全 文 ：·专论·
探讨道地药材研究的模式生物及模型
黄璐琦，戴住波，吕冬梅，袁　媛
（中国中医科学院 中药研究所，北京 １００７００）
［摘要］　道地药材的物质属性是道地药材科学内涵的根本。生物学角度认为道地药材的表型包括药材性状、组织结构、
有效成分的组成和含量及其疗效等，其取决于道地药材原植物的基因型及其所处的环境，即“表型＝基因型＋环境饰变”。为
这一假说能得到科学的诠释，作者探讨了以丹参Ｓａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ为材料建立可控的研究模型以及树立丹参为模式植物的思
路与方法来研究道地药材生物学成因的可行性。
［关键词］　道地药材；物质属性；研究模型；模式生物；丹参
［收稿日期］　２００８０８１１
［基金项目］　国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２００６ＣＢ５０４７
００）；国家高技术研究发展计划（８６３）项目（２００７ＡＡ０２Ｚ１０４）
［通信作者］　黄璐琦，研究员，主要从事中药资源和分子生药学研
究，Ｔｅｌ：（０１０）６４０１４４１１２９５５，Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｌｕｑｉ＠２６３．ｃｏｍ
　　道地药材（ｇｅｏｈｅｒｂｓ）是中医临床长期、反复实践中产生
和公认的优质中药材，它的形成与我国特有的生态地理，文
化背景及中医药理论等有关［１］。面对这样一复杂的，特别是
包含有人文科学的系统，选择适合的研究思路与方法极其重
要。道地药材在临床上的确切疗效是其科学价值的核心，物
质成分是产生疗效的基础，因此研究道地药材物质基础的生
物学成因十分关键。道地药材物质基础的表现形式（表型）
包括药材性状、组织结构、有效成分的组成和含量及其疗效
等，其取决于道地药材原植物的基因型及其所处的环境，即
“表型＝基因型＋环境饰变”［１］。这是道地药材物质基础生
物学成因的核心理论假说，为使这一假说得到的证实，作者
在唇形科药用植物丹参ＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａＢｕｎｇｅ．的研究基础
上，设计了相关的实验模型，同时探讨以丹参为模式生物来
研究道地药材的前景。
１　道地药材研究的问题探讨
前人对道地药材的研究主要是从本草考证、药材性状、
有效成分、药效、生态环境、遗传基因、栽培和采收加工技术
等多方面进行。通过对道地药材研究现状进行分析［１２］，道
地药材的研究存在以下几个问题：①没有从道地药材是一个
涉及遗传、环境以及人文这一复杂系统出发，树立起系统复
杂性科学的思想观念，即使有多学科的联合研究，但相互之
间没有进行有机的联系；②对研究所取得的成果只是进行孤
立地分析，没有遵循科学的规律，围绕相应的假说和理论，进
行阐述和验证；③观察分析没有把数学作为基本工具，对研
究样本的代表性、全面性及结果等没有统计学的量化分析及
处理。为更有效率的解决道地药材研究中的问题，首先应该
剖析出道地药材这一复杂系统的核心部分，在此基础上，根
据相关的假说来设计研究模型，进行受控实验，运用系统生
物学的思路和方法进行研究。
道地药材的物质基础主要包括其种源（遗传物质基础）
和化学物质基础等。由于中药材复杂的化学组成及其多靶
点、多途径的作用机制，现在的研究水平很难得到全面的解
析和控制，然而这些物质基础产生的内因之一取决于生物体
本身的遗传物质，因此种源对每一种道地药材来说是相对固
定的。一般认为［３］道地药材的生物内涵是同种异地，即同一
物种因其具有一定的空间结构，能在不同的地点上形成大大
小小的群体单元，其中如果某一群体产生质优效佳的药材，
即为“道地药材”。对于道地药材化学物质基础来说，主要
包括初生代谢物：多糖、脂肪、蛋白和核酸等；次生代谢物：生
物碱、酚类、黄酮、蒽醌、木质素、香豆素、萜类、甾类、皂苷、多
炔类、有机酸等；金属和非金属元素等等［４］。它们可能都是
道地药材良好药效的物质基础，但一般认为次生代谢物是药
理活性中最为重要的部分。
植物次生代谢是植物在长期进化中对生态环境适应的
结果［５］。许多植物在受到病原微生物侵染后，产生并积累用
以增强自身抵抗力的小分子抗生物质，如很多具有药用价值
的萜类、生物碱和异黄酮等。某些次生代谢物与植物寄生物
宿主专一性及寄生物与宿主间的相互作用有关，如植物的黄
酮类成分与根瘤菌共生固氮、酚类物质与根癌农杆菌ＴＤＮＡ
转移，都有密切联系。还有些次生代谢物与植物异株相克、
种子传播、吸引昆虫授粉以及防御捕食有关。甚至在正常条
件变化以及不良环境对次生代谢物质的积累也会造成影响，
如树荫对黄酮类的积累就会造成影响。这表明植物次生代
谢物的产生和积累主要是由特定的遗传基础与其所处的环
境中的各种因子相互作用所决定。因此探明有效成分、基因
型和环境三者的关系是研究道地药材物质基础的生物学成
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因核心的内容。
２　道地药材研究的模式生物及模型
模式生物通常指人们研究生命现象过程中长期、反复作
为实验材料的物种，并且从模式生物的研究中得出的生命规
律往往代表了许多物种的共同规律。人们在对模式物种的
形态、解剖、生理、生化、细胞及遗传进行全面分析和归纳的
基础上，把它们作为典范，将研究得出的规律，推演到相关的
生物物种中，从而加快其他生物物种的研究。一般每种模式
生物只能在一两个研究领域中拥有自己的优势，如果蝇在生
物遗传学研究中的地位是不可动摇的；粗糙脉孢菌是生物化
学研究中的重要模式生物；高等植物中的玉米是遗传分析的
典型材料，生物界著名的 ＢａｒｂａｒａＭｃＣｌｉｎｔｏｃｋ有关转座因子
的理论就是以玉米作为研究材料，从而成为了分子遗传学发
展史上的重要里程碑；其他还有大肠杆菌、啤酒酵母、小鼠，
线虫和拟南芥等生物都在自己的领域中扮演重要的角色。
整体说来模式生物应该有以下特征：取材方便、生物周期短、
遗传背景较清晰、实验方法通用、具有遗传改造和表型分析
手段、有利于同行的交流等［６］。
对道地药材这一复杂系统来说，如果能够借鉴模式生物
的方法学，选择具有代表性的道地药材，针对相关关键问题
进行系统深入的研究，揭示共性问题，树立研究典范，将有很
大的现实意义。作者根据道地药材物质基础生物学成因研
究的特征，初步认为其模式生物必须具备以下条件：生物材
料来源广；遗传背景较清楚；药效成分研究较清楚，并且分析
技术成熟；具备相关生物学研究手段和技术；具有建立实验
模型的潜力；分布区域广且生态环境多样等。结合以上特
征，基于本课题组对丹参Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ所进行的系统研究，
现提出丹参作为道地药材研究的模式生物具有一定的基础
和优势。
２．１　丹参为模式生物的基础
２．１．１　丹参分布区广，道地性明确　丹参 Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ为
唇形科Ｌａｂｉａｔａｅ鼠尾草属 Ｓａｌｖｉａ植物［７］。其分布区广，南起
江西、湖南，北达辽宁，西至四川，陕西，甘肃等省；分布环境
多样，野生丹参常见于海拔１２０～１３００ｍ的山地丘陵中的
山坡、草丛、林下、溪谷旁；对环境干扰较敏感，喜光、温和湿
润的环境，耐寒、怕旱、怕涝等。丹参药材各产地药效成分的
质和量存在显著的差异，道地性显著。在针对丹参的遗传、
环境和化学成分等三方面的关系研究中［８］，初步认为，同产
地不同丹参品种（系）之间其有效成分的含量存在显著性差
异，并且同一丹参品种（系）在不同产地种植其有效成分的
含量也存在显著性差异；同时，丹参有效成分的积累与土壤
因子之间的关系存在基因型差异，脂溶性成分与水溶性成分
积累与土壤因子的关系有明显的不同。这些进一步说明，丹
参有效成分的积累与遗传和环境密切相关，为研究丹参道地
药材物质基础生物学成因提供了良好基础。
２．１．２　丹参药效及其物质基础清晰　丹参药材中主要含有
以脂溶性的二萜醌类和水溶性的酚酸类化合物组成的多组
分物质，其发挥药效的物质基础取决于所含的多种化学成分
的综合作用［９１０］。目前在丹参植物中已经分离得到多种具
有抗菌、调节内分泌等作用的脂溶性化合物，主要包括丹参
酮Ⅰ、丹参酮ⅡＡ等。丹参水溶性成分主要为丹参素、丹酚酸
Ａ和丹酚酸Ｂ，还有迷迭香酸、紫草酸等，这些成分主要有抗
氧化、内皮细胞的保护、心脏和血管作用等。近来对丹参作
用机制有了进一步的研究又发现其具有抗肿瘤等作用［１１］。
丹参药材化学物质的分析检测水平也较成熟，建立了一批如
ＨＰＬＣＭＳｎ，ＨＰＬＣＤＡＤＥＳＩＭＳｎ等特异性强和灵敏度高的方
法［１２１３］。
２．１．３　丹参次生代谢成分的生物合成途径已有较好的研究
基础　丹参为遗传多样性较丰富的物种［１４］；染色体数目为
２ｎ＝２ｘ＝１４，基因组较小［１５］；并且丹参次生代谢产物种类
多，主要包含萜类和苯丙烷类两大代谢途径来源的次生代谢
成分，是研究药用植物次生代谢途径及其调控的较好模式物
种。丹参脂溶性的成分主要是丹参酮等二萜醌类化合物，目
前，由于国际上对生物合成植物激素赤霉素和裸子植物红豆
杉中二萜类次生代谢产物紫杉醇的关键基因的克隆和功能
研究，相关生物合成途径已逐渐明晰，这为丹参中二萜类化
合物的生物合成方面的研究提供了较好基础。
近来针对丹参酮类成分生物合成途径的研究取得巨大
的进展。本研究组以丹参毛状根为材料，运用基因芯片分析
技术得到了多个参与丹参酮类生物合成途径的关键酶基因
以及相关调控基因的信息［１６１７］，并经过多种克隆技术得到
了以下酶的全长ｃＤＮＡ：来源于 ＭＶＡ途径的乙酰 ＣｏＡＣ酰
基 转 运 酶 （ａｃｅｔｙｌＣｏＡ：ａｃｅｔｙｌＣｏＡ Ｃａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，
ＡＡＣＴ），３羟基３甲基戊二酰 ＣｏＡ还原酶（３ｈｙｄｒｏｘｙ３
ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌＣｏＡｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＨＭＧＲ）基因；来源于 ＤＸＰ途径
的５′焦磷酸胞苷２Ｃ甲基Ｄ赤藓醇激酶［４（ｃｙｔｉｄｉｎｅ５
ｄｉｐｈｏｓｐｈｏ）２Ｃｍｅｔｈｙｌｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌｋｉｎａｓｅ，ＣＭＫ］，ＤＸＰ还原异构
酶（１ｄｅｏｘｙＤｘｙｌｕｌｏｓｅ５ｐｈｏｓｐｈａｔｅｒｅｄｕｃｔｏｉｓｏｍｅｒａｓｅ，ＤＸＲ）基
因；在中游途径中包括异戊烯基焦磷酸异构酶（ＩＰＰｉｓｏｍｅｒ
ａｓｅ，ＩＰＩ）、法呢基焦磷酸合成酶（ｆａｒｎｅｓｙｌｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎ
ｔｈｅｔａｓｅ，ＦＰＳ）、?牛儿基?牛儿基二磷酸合酶（ｇｅｒａｎｙｌｇｅｒａｎｙｌ
ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＧＧＰＳ）等关键酶基因；下游途径中克隆
到了重要的类贝壳杉烯合酶（ｅｎｔｋａｕｒｅｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｌｉｋｅ，ＫＳＬ）
和柯巴基焦磷酸合酶（ｃｏｐａｌｙｌｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＣＰＳ）以
及相关Ｐ４５０酶基因；并且得到相关转录因子和ｍｉｃｒｏＲＮＡ的
生物信息；相关基因的功能鉴定和转基因等工作正在进行。
丹参水溶性酚酸类化合物，除丹参素和咖啡酸等几种单
苯环物质可由氨基酸直接氧化脱氨生成外，其余均可视为由
咖啡酸与丹参素酯化缩合产生。根据 Ｙａｍａｍｏｔｏ等［１８２２］的
工作，将迷迭香酸生物合成途径加以概括。苯丙氨酸解氨酶
（ＰＡＬ）是苯丙氨酸进入此代谢途径的限速酶，４香豆酸辅酶
Ａ连接酶（４ＣＬ）催化产生活化形式的４香豆酰 ＣｏＡ是后续
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分支途径的前体分子之一。４香豆酰 ＣｏＡ和由酪氨酸经酪
氨酸α酮戊二酸转氨酶（ＴＡＴ）的氧化脱氨和羟基苯丙酮酸
还原酶（ＨＰＲ）的还原作用产生的４羟基苯乳酸，在迷迭香
酸合成酶（ＲＳ）作用下首先生成２氧（４香豆酰）３（４羟基
苯）乳酸（迷迭香酸生物合成途径中一个重要的中间产物），
最后由细胞色素Ｐ４５０蛋白ＣＹＰ９８Ａ６的催化生成迷迭香酸。
对丹参的研究ＺｈａｏＳｈｕｊｕａｎ等［２３］克隆和分析了参与丹参水
溶性酚酸类生物合成中的关键酶基因４香豆酸辅酶 Ａ连接
酶（４ＣＬ）基因 Ｓｍ４ＣＬ１和 Ｓｍ４ＣＬ２，并初步证明 Ｓｍ４ＣＬ２比
Ｓｍ４ＣＬ１在此途径中扮演更重要的角色。
２．１．４　丹参有丰富的研究材料　丹参的生物工程方面的研
究有相当基础［７］，有丹参组培苗，多倍体材料，水培苗，不定
根，愈伤组织，毛状根，细胞培养系等各种组织器官水平的实
验材料，并且有获得以上实验材料的成熟技术。基于次生代
谢积累的功能基因组学的研究中［１６１７，２４］，丹参的萜类和酚酸
类的生物合成途径中的功能基因研究已经逐步深入，相关技
术如ＤＮＡ和ＲＮＡ提取分析技术；基因克隆和基因芯片技
术；原核和真核验证体系；转基因技术（过表达和 ＲＮＡｉ等）
和代谢组学分析等高精度的分析技术已基本成熟。
２．２　“丹参毛状根”研究模型及其他相关研究模型的建立
针对道地药材物质基础生物学成因的模式假说：表型＝
基因型＋环境饰变，以丹参为生物载体建立了相关的模型，
用受控实验来验证这一假说。本研究组建立了“丹参毛状
根”研究模型，并针对模型的特性进行研究：①再现性，作为
研究道地药材的模型要考察毛状根和其原型（即原药材）之
间的相似性，包括化学成分，毒性以及药效等，来阐明毛状根
是否具有再现原药材的特性；②稳定性，毛状根的核ＤＮＡ的
稳定性、ｒｏｌ基因遗传稳定性、化学成分稳定性等；③实用性，
在证明毛状根模型具有稳定性和再现性的基础上，对其作为
模型的实用性进行了研究，主要包括：模拟环境因子，即通过
改变毛状根培养条件，如温度、光照、矿物营养水平、ｐＨ、激
素诱导等研究其生长量和有效成分含量的变化，确定不同环
境条件下的表型变异；模拟遗传因子，即通过改变毛状根的
遗传物质，如转基因、化学诱变，或利用不同基因型丹参的毛
状根研究其生长状况和有效成分含量的变化，确定表型变异
的遗传机制；并考察毛状根是否便于取材和作为模型是否易
于建立和使用等多方面进行了系统评价［２５］。表明该模型具
备相似性、可重复性、开放性、易用性、定量和定性相结合等
特征，可以在以下几方面进行道地丹参成因的研究：①道地
丹参生物学特征的环境影响因子；②基因型对道地丹参生物
学特征的影响；③道地丹参形成中功能基因的作用；④道地
丹参形成中环境与遗传因子的相互作用等。
其他以组培丹参或转基因丹参苗为材料的研究模型正
在研究和评价，主要内容包括：①分析遗传因子对同一环境
下丹参的影响；②研究较大环境因子（如人工气候室）对同
一遗传背景的丹参的影响；③用于“丹参毛状根”研究模型
的放大验证。这些将能对道地药材物质基础生物学成因的
研究有重大的突破。
３　展望
建立可控的研究模型及树立模式生物来集中研究道地
药材的生物学成因，在研究方法的可控性及相关指标和因子
的可数据化；研究的系统性和全面性；各类资源的优化配置
等方面拥有很多优点，这有望在道地药材研究中取得突破进
展。丹参作为各“模型”的载体生物，以其在化学物质基础、
药理、细胞和分子生物学等方面深入研究的基础，认为丹参
可以作为模式生物来研究道地药材生物学成因。
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ＨＵＡＮＧＬｕｑｉ，ＤＡＩＺｈｕｂｏ，ＬＶＤｏｎｇｍｅｉ，ＹＵＡＮＹｕａｎ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａｌＭｅｄｉｃａ，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７０，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｅｓｓｅｎｃｅｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓｂａｓｅｓｏｎｔｈｅａｔｒｉｂｕｔｅｏｆｍａｔｅｒ．Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓｆｒｏｍｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｏｉｎｔ
ｖｉｅｗｉｎｃｌｕｄｅｓｍｅｄｉｃｉｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒ，ｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｆｅｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｅｆｅｃｔ．Ｔｈｅ
ｆｏｒｍｉｎｇｏｆｇｅｏｈｅｒｂｉｓｒｅｓｕｌｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｏｔｙｐｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｔｃａｎｂｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄｂｙｔｈｅｆｏｒｍｕｌａ：ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ＝ｇｅｎｏ
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ｈｅｒｂｓ′ｓｔｕｄｙｂａｓｅｄｏｎＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　ｇｅｏｈｅｒｂｓ；ａｔｒｉｂｕｔｅｏｆｍａｔｅｒ；ｍｏｄｅｌ；ｍｏｄｅｌｏｒｇａｎｉｓｍ；Ｓａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｈｉｚａ
［责任编辑　李　禾］
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第３４卷第９期
２００９年５月
　　　　　　 　 　 　 　 　　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　９
　 Ｍａｙ，２００９