全 文 ：·研究论文·
药用三角叶黄连遗传多样性的 ＩＳＳＲ分析
张春平１，何平１，胡世俊２，袁凤刚３，王瑞波１，高姗１
（１西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区
植物生态与资源重点实验室，重庆 ４００７１５；
２中国科学院 昆明植物研究所，云南 昆明 ６５０２０４；
３徐州医学院 生物化学与分子生物学研究中心，江苏 徐州 ２２１００２）
［摘要］ 目的：对野生三角叶黄连进行遗传多样性研究。方法：通过ＩＳＳＲ技术对８个野生三角叶黄连居群共９０个个体
进行遗传多样性分析。结果：用 １２个随机引物共扩增出 １２８条清晰条带，其中 ９４条具多态性，平均多态性位点比率为
７３４４％，Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数Ｈ＝０１９２５，Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ多样性指数Ｉ＝０３０２８，遗传分化指数Ｇｓｔ＝０７２１２，遗传距离和遗传
一致度分别为００８５８～０２３１４，０８０４６～０９４２５。结论：三角叶黄连种水平上具有较高的遗传多样性，遗传变异主要存在于
居群间，遗传多样性与地理关系表现出明显的相关性，ＩＳＳＲ可以作为研究遗传多样性及遗传分化的有效标记。
［关键词］ 三角叶黄连；遗传多样性；ＩＳＳＲ；聚类分析；遗传分化
［收稿日期］ ２００９０７３０
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３００７００８０）
［通信作者］ 何平，Ｔｅｌ：（０２３）６８２５４１２２，Ｅｍａｉｌ：ｈｅｐｉｎｇ１９６３７３＠
１２６．ｃｏｍ
三角叶黄连 ＣｏｐｔｉｓｄｅｌｔｏｉｄｅａＣＹＣｈｅｎｇｅｔ
Ｈｓｉａｏ为毛茛科黄连属多年生草本植物，主要分布在
四川西部的洪雅与雅安地区海拔１６００～２２００ｍ的
山地林下［１］。三角叶黄连根茎入药，干品称为“雅
连”，内含小檗碱、黄连碱等多种生物碱，具有清热、
解毒、泻火、燥湿和良好的抗菌作用［２］。目前，三角
叶黄连主要是以人工栽培的方式生产，种内遗传多
样性较低。野生三角叶黄连居群数量及个体数濒危
稀少，野生资源相当匮乏，为了从野生三角叶黄连中
筛选出性状优良的品种，研究野生三角叶黄连的遗
传多样性极有必要。目前，对其药理、药化方面的研
究相对较多［３４］，但遗传多样性研究则未见报道。
本研究运用 ＩＳＳＲＰＣＲ技术对８个野生三角叶
黄连居群的９０个个体进行分析，旨在揭示三角叶黄
连的遗传多样性及其遗传结构，了解其种内变异，为
三角叶黄连这一重要药用资源的保护和育种奠定理
论基础。
１ 材料和方法
１１ 材料 实验所用材料采自野生三角叶黄连的
主要分布区（四川雅安、洪雅和都江堰）的８个居群
的高山岩石和竹林下。各居群随机选取１０～１２个
样本，收集当年生嫩叶，低温条件下带回实验室洗
净、晾干，冻于 －８０℃的超低温冰箱中备用。居群
的产地、样本数、编号及居群生长状况见表１。
表１ 用于ＩＳＳＲ分析的不同居群的三角叶黄连
Ｎｏ． 产地 样本数 居群状况 Ｎｏ． 产地 样本数 居群状况
ＹＡＷＡ 雅安望鱼１ １０ 野生 ＨＹＢＬ 洪雅炳灵 １２ 野生
ＹＡＷＢ 雅安望鱼２ １２ 野生 ＨＹＧＭ 洪雅高庙 １０ 野生
ＹＡＺＨ 雅安周河 １０ 野生 ＨＹＷＪ 洪雅瓦居山 １２ 野生
ＹＡＹＣ 雅安晏场 １２ 野生 ＳＣＤＪ 都江堰 １２ 野生
１２ 仪器与试剂 扩增仪（ＢｉｏＲａｄ公司），核酸
蛋白分析仪（ＢｉｏＲａｄ公司），电泳仪（ＢｉｏＲａｄ公
司），凝胶成像系统（ＢｉｏＲａｄ公司），引物（上海
生工生物工程技术服务有限公司），ｄＮＴＰ（Ｐｒｏ
ｍｅｇａ公司），ＴａｑＤＮＡ聚合酶（Ｐｒｏｍｅｇａ），Ｍｇ２＋
（上海生工生物工程技术服务有限公司），Ｂｕｆｅｒ
（上海生工），ＤＮＡＭａｒｋｅｒ（Ｔａｋａｒａ），ＰＶＰ（Ｓｉｇ
ｍａ），β巯基乙醇（Ｓｉｇｍａ），ＣＴＡＢ（Ｓｉｇｍａ），其余
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均为国产分析纯试剂。
１３ 基因组ＤＮＡ的提取 本实验中采用改良后的
ＣＴＡＢ法［５］提取三角叶黄连的基因组 ＤＮＡ，所提
ＤＮＡ先用１０％的琼脂糖凝胶进行电泳，染色后拍
照，选择带型清晰、无拖尾的作为备用，然后再在核
酸蛋白分析仪上测其原始质量浓度，最后统一稀释
至４０ｍｇ·Ｌ－１，供ＩＳＳＲＰＣＲ实验所用。
１４ ＩＳＳＲ引物的筛选 ＩＳＳＲＰＣＲ反应所用的引
物由上海生工公司合成，共从６５个随机引物（１７～
１８ｂｐ）中筛选出１２个扩增条带清晰、多态性明显、
反应稳定的引物用于８个居群的９０个个体的扩增，
每个选定的引物至少重复扩增２次。每条引物退火
温度都进行单独摸索，实际退火温度一般在其 Ｔｍ值
１～３℃附近变动，见表２。
表２ 实验中所用１２个引物的序列
Ｎｏ 序列 实际退火温度／℃ Ｎｏ 序列 实际退火温度／℃
ＵＢＣ８１０ （ＧＡ）８Ｔ ５４．０ ＵＢＣ８３５ （ＡＧ）８ＹＣ ５４．５
ＵＢＣ８１１ （ＧＡ）８Ｃ ５３．５ ＵＢＣ８４０ （ＧＡ）８ＹＴ ５３．５
ＵＢＣ８２３ （ＴＧ）８Ｃ ５４．５ ＵＢＣ８４２ （ＧＡ）８ＹＧ ５６．０
ＵＢＣ８２４ （ＴＣ）８Ｇ ５４．５ ＵＢＣ８４７ （ＣＡ）８ＲＣ ５７．５
ＵＢＣ８２６ （ＡＣ）８Ｃ ５４．０ ＵＢＣ８５５ （ＣＡ）８ＹＴ ５７．０
ＵＢＣ８３４ （ＡＧ）８ＹＴ ５５．０ ＵＢＣ８５７ （ＡＣ）８ＹＧ ５８．５
１５ ＰＣＲ扩增及产物检测 ＩＳＳＲＰＣＲ反应在２５
μＬ的 ＰＣＲ反应体系中进行，内含１×ＰＣＲＢｕｆｅｒ，
１５ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ２＋，２００μｍｏｌ·Ｌ－１ ｄＮＴＰ，０３
μｍｏｌ·Ｌ－１引物，４０ｎｇ模板，１０ＵＴａｑＤＮＡ聚合
酶。扩增程序为９４℃预变性５ｍｉｎ，然后进行３５个
循环：９４℃变性３０ｓ，（据不同引物退火温度）复性
６０ｓ，７２℃延伸９０ｓ，循环结束后７２℃延伸７ｍｉｎ，４
℃保存。扩增产物在含ｇｏｌｄｖｉｅｗ（１％）的１５％的琼
脂糖凝胶中电泳分离 １５ｈ，电压 ５Ｖ·ｃｍ１。用
ＤＬ２０００的ＤＮＡｍａｒｋｅｒ（１００～２０００ｂｐ）作为标记，
电泳结束后在 ＢｉｏＲａｄＧｅｌＤｏｃ２０００凝胶成像系统
下观察并拍照纪录。
１６ 统计分析与数据处理 每个引物均经过重复
扩增、电泳２次，选取稳定清晰的条带进行统计分
析。电泳图谱的每条带（ＤＮＡ片段），均为１个分子
标记，代表１个引物的结合位点。根据分子标记的
迁移率及有无来统计所有的二元数据，有带（显性）
记为１，无带（隐性）记为０，强带和弱带的赋值均为
１。采用 ＰＯＰＧＥＮ３２软件，计算各居群的多态位点
百分率 （ＰＰＬ），Ｎｅｉ′ｓ基因多样性指数 （Ｈ），
Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ多态性信息指数（Ｉ），基因分化系数（Ｇｓｔ），
居群总基因多样性（Ｈｔ），居群内基因多样性（Ｈｓ），
Ｎｅｉ′ｓ遗传一致度（Ｉ）和遗传距离（Ｄ），并根据Ｎｅｉ’ｓ
遗传距离进行 ＵＰＧＭＡ聚类分析，构建系统树状
图［６］。
２ 结果与分析
２１ 三角叶黄连的遗传多样性 通过１２个引物对
三角叶黄连８个居群的９０个个体进行了ＩＳＳＲ分析，
共检测到１２８个位点，相对分子质量均在１００～２０００
ｂｐ，见图１，其中多态性位点９４个，多态性位点比率为
７３４４％。每条引物平均扩出条带１０７条，其中多态
性条带为 ７８条。Ｎｅｉ′ｓ基因多样性指数 Ｈ＝
０１９２５，Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ多态性信息指数 Ｉ＝０３０２８。三
角叶黄连不同居群的多态性位点百分率在５２６３％～
６４８６％，其中最高的是雅安周河居群（ＹＡＺＨ），为
６４８６％，四川都江堰居群（ＳＣＤＪ）次之，为６０２４％，
最低的是雅安望鱼 １居群（ＹＡＷＡ），为 ５２６３％。
Ｎｅｉ′ｓ基因多样性指数（Ｈ）为０１６９５～０２３１６，Ｓｈａｎ
ｎｏｎ′ｓ多态性信息指数（Ｉ）为０２７０６～０３４２７，见表
３。Ｎｅｉ′ｓ基因多样性指数和Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ多态性指数的
大小与各居群多态位点百分率的高低趋势基本一致，
各项系数均是雅安周河居群（ＹＡＺＨ）最高，雅安望鱼
１居群（ＹＡＷＡ）最低。
图１ 引物ＵＢＣ８５５对洪雅炳灵居群（ＨＹＢＬ）
１２个个体的扩增
２２ 三角叶黄连不同居群的遗传分化分析 根据
总的基因多样性（Ｈｔ）和居群内遗传多样性（Ｈｓ）来
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表３ 三角叶黄连的遗传多样性
居群 个体数
多态位
点数
多态位点
百分率／％
Ｈ Ｉ
ＹＡＷＡ １０ ４０ ５２．６３ ０．１６９５０．２７０６
ＹＡＷＢ １２ ４３ ５３．８２ ０．１７１２ ０．２７２８
ＹＡＺＨ １０ ６８ ６４．８６ ０．２３１６０．３４２７
ＹＡＹＣ １２ ５６ ５７．２５ ０．１８９４０．２９４１
ＨＹＢＬ １２ ４８ ５５．３８ ０．１７８３０．２８２３
ＨＹＧＭ １０ ５３ ５６．２３ ０．１８０４０．２８９５
ＨＹＷＪ １２ ５９ ５８．４７ ０．２０１１０．３００４
ＳＣＤＪ １２ ６５ ６０．２４ ０．２２０７０．３１４４
总计 ９０ ９４ ７３．４４ ０．１９２５０．３０２８
计算居群间遗传差异在总遗传变异中所占的比例
（Ｇｓｔ）。三角叶黄连各居群的总基因多样度（Ｈｔ）为
０３２４７，居群内遗传多样度（Ｈｓ）为０１０２５，居群间
的遗传分化指数（Ｇｓｔ）为 ０７２１２。这表明有
７２１２％的变异是存在于居群间的，而２７８８％的变
异是存在于居群内的。居群的遗传分化表明，三角
叶黄连居群内部具有较低的遗传分化，绝大部分的
遗传分化存在于居群间。
三角叶黄连居群间的遗传距离和聚类分析 三
角叶黄连 ８个居群的 Ｎｅｉ′ｓ遗传一致度（Ｉ）为
０８０４６～０９４２５，遗传距离（Ｄ）为 ００８５８～
０２３１４。其中四川都江堰居群（ＳＣＤＪ）与洪雅炳灵
居群（ＨＹＢＬ）之间的遗传距离最大，为０２３１４，这
也表明两者之间的遗传差异性最大。同样，两者的
遗传一致度也是最低的，为 ０８０４６。雅安望鱼 １
（ＹＡＷＡ）和雅安望鱼２（ＹＡＷＢ）２个居群之间的遗
传距离最小，为００８５８。同样，两者的遗传一致度
是最高的，为０９４２５。
三角叶黄连的ＵＰＧＭＡ聚类图显示８个野生居
群中雅安望鱼的２个居群（ＹＡＷＡ和 ＹＡＷＢ）首先
聚在一起，这也正说明了２个居群之间的遗传距离
最近，遗传相似度最大。随后进行聚类的是洪雅炳
灵居群（ＨＹＢＬ）和洪雅瓦居山居群（ＨＹＷＪ），这说
明炳灵居群与瓦居山居群的遗传距离较近，相似性
较高，亲缘关系较近。２次聚类时，雅安的晏场居群
（ＹＡＹＣ）又与雅安本地的已经聚在一起的２个居群
（ＹＡＷＡ和ＹＡＷＢ）聚在一起。而洪雅的高庙居群
（ＨＹＧＭ）也与已经聚类过的 ２个本地居群（ＨＹＢＬ
和ＨＹＷＪ）聚在一起。最后进行聚类的是雅安的周
河居群（ＹＡＺＨ）和四川都江堰居群（ＳＣＤＪ），见图２。
上述的聚类结果很明显的显示出了不同居群间的亲
缘关系，亲缘关系相近的居群首先进行聚类，亲缘关
系远的居群最后进行聚类。总的看来，地理分布相
近的居群都聚在了一起，聚类结果显示出与地理分
布较明显的一致性。
图２ 三角叶黄连８个居群的ＵＰＧＭＡ聚类图
３ 讨论
３１ 三角叶黄连的遗传多样性 三角叶黄连物种
水平的多态位点百分率为７３４４％，这表明三角叶
黄连具有较高的遗传多样性，并且各居群间的遗传
多样性明显低于种水平上的遗传多样性，最低的为
５２６３％，最高的为 ６４８６％。野生三角叶黄连
（ＰＰＢ＝７３４４％，Ｈ＝０１９２５）比其他野生的多年生
草本植物如延龄草［７］（ＰＰＢ＝３４０７％，Ｈ＝００３３７）
的遗传多样性要高得多。另外，陈大霞［８］对栽培黄
连进行的ＳＲＡＰＰＣＲ进行了研究，结果表明栽培种
黄连的 ＰＰＢ为 ４３４８％，这明显低于本研究结果
７３４４％，其遗传相似性系数为０８７７０～０９５１９，
而本研究的遗传相似性系数０８０４６～０９４２５，这
说明三角叶黄连比栽培黄连具有更大的遗传距离。
由于三角叶黄连喜阴凉湿润的环境，常分布在海拔
１２００～１７００ｍ的高山林下，居群之间有不适生境
的阻隔，野外所见的三角叶黄连居群基本上都是成
岛屿状分布，这就使得基因之间的交流变得困难，造
成近交程度加深。此外，近交或自交都可以导致杂
合度的降低从而影响个体的适合度，进而导致遗传
多样性的丧失，从而使得居群内的遗传多样性降低，
而且三角叶黄连很大程度上采用无性克隆的繁殖方
式生长，这都造成了居群内遗传多样性的降低。
３２ 三角叶黄连的遗传分化 根据 Ｎｅｉ′ｓ遗传分
化指数估算的 ８个居群间的遗传分化系数为
０７２１２，说明居群间的遗传变异占总的基因多样性
的７２１２％，居群内只占２７８８％。遗传分化的分析
结果显示大量的变异主要存在于居群之间，只有少
量的变异存在于居群内部。居群遗传结构在很大程
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度上依赖于生存环境空间上的异质性，三角叶黄连
居群较为严格的按照空间距离之间的联系聚在了一
起，这可能与生境有关。地理距离近的居群生境相
似，地理距离远的居群生境差异相对较大。在环境
选择压力的作用下，不同居群之间的分子变异可能
与地理位置联系比较大。四川都江堰居群独特的地
理生态环境可能是导致了变异基因型个体的产生，
从而使得此居群与其他居群形成很大的差异。雅安
的３个居群聚在一起，洪雅的３个居群则聚在一起，
这充分反映了地理相关性。但是雅安周河居群却并
没有与本地的其他３个居群聚在一起，并且此居群
内的遗传多样性比较丰富，这可能是由于在地理分
布上的间隔太大，使周河居群形成与其他居群形成
明显的差异。
３３ 三角叶黄连的保护策略分析 基于三角叶黄
连本身的生物学习性，可对其实施就地保护和迁地
保护［９］。在就地保护时除了对所有种群进行必要
的保护外，应选择遗传多样性程度高的居群进行重
点保护，如雅安周河和四川都江堰居群。同时由于
三角叶黄连的遗传多样性主要保持在居群之间，在
迁地保护时应尽量在较多的居群中取样，而不是每
个居群取很多样品。综合这两方面，才能全面保护
三角叶黄连的遗传多样性。其次，三角叶黄连本身
对生长环境要求比较特殊，大多生长在海拔１６００ｍ
以上的低温潮湿环境，要求有林木庇荫的环境。保
护好生境，就能保证它正常生长、繁育，从而保护其
遗传多样性，为其适应自然选择打下基础。
［参考文献］
［１］ 中国科学院中国植物志编辑委员会中国植物志第２７卷
［Ｍ］北京：科学出版社，１９９６：５９６
［２］ 中国药典一部［Ｓ］２００５
［３］ 王立群，叶晓川，邓芬，等 生态技术栽培黄连的质量评价
［Ｊ］．中国医学科学院学报，２００４，２６（６）：６０８
［４］ 郭志刚，赵琳，孙瑞强，等利川黄连小檗碱含量［Ｊ］中国医
学科学院学报，２００４，２６（６）：６１８
［５］ 邹喻萍，葛颂，王晓东 系统与进化植物学中的分子标记
［Ｍ］．北京：科学出版社，２００１：１４０
［６］ 徐文斌，郭巧生，王长林药用菊花遗传多样性的ＲＡＰＤ研究
［Ｊ］中国中药杂志，２００６，３１（１）：１８
［７］ 李群，肖猛，郭亮，等四川省珍稀濒危植物延龄草遗传多样
性分析［Ｊ］北京林业大学学报，２００５，２７（４）：３
［８］ 陈大霞，李隆云，瞿显友，等栽培三角叶黄连群体遗传关系
的ＳＲＡＰ研究［Ｊ］中草药，２００８，３９（１０）：１５５２
［９］ 何平珍稀濒危植物保护生物学［Ｍ］重庆：西南师范大学出
版社，２００５：４５
ＩＳＳＲａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｏｐｔｉｓｄｅｌｔｏｉｄｅａ
ＺＨＡＮＧＣｈｕｎｐｉｎｇ１，ＨＥＰｉｎｇ１，ＨＵＳｈｉｊｕｎ２，ＹＵＡＮＦｅｎｇｇａｎｇ３，ＷＡＮＧＲｕｉｂｏ１，ＧＡＯＳｈａｎ１
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ＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
２ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０４，Ｃｈｉｎａ；
３ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，ＸｕｚｈｏｕＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｘｕｚｈｏｕ２２１００２，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｏｐｔｉｓｄｅｌｔｏｉｄｅａ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ９０ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｆｒｏｍ
８ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｂｙＩＳＳＲ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｗｅｌｖｅｐｒｉｍｅｒｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｄｕｃｅｈｉｇｈｌｙｒｅｐｒｏｄｕｃｉｂｌｅＩＳＳＲｂａｎｄｓ．Ａｍｏｎｇ１２８
ａｍｐｌｉｆｉｅｄｂａｎｄｓ，９４ｓｈｏｗｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓｒｅａｃｈｅｄ７３．４４％．Ｎｅｉ＇ｓｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｈ）ｗａｓ
０．１９２５，Ｓｈａｎｎｏｎ＇ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（Ｉ）ｗａｓ０．３０２８，Ｇｓｔｗａｓ０．７２１２．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｗｅｒｅ
０．０８５８０．２３１４ａｎｄ０．８０４６０．９４２５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｃ．ｄｅｌｔｏｉｄｅａｈｅｌｄａｈｉｇｈｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｍａｊｏｒｉｔｙｏｆｇｅ
ｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｓａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｂｙｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｓｖｅｒｙｏｂｖｉｏｕｓ．ＴｈｅＩＳＳＲｍａｒｋｅｒｃａｎｂｅ
ｕｓｅｄｆｏｒｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＣ．ｄｅｌｔｏｉｄｅａ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｃｏｐｔｉｓｄｅｌｔｏｉｄｅａ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＩＳＳＲ；ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ
［责任编辑 吕冬梅］
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