全 文 ：·药材与资源·
锌对半夏叶片碳氮代谢及产量的影响
杨 　磊1 ,罗庆云1 ,王康才1 3 ,肖亚雯1 ,张 　瑜2
(11 南京农业大学中药材研究所 ,江苏 南京 　210095 ; 21 南京中医药大学中药学院 ,江苏 南京 　210046)
摘　要 :目的 　研究叶面喷施不同质量浓度锌对半夏叶片碳氮代谢及产量的影响 ,找出适宜半夏的锌肥施用浓度 ,
为半夏的合理施肥及优质高产提供参考依据。方法 　半夏全苗期叶面喷施不同质量浓度的锌肥 ,10 d 后测定叶片
碳氮代谢相关生理生化指标 ,倒苗后统计产量。结果 　半夏产量与叶片碳代谢指标可溶性糖和淀粉量达极显著正
相关 ,与光合色素量和醛缩酶活性显著正相关 ,与淀粉酶活性负相关 ;半夏产量与叶片氮代谢指标硝酸还原酶活性
达极显著正相关 ,与可溶性蛋白量显著正相关。全苗期叶面喷施硫酸锌增加了半夏叶片光合色素的量、增强了叶
片光合能力 ;同时 ,提高了醛缩酶活性 ,降低了淀粉酶活性 ,促使半夏叶片可溶性糖和淀粉的积累 ;此外 ,全苗期叶
面喷施硫酸锌还提高了叶片硝酸还原酶的活性和可溶性蛋白的量 ,最终表现为半夏产量的提高。结论 　在半夏生
产中以全苗期叶面喷施 600 mg/ L ZnSO4 ·7 H2 O 为佳。
关键词 :半夏 ;锌 ;碳代谢 ;氮代谢 ;产量
中图分类号 :R282121 　　　文献标识码 :A 　　　文章编号 :0253 2670 (2010) 02 0278 04
Effects of zinc on carbon and nitrogen metabolism in leaves of Pinellia ter nata and their yield
YAN G Lei1 , L UO Qing2yun1 , WAN G Kang2cai1 , XIAO Ya2wen1 , ZHAN G Yu2
(11 Institute of Chinese Medicinal Materials , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China ; 21 College of
Chinese Materia Medica , Nanjing University of Traditional Chinese Medicine , Nanjing 210046 , China)
Abstract : Objective 　To find out t he p roper concent ration of ZnSO4 ·7 H2 O as foliar fertilizer used for
Pi nel l i a ternat a , and to p rovide reference for high yield of P1 ternate , effect s of zinc on t he carbon and ni2
t rogen metabolism in leaves of P1 ternat a and t he yield were studied1 Methods 　Seedlings of P1 ternat a
were employed as t he experiment material1 At t he stage of f ull seedling , ZnSO4 ·7 H2 O of different con2
cent ration was sp rayed on t he leaves , t he indexes of carbon and nit rogen metabolism were determined on
t he day 10 , t he weight of tubers and bulbils were measured at t he sp rout t umble stage1 Results 　The yield
of P1 ternat a has an exceedingly significant positive correlation wit h t he content s of soluble sucrose and
starch in t he leaves , a significant positive correlation with t he content of p hotosynt hetic pigment and t he
aldolase activity , and a negative correlation wit h t he amylase activity1 In addition , t he yield shows both an
exceedingly significant positive correlation whit h t he nit rate reductase activity and a significant positive
correlation wit h t he content of p rotein1 At t he stage of f ull seedling , zinc sp rayed on leaves can increase
t he content of p hoto synt hetic pigment and improve t he capability of p hotosynt hesis1 Meanwhile , sp raying
zinc can also promote t he accumulation of soluble sucrose and starch in the leaves because of it s stimulation
on aldolase and inhibition on amylase1 Besides , sp raying zinc on leaves could improve t he activity of nit rate
reductase and t he content of p rotein , and finally increase the yield of P1 ternat a1 Conclusion 　The concen2
t ration of 600 mg/ L is t he best for ZnSO4 ·7 H2 O used as foliar fertilizer for P1 ternate at t he stage of f ull
seedling1
Key words : Pi nel l i a ternat a ( Thunb1 ) Breit1 ; zinc ; carbon metabolism ; nit rogen metabolism ; yield
·872· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 2 期 2010 年 2 月
3 收稿日期 :2009204212　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
基金项目 :江苏省科技厅农业高技术研究 (Q200754)
作者简介 :杨　磊 (1985 —) ,女 (白族) ,云南大理人 ,在读硕士研究生 ,研究方向为药用植物栽培与生理。　
E2mail :2007104137 @njau1 edu1cn3 通讯作者　王康才　E2mail :wangkc @njau1 edu1cn
　　锌是植物必需营养元素 ,作为叶绿素生物合成
的必需元素[1 ] ,影响植株光合作用和碳代谢。缺锌
会降低醛缩酶活性 ,进而影响 1 ,62二磷酸果糖的转
化 ,导致植物组织中糖降低[2 ] 。J yung 等发现缺锌
蚕豆中淀粉的量和淀粉粒数均降低[3 ] 。锌影响植株
氮代谢 ,锌的缺少或过量均会降低硝酸还原酶的活
性 ,抑制蛋白质的合成 ,造成硝酸盐的积累[4 ,5 ] 。目
前有关锌对农作物的碳氮代谢及产量品质的影响研
究很多 ,施木田等[4 ] 研究了锌硼营养对苦瓜叶片碳
氮代谢的影响 ,另有人研究锌对大蒜生理生化指标
及营养品质的影响 ,以及叶面喷施锌肥对生菜各器
官中硝酸盐量和硝酸还原酶活性的影响 ,但在药用
植物中的研究少见报道。本实验以半夏为材料 ,
研究不同锌肥施用量对半夏叶片碳氮代谢及产量的
影响 ,以期为半夏的合理施肥及优质高产提供理论
依据。
1 　材料与方法
111 　材料 :供试材料经南京农业大学中药材研究所
王康才教授鉴定为半夏 Pi nel l i a ternat a ( Thunb1 )
Breit1 ,产于江苏省泰州地区。以形态一致、单个质
量相近的块茎为繁殖材料。栽培于塑胶盆 (18 cm ×
15 cm)中 ,栽培基质为蛭石、珍珠岩 (按 1 ∶1 混合) ,
每盆播种 10 个块茎 ,播种深度 6 cm ,播种后置于遮
阳棚内。
112 　方法 :所有处理每盆施氮磷钾复合肥 112 g 作
底肥 ,以 ZnSO4 ·7 H2 O 为供试锌肥 ,设 0 mg/ L (对
照 C K) 、200 mg/ L (处理 1) 、400 mg/ L (处理 2) 、600
mg/ L (处理 3) 、800 mg/ L (处理 4) 、1 000 mg/ L (处
理 5) 6 个处理 ,每处理 5 盆 ,于全苗期进行叶面喷
施 ,生长期间其他管理措施一致。
处理 10 d 后取样测定半夏叶片光合色素、可溶
性糖、淀粉、可溶性蛋白的量 ,醛缩酶、淀粉酶、硝酸
还原酶活性 ,半夏倒苗期取样测定并统计产量 ,均重
复 3 次。试验数据用 Excel 整理 ,SAS910 版软件进
行 L SD 多重比较和 Pearson 相关性分析。
光合色素测定参照李合生[ 6 ]的叶绿素的分光光
度计法测定 ;可溶性糖测定参照李合生[6 ] 的蒽酮比
色法 ;淀粉测定参照胡桂娟[7 ]的比色法 ;醛缩酶活性
参照 Horecker [8 ]的方法测定 ;硝酸还原酶活性参照
李合生[6 ] 的硝酸还原酶活力的活体法测定 ;淀粉酶
活性测定参照南京建成生物工程研究所淀粉酶试剂
盒方法 ,批号 :20080918 ;可溶性蛋白参照南京建成
生物工程研究所考马斯亮蓝试剂盒方法 ,批号 :
20081013。
2 　结果与分析
211 　锌对半夏叶片碳代谢相关指标的影响
21111 　锌对半夏叶片光合色素的影响 :由表 1 可以
看出 ,处理 3 的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 (a + b) 及
类胡萝卜素的量均达到最大值。锌在 0 ～ 600
mg/ L ,半夏叶片光合色素的量随锌质量浓度的提高
而增加。但锌肥超过 600 mg/ L 后 ,光合色素量随
锌质量浓度的提高而降低。说明一定质量浓度的锌
肥能增加半夏叶片光合色素的量 ,促进半夏叶片的
光合作用。其中叶绿素 a 受锌的影响较叶绿素 b 和
类胡萝卜素敏感。
21112 　锌对半夏叶片可溶性糖、淀粉的影响 :由表
2 可以看出 ,不同水平锌处理均可提高半夏叶片可
溶性糖和淀粉量。处理 3 可溶性糖和淀粉量均达到
最大值。锌对半夏叶片可溶性糖量的影响随锌质量
浓度的增加先增加后减小。锌对半夏叶片淀粉量的
影响趋势与对可溶性糖量的影响趋势基本一致。
21113 　锌对半夏叶片醛缩酶和淀粉酶活性的影响 :
施用 0～600 mg/ L 锌肥 ,显著提高了半夏叶片醛缩
酶活性 ,进而促进 1 ,62二磷酸果糖的转化 ,增加半
夏叶片中糖量。锌肥超过 600 mg/ L ,醛缩酶活性显
著下降 ,半夏叶片中糖量降低。叶面喷施锌肥降低
了淀粉酶活性 ,减少了半夏叶片淀粉的分解 ,说明施
锌肥有利于半夏叶片淀粉量的积累 (表 3) 。
表 1 　锌对半夏叶片光合色素量的影响 ( x ±s , n = 3)
Table 1 　Effects of zinc on contents of photosynthetic pigment in leaves of P1 ternata ( x ±s , n = 3)
处理
质量分数/ (mg ·g - 1)
叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a + b 类胡萝卜素
CK 11 25 ±0102 d 0144 ±01 05 ab 11 68 ±0107 ± 01 32 ±0101 c
1 11 48 ±0101 b 0148 ±01 04 ab 11 96 ±0106 b 01 38 ±0101 b
2 11 49 ±0104 b 0149 ±01 09 ab 11 98 ±0111 b 01 38 ±0101 b
3 11 59 ±0103 a 0152 ±01 05 a 21 11 ±0108 a 01 42 ±0102 a
4 11 28 ±0107 c 0143 ±01 03 b 11 71 ±0109 c 01 34 ±0105 bc
5 11 26 ±0106 cd 0141 ±01 07 b 11 67 ±0110 c 01 31 ±0103 c
　　　　不同小写字母表示差异显著 ( P < 0105) ,下表同
　　　　Values wit h different lit tle letters are of significant difference ( P < 0105) , following tables are same
·972·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 2 期 2010 年 2 月
表 2 　锌对半夏叶片可溶性糖和淀粉量的影响 ( x ±s , n = 3)
Table 2 　Effects of zinc on contents of soluble sucrose
and starch in leaves of P1 ternata ( x ±s , n = 3)
处理 可溶性糖/ % 淀粉/ %
CK 81 68 ±0115 c 01 73 ±0103 d
1 91 94 ±0132 b 01 90 ±0102 c
2 91 90 ±0112 b 01 93 ±0101 c
3 121 89 ±0140 a 11 38 ±0103 a
4 101 21 ±0126 b 11 05 ±0105 b
5 91 84 ±0128 b 01 96 ±0103 c
表 3 　锌对半夏叶片醛缩酶和淀粉酶活性的影响
( x ±s , n = 3)
Table 3 　Effects of zinc on activities of aldolase and amylase
in leaves of P1 ternata ( x ±s , n = 3)
处理
醛缩酶活性/
(nmol FBP ·mg - 1 ·min - 1)
淀粉酶活性/
(U ·mg - 1)
CK 51 21 ±01 06 c 0161 ±01 020 a
1 51 30 ±01 11 c 0130 ±01 004 bc
2 61 11 ±01 03 b 0133 ±01 006 b
3 71 32 ±01 07 a 0126 ±01 005 cd
4 51 29 ±01 10 c 0122 ±01 021 de
5 41 43 ±01 05 d 0118 ±01 018 e
212 　锌对半夏叶片氮代谢相关指标的影响
21211 　锌对半夏叶片硝酸还原酶活性的影响 :硝酸
还原酶是植物进行氮代谢的关键酶 ,它催化 NO3 -
到 NO2 - 的还原反应 ,其活性大小反映了植物吸收
利用氮素能力的高低。硝酸还原酶活性大小受不同
锌水平的影响。结果表明 ,在 0～600 mg/ L 锌质量
浓度内 ,硝酸还原酶活性随质量浓度的增大而升高 ,
超过 600 mg/ L 后 ,又逐渐降低。600 mg/ L 锌肥能
显著提高半夏叶片硝酸还原酶的活性 ,有利于半夏
叶片的氮素代谢 (表 4) 。
21212 　锌对半夏叶片可溶性蛋白的影响 :由表 4 可
知 ,处理 1、处理 2 与对照 CK相比可溶性蛋白的量有
所增加但均无显著差异 ,处理 3 可溶性蛋白量与对照
相比增加显著且量最高。锌超过 600 mg/ L 后 ,半夏
叶片可溶性蛋白量呈降低趋势 ,处理 5 低于对照。这
说明半夏可溶性蛋白量受过量锌的影响严重。
213 　锌对半夏产量的影响 :由表 5 可知 ,所有施锌
处理与对照相比产量增加 ,差异均达到显著水平 ,处
理 3 产量达到最大值。
214 　半夏产量与叶片碳氮代谢指标的关系 :由表 6
可知 ,半夏产量与叶片碳代谢指标可溶性糖和淀粉
量达到极显著正相关 ,与叶绿素、类胡萝卜素以及醛
缩酶活性显著正相关 ,与淀粉酶活性负相关 ;半夏产
量与叶片氮代谢指标硝酸还原酶活性达到极显著正
相关 ,与可溶性蛋白的量显著正相关。
表 4 　锌对半夏叶片中硝酸还原酶活性和可溶性
蛋白量的影响 ( x ±s , n = 3)
Table 4 　Effects of zinc on activities of nitrate reductase
and contents of protein in leaves of P1 ternata
( x ±s , n = 3)
处理 硝酸还原酶活性/ (μg ·g - 1 ·h - 1) 可溶性蛋白/ (g ·L - 1)
CK 401 70 ±0175 e 01 36 ±01 01 b
1 511 05 ±0168 c 01 42 ±01 02 ab
2 491 78 ±0136 cd 01 43 ±01 05 ab
3 681 18 ±0120 a 01 72 ±01 04 a
4 581 79 ±0168 b 01 51 ±01 02 ab
5 481 89 ±0131 d 01 28 ±01 04 b
表 5 　锌对半夏产量的影响 ( x ±s , n = 3)
Table 5 　Effects of zinc on yield of P1 ternata ( x ±s , n = 3)
处理 块茎/ (g ·株 - 1) 珠芽/ (g ·株 - 1) 合计/ (g ·株 - 1)
CK 21 13 ±01 04 d 01 26 ±01010 b 2139 ±01 04 d
1 21 46 ±01 06 c 01 28 ±01010 b 2174 ±01 08 c
2 21 70 ±01 01 ab 01 28 ±01005 b 2197 ±01 02 ab
3 21 87 ±01 09 a 01 31 ±01020 ab 3118 ±01 11 a
4 21 54 ±01 01 bc 01 34 ±01015 a 2187 ±01 03 bc
5 21 44 ±01 06 c 01 27 ±01015 b 2170 ±01 07 c
表 6 　半夏产量( Y)与叶片碳氮代谢指标( X)的相关性
Table 6 　Correlation between yield and indexes of carbon
and nitrogen metabolism in leaves of P1 ternata
碳氮代谢各指标 直线回归方程 r
叶绿素 a ( X1) Y = 11 408 06 X1 + 01848 78 0177 3
叶绿素 b ( X2) Y = 41 343 57 X2 + 01808 05 0168
叶绿素 a + b ( X3) Y = 11 082 45 X3 + 01804 00 0176 3
类胡萝卜素 ( X4) Y = 51 575 05 X4 + 01989 77 0180 3
可溶性糖 ( X5) Y = 01 167 42 X5 + 11093 35 0188 3 3
淀粉 ( X6) Y = 11 090 02 X6 + 11727 40 0188 3 3
醛缩酶 ( X7) Y = 01 205 69 X7 + 11654 44 0176 3
淀粉酶 ( X8) Y = - 11118 06 X8 + 31 162 39 - 0164
硝酸还原酶 ( X9) Y = 01 025 10 X9 + 11480 40 0188 3 3
可溶性蛋白 ( X10) Y = 11 385 24 X10 + 21180 3 0178 3
　　3 P < 01 05 　3 3 P < 01 01
3 　讨论
研究结果表明 ,全苗期叶面喷施硫酸锌可显著提
高半夏叶片光合色素、可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白的
量及醛缩酶、硝酸还原酶的活性 ,降低叶片淀粉酶活
性 ,从而影响半夏的产量。统计分析发现 ,半夏产量
与叶片可溶性糖和淀粉量、硝酸还原酶活性达到极显
著正相关 ,与叶绿素、类胡萝卜素、可溶性蛋白量以及
醛缩酶活性显著正相关 ,与淀粉酶活性负相关。
锌是叶绿素生物合成的必需元素[1 ] ,叶面喷施
一定质量浓度的锌可以促进叶绿素的生物合成 ,增
加叶绿素的量 ,从而增强植物的光合能力。锌可提
高醛缩酶的活性 ,促进 1 ,62二磷酸果糖的转化[ 2 ] ,从
而增加叶片中可溶性糖量 ,促进淀粉的合成。同时 ,
锌能降低叶片的淀粉酶活性 ,减少淀粉的分解 ,有利
·082· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 2 期 2010 年 2 月
于淀粉积累。
缺锌或过量锌胁迫均会降低硝酸还原酶的活
性 ,硝酸还原酶是植物氮代谢的关键酶 ,催化 NO3 -
到 NO2 - 的还原反应 ,其活性大小反映了植物对环
境中 NO3 - 的吸收利用情况[4 ,5 ] 。植物氮代谢的调
控主要是通过对硝酸还原酶的调控实现的 ,以硝酸
还原酶为中心的调控系统是最原始、最基本的氮代
谢调控系统。硝酸还原酶活性常用来表示氮代谢的
强弱 ,硝酸还原酶活性高低对整个氮代谢的强弱起
关键的调控作用[9 ] 。此外 ,锌又是影响蛋白质合成
最为突出的微量元素[4 ] ,锌通过 RNA 代谢影响蛋
白质合成[10 ] ,缺锌或过量锌胁迫会抑制蛋白质的合
成 ,造成硝酸盐的积累 ,对植物产生毒害作用。
根据本研究结果 ,建议全苗期叶面喷施 600
mg/ L 锌肥 ,以提高半夏产量。
参考文献 :
[ 1 ] 　潘瑞炽1 植物生理学 [ M ]1 第 5 版1 北京 : 高等教育出版社 , 20061[ 2 ] 　Shrot ri C K , Tewari M N , Rat hore V S1 Effect s of zinc nu2t rition on sucrose biosynt hesis in maize [J ]1 Phytochemist ry ,1980 , 19 : 13921401[ 3 ] 　J yung W H , Ehmann A , Schlender K K1 Zinc nut rition andstarch metabolism in Phaseolus v ul garis L1 [J ]1 PlantPhysiol , 1975 , 55 : 41424201[ 4 ] 　施木田 , 陈如凯1 锌硼营养对苦瓜叶片碳氮代谢的影响 [J ]1植物营养与肥料学报 , 2004 , 10 (2) : 19822011[ 5 ] 　施木田1 苦瓜锌及其与钼硼不同配比的营养生理研究 [ D]1福州 : 福建农林大学 , 20041[ 6 ] 　李合生1 植物生理生化实验原理和技术 [ M ]1 北京 : 高等教育出版社 , 20001[ 7 ] 　胡桂娟 , 张玉英 1 淀粉的测定 (比色法) [J ]1 落叶果树 ,1980 , 1 (9) : 402411[ 8 ] 　Horecker B L1 Met hods in Enzymology [J ]1 New York :Academic Press , 19751[ 9 ] 　刘　丽 , 甘志军 , 王宪泽1 植物氮代谢硝酸还原酶水平调控机制的研究进展 [J ]1 西北植物学报 , 2004 , 24 (7) : 1355213611[ 10 ] 　王晓云 , 程炳嵩 , 张国珍1 不同锌水平对姜苗氮代谢的影响[J ]1 山东农业大学学报 , 1993 , 24 (2) : 2091
白木香离体侧根中色酮类化合物的诱导形成
何梦玲1 ,戚树源2 ,胡兰娟2 3
(11 广东药学院中药学院 ,广东 广州 　510240 ;21 中国科学院华南植物园资源中心 ,广东 广州 　510650)
摘 　要 :目的 　研究白木香 A qui laria sinensis 中次生代谢产物的生物合成。方法 　采用组织培养的方法诱导沉香
色酮类化合物的产生 ,采用 HPLC 法进行诱导物的测定。结果 　从白木香离体侧根中诱导出 22(22苯乙基)色酮化
合物。结论 　黄绿墨耳真菌提取物能诱导白木香中沉香特征化合物的产生。
关键词 :白木香 ;离体侧根 ;色酮化合物
中图分类号 :R28211 　　　文献标识码 :A 　　　文章编号 :0253 2670 (2010) 02 0281 04
Induction of chromones in excised lateral roots culture of Aquila ria sinensis
H E Meng2ling1 , Q I Shu2yuan2 , HU Lan2juan2
(11 College of Chinese Materia Medica , Guangdong Pharmaceutical University , Guangzhou 510240 , China ;
21 South China Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Guangzhou 510650 , China)
Abstract : Objective 　To st udy t he biosynthesis of t he second metabolites in A qui l ari a si nensis 1 Meth2
ods 　Chromones of agarwood were elicited by tissue cult ure and t he inducer content s were determined by
H PL C1 Results 　22(22Phenylet hyl) chromones could be elicited in excised lateral root s suspension cult ure
of A1 si nensis1 Conclusion 　Fungal ext ract s of Menanot us f l avol i ves could induce t he production of charac2
teristic component s of agarwood in A1 si nensis1
Key words : A qui l ari a si nensis (Lour1 ) Gilg ; excised lateral root ; chromone
　　白木香 A qui l ari a si nensis (Lour1 ) Gilg 又名 土沉香 ,为瑞香科沉香属植物 ,是我国特有的珍贵树
·182·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 41 卷第 2 期 2010 年 2 月
3 收稿日期 :2009204212　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30070066) ;广东省自然科学基金资助项目 (000974) ;广东药学院课题 (43548008)
作者简介 :何梦玲 (1975 —) ,广东梅州人 ,女 ,博士 ,讲师 ,从事植物组织培养和次生代谢研究。Tel : (020) 39352176 ;13500005095 　
E2mail :hmldf @126. com