全 文 :光强对药用白菊花生长发育及光合特性的影响
王艳茹,郭巧生,靳淼
(南京农业大学 中药材研究所,江苏 南京 210095)
[摘要] 目的:探讨光强对药用白菊花生长发育及光合特性的影响,为生产栽培提供理论依据。方法:测定不同光强处
理(透光率分别为100%,80%,60%,40%,20%)下药用白菊花生长发育指标及光合色素含量,并利用 LI6400型便携式光合
作用测定仪及PAM2100荧光仪测定叶片的光合指标及叶绿素荧光参数。结果:随相对光强的减弱,药用白菊花主茎直径减
小,植株高度、叶长、叶宽及长宽比均呈增大趋势,同化产物含量降低;光合色素含量在光强为100% ~40%均逐渐增加,20%
处理下有所下降,叶绿素a/b值减小;光补偿点降低,表观量子效率(AQY)先升高后下降,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞
间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)均呈下降趋势,气孔限制值(Ls)增大;荧光参数 PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)升高,作用
光下实际的PSⅡ光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ有效光化学量子效率(Fv′/Fm′)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)在
相对光强100%~60%处理下依次升高,非光化学淬灭系数(NPQ)依次下降,相对光强小于40%时,ΦPSⅡ等参数下降,NPQ
升高。结论:中度以下弱光条件不利于药用白菊花的生长发育,栽培生产中应以相对光强80%~60%的遮荫度为宜。
[关键词] 药用白菊花;光强;生长发育;光合特性;荧光参数
[收稿日期] 20081105
[基金项目] 国家科技攻关计划项目(2004BA721A20);国家“十一
五”科技支撑计划项目(2006BAI06A1211)
[通信作者] 郭巧生,Tel:(025)84396591,Email:gqs@njau.edu.
cn
药用白菊花 ChrysanthemummorifoliumRamat.
为菊科多年生草本植物,以干燥头状花序入药。具
有散风清热、平肝明目的功能[1],社会需求量大,是
我国大宗药材和重要出口药材。药用白菊花喜阳
光,忌荫蔽,通风透光是其高产的重要因素之一[2],
而其主产区分布在江苏射阳及浙江桐乡等沿海地
区,在药用白菊花生长发育过程中常会遇到阴雨天
气,且种植密度大,植株间相互遮荫较大;此外,在栽
培生产中还常常将药用白菊花与其他作物间作,大
大影响了透光率。本实验采用人工模拟不同光照强
度的方法,探讨光强对药用白菊花生长发育、光合气
体交换及荧光特性的影响,为药用白菊花生产栽培
提供理论依据。
1 材料
供试药用白菊花为射阳县洋马镇中药材种植基
地提供的红心白菊栽培类型。于2008年6月在南
京农业大学试验大棚内进行盆栽。选择生长基本一
致的扦插苗移植于装有园土的花盆中,置无直射光
的荫蔽处缓苗1周。缓苗后取出,利用不同层数的
遮阳网对其进行遮荫处理,设相对光强为全光照的
100%(CK,A),80%(B),60%(C),40%(D),20%
(E)5个处理(光强采用LI6400型便携式光合作用
测定系统的光量子探头测定)。每处理20盆,每盆
1株,处理60d后取自上向下数第4片功能叶测定
各项指标。
2 方法
2.1 生长发育指标 各处理选择10株长势基本一
致的药用白菊花,分别测定株高、主茎直径、第4片
功能叶的叶长、叶宽,并取第 4片功能叶测定比叶
重。比叶重(g·cm-2)=总叶干重/总叶面积[3]。
2.2 叶绿素和类胡萝卜素 采用丙酮提取法测
定[4]。
2.3 光合及叶绿素荧光参数 于遮荫处理60d后
的上午9:00-11:00,采用美国LICOR公司生产的
LI6400型便携式光合作用测定系统的可调光源在
CO2浓度为360~380μmol·mol
-1下测定光响应曲
线(PnPFD),回归法求得光补偿点(LCP)(即光下
净光合速率为零时的光强度),光量子通量密度
(PFD)在0~200μmol·m-2·s-1通过线性回归求
得 PnPFD曲线初始斜率,即为表观量子效率
(AQY);在入射光强为800μmol·m-2·s-1的红蓝
光源,叶室温度为30℃,环境温度为(32±1)℃,大
气CO2(370±10)μL·L
-1,环境相对湿度为(45±
5)%的条件下,测定叶片光合速率(Pn)、气孔导度
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(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等参数,并
计算气孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)。采用德国 WALZ
公司生产的PAM2100荧光仪测定经暗适应20min
后功能叶片的固定荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、光下
最大荧光(Fm′)、光下最小荧光(Fo′)、稳态荧光
(Fs)等荧光参数,并计算 PSⅡ最大光能转换效率
(Fv/Fm);作用光下实际的 PSⅡ光化学效率 ΦPS
Ⅱ;PSⅡ有效光化学量子效率(Fv′/Fm′);电子传递
速率(ETR);光化学淬灭系数(qP);非光化学淬灭
系数(NPQ)。分别按下式计算:Fv/Fm=(Fm-Fo)/
Fm;ΦPSⅡ =(Fm′-Fs)/Fm′;Fv′/Fm′=(Fm′-
Fo′)/Fm′;ETR=05·Yield·PAR·084;qP=
(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′);NPQ=(Fm -Fm′)/Fm′。
每处理5株,每株测定2片叶片,取平均值。数据采
用SPSS120进行统计分析。
3 结果与分析
3.1 光强对药用白菊花生长发育的影响 随着相
对光强的减弱,株高先减小后又上升;主茎直径基本
呈逐渐降低的趋势,且各处理均与对照差异显著;各
处理的叶长、叶宽和长宽比较对照有所增加;叶片比
叶重依次下降,且处理 D,E与对照差异显著(表
1)。结果表明,随着光强的减弱,药用白菊花的形
态发生了改变,以增加对光能的利用效率,适应弱光
环境;植物的比叶重可粗略地表示叶中同化产物的
含量,表明随着光强的减弱,药用白菊花叶片干物质
积累减少。
表1 光强对药用白菊花植株生长发育指标的影响(珋x±s,n=10)
处理 株高/cm 主茎直径/cm 叶长/cm 叶宽/cm 长宽比 比叶重/g·cm-2
A 3627±327ab 053±011a 608±052b 502±047b 121±008b 0009±087×10-4a
B 3406±380b 044±008b 655±079ab 512±053ab 128±012a 0009±139×10-4a
C 3423±207b 038±008b 612±108b 499±086b 123±015ab 0008±364×10-4a
D 3881±383a 043±012b 683±115a 550±081a 124±012ab 0007±156×10-4b
E 3622±290ab 030±005c 643±103ab 523±082ab 123±010ab 0004±069×10-4c
注:差异显著性分析取α=005水平,同一列中含有不相同字母者为差异显著(表2,3同)。
3.2 光强对药用白菊花叶片光合色素含量的影响
不同光强下菊花叶片的光合色素含量不同。处理
A~D,药用菊花单位质量上的叶绿素 a、叶绿素 b、
总叶绿素和类胡萝卜素含量均随光强的减弱而逐渐
增加,且处理 C,D与对照差异显著,而处理 E的光
合色素含量有所下降;叶绿素 a/b随光强的减弱而
减小,且处理C,D,E与对照差异显著(表2)。
3.3 光强对药用白菊花叶片光合参数的影响 随
表2 光强对药用白菊花叶片光合色素含量的影响(珋x±s,n=10)
处理 叶绿素a/mg·g-1 叶绿素b/mg·g-1 叶绿素a/b 总叶绿素/mg·g-1 类胡萝卜素/mg·g-1
A 1002±0011b 0250±0011c 4006±0139a 1252±0022c 0422±0008bc
B 1023±0011b 0271±0013bc 3781±0149ab 1294±0024bc 0437±0013ab
C 1052±0013a 0294±0018ab 3583±0182bc 1347±0031ab 0446±0007a
D 1077±0021a 0303±0014a 3559±0107bc 1380±0034a 0450±0009a
E 1014±0012b 0301±0017a 3377±0145c 1314±0029b 0417±0012c
光强的减弱,药用白菊花的光补偿点(LCP)降低,且
各处理与对照差异显著,但表观量子效率(AQY)先
升高后降低,表明叶片光合功能有先增强后减弱的
趋势;净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)随光强的减
弱而降低,胞间 CO2浓度(Ci)缓慢下降,蒸腾速率
(Tr)降低,气孔限制值(Ls)增大(表3)。
表3 光强对药用白菊花叶片光合参数的影响(珋x±s,n=10)
处理
LCP
/μmol·m-2·s-1
AQY
Pn
/μmol·m-2·s-1
Gs
/μmol·m-2·s-1
Ci
/μmol·m-2·s-1
Tr
/mmol·m-2·s-1
Ls
A 3901±004a 00425±0003a 876±006a 011±001a 21267±491a 242±059a 043±001a
B 3789±010b 00425±0001a 774±002b 009±002ab 20467±1787a 224±058a 045±005a
C 3657±013c 00439±0002a 703±019c 008±001bc 19667±1140a 205±025ab 047±003a
D 3560±011d 00375±0003b 633±033d 006±001cd 17733±2415a 161±026ab 052±007a
E 2143±034e 00327±0002c 497±064e 005±001d 18033±2325a 133±030b 051±006a
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3.4 光强对药用白菊花叶片荧光参数的影响 随
相对光强的降低,Fv/Fm逐渐升高,且均与对照差异
显著;处理 B和 C的 ΦPSⅡ,Fv′/Fm′,ETR较对照
有所增加,且除 ETR与对照差异显著外,其余与对
照差异不显著,处理 D,E又有所下降,且处理 E的
ΦPSⅡ和ETR均与对照呈显著差异(表4)。说明较
弱的光强能够激发药用白菊花叶片的光能利用潜
力,但当弱光达到一定程度时,可能会对 PSⅡ的正
常功能造成一定的影响,使PSⅡ实际的光能利用效
率、原初光能捕获效率以及光合电子传递效率下降。
此外,随光强的减弱,qP先升高后降低,NPQ先降低
后升高,说明在相对光强为80%,60%时,PSⅡ用于
光合电子传递的光能增加,而以热耗散形式消耗的
光能减少,但在相对光强为40%,20%时,PSⅡ以热
耗散形式消耗的光能增加,而用于光合电子传递的
光能减少。
表4 光强对药用白菊花叶片荧光参数的影响(珋x±s,n=10)
处理 Fv/Fm ΦPSⅡ Fv′/Fm′ ETR qP NPQ
A 0798±0006b 0494±0021a 0632±0023a 12384±0012c 0780±0011a 1249±0250ab
B 0814±0008a 0523±0046a 0659±0027a 13424±0108b 0793±0040a 1073±0196b
C 0821±0011a 0535±0020a 0668±0024a 13933±0189a 0800±0004a 1093±0088b
D 0824±0006a 0510±0032a 0652±0033a 12211±0084cd 0781±0009a 1138±0162b
E 0829±0004a 0439±0004b 0627±0021a 12002±0044d 0701±0024b 1486±0133a
4 讨论
本实验中,叶片单位质量叶绿素a、叶绿素b、总
叶绿素和类胡萝卜素含量的变化趋势为:当相对光
强在100%~40%,随着光强的降低而增加,这与于
国华等[5]对西洋参的研究结果一致,弱光下叶绿素
含量的升高,是植物对弱光环境的生理适应,有利于
叶片在低光能下提高光能的利用效率;但在相对光
强为20%处理下,可能由于光照过低影响了喜光植
物叶绿体的发育,光合色素含量减少[56];叶绿素 b
在蓝紫光部分的吸收带较宽,能充分利用弱光环境
中的散射光[7],因此叶绿素 a/b值的降低说明药用
白菊花在弱光下能够通过增加叶绿素b的比例来提
高对漫射光中蓝紫光的利用效率,适应弱光环境。
药用白菊花的光补偿点在适度遮荫的条件下降
低,说明其对光强辐射强度要求的下限降低,并且通
过增加表观量子效率来适应外界光强的降低,对弱
光具有一定的适应能力[8],而当光强降至自然光的
40%以下时,表观量子效率开始下降,表明光合机构
的光合功能已经不能够适应该弱光环境。许多研究
表明,遮荫通常降低单叶的净光合速率[810],药用白
菊花的净光合速率在不同程度遮荫处理下也呈逐渐
下降趋势,且气孔导度和胞间CO2浓度也同时降低,
根据Farqhar和 Sharkey[11]的观点,叶片 Pn的降低
伴随Ci的降低和 Ls的增大时,光合作用的主要限
制因素是气孔因素。这与乔新荣等[12]的研究结果
不尽相同。本实验结果表明,随着光照强度的降低,
药用白菊花叶片气孔的部分关闭可能是叶片光合速
率降低的主要原因,而非气孔因素(叶肉细胞光合
活性)的降低则是次要因素[13]。同时,光强对植物
生长的影响是十分复杂的,遮荫不仅影响光,还会影
响二氧化碳浓度、温度、湿度等微环境,从而影响气
孔的开合,因此,光合速率的下降是以上因素综合作
用的结果。
药用白菊花叶片的荧光参数 Fv/Fm随光强的
减弱而增加,而 ΦPSⅡ,Fv′/Fm′,ETR,qP在光强为
100%~60%处理下依次升高,NPQ依次下降,表明
在一定的弱光范围内PSⅡ的光合能力提高,且能够
将吸收的光能更多的分配给光化学途径;但当光强
小于40%时,ΦPSⅡ等参数开始下降,NPQ升高,表
明上述引起光合速率降低的次要因素即 PSⅡ的光
合活性并非未受到影响,这与迟伟[14]等对草莓的研
究结果类似,也可能与光合色素含量的降低有关。
此外,PSⅡ反应中心将天线色素吸收的过量的光能
以热耗散的形式消耗以避免对光合机构造成失活或
破坏,所以 NPQ的增加是植物的一种自我保护机
制,对光合机构起一定的保护作用[15]。
以上结果表明,药用白菊花为阳性植物,能够适
应轻度的弱光环境,而当光强为自然光的40%以下
时,弱光会影响其正常的光合作用。因此,栽培生产
中应调整种植密度及间作密度,使相对光强控制在
自然光的80%~60%为宜。
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Effectsoflightintensityongrowthandphotosyntheticcharacteristicsof
Chrysanthemummorifolium
WANGYanru,GUOQiaosheng,JINMiao
(InstituteofChineseMedicinalMaterials,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China)
[Abstract] Objective:ToinvestigatetheefectoflightintensityongrowthandphotosyntheticofChrysanthemummorifolium.
Method:ThegrowthcharacteristicsofC.morifoliumweremeasuredunderdiferenttreatments(100%,80%,60%,40% and20%
offulsunlight).Thephotosyntheticcharacteristicsandchlorophylfluorescenceparametersofleavesunderdiferentlightintensity
weredeterminedbyaLI6400photosynthesissystemandaPAM2100chlorophylfluorescencesystem.Result:Withthereductionof
iradiance,thediameterofthestemreduced,plantheight,leaflength,leafwidthandlength/widthraised,assimilationproductin
creased;Contentofphotosyntheticpigmentincreasedbetweenlightintensity100%40%,reducedunder20% treatment,chlorophyl
a/bdecreased.Lightcompensationpoint(LCP),apparentquantumyield(AQY)increasedfirstandreducedlater,photosynthesis
rate(Pn),stomatalconductance(Gs),intercelularCO2concentration(Ci)andtranspirationrate(Tr)decreased,stomatallimitation
value(Ls)rose.ChlorophylfluorescenceparametersFv/Fmincreased,ΦPSⅡ,Fv′/Fm′,ETRandqPincreasedbetweeniradiance
100%60%,NPQdecreased,suchasΦPSⅡdecreasedandNPQincreasedwheniradiancewaslowerthan40%.Conclusion:Weak
lightconditionwasunfavorabletothegrowthofC.morifoliumandthelightconditionsofcultureshouldbecontrolbetween80%60%
offulsunlight.
[Keywords] medicinalChrysanthemummorifolium;lightintensity;growingdevelopment;photosyntheticcharacteristics;chlo
rophylfluorescenceparameters
[责任编辑 吕冬梅]
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