全 文 ：连作对当归生长的障碍效应及机制研究
张新慧!+! 张恩和+!! 王惠珍)! 郎多勇&
-宁夏医科大学 药学院!宁夏 银川 % $$$&% +d甘肃农业大学 农学院! 甘肃 兰州 %)$$ %$% )d甘肃中医学院! 甘肃 兰州 %)$ $$$%&d宁夏医科大学 医学科学技术研究中心! 宁夏 银川 %$$ $&# 摘要#!目的$通过研究连作当归的生理生化效应$探讨当归的连作障碍机制) 方法$测定分析当归的生长指标%叶片光
合参数%保护酶活性等生理生化指标和产量%品质的变化) 结果$连作导致当归生长发育受阻$药材产量%挥发油含量和浸出
物含量下降) 连作胁迫使叶片光合色素!低+叶片膜脂过氧化作用增强$9X4%脯氨酸和可溶性糖含量增加) 结论$连作通过降低植株保护酶活性引起活性氧代谢失
调$导致活性氧积累和膜脂过氧化损伤) 这种影响的外在表现是植株光合色素含量降低$光合作用强度下降$干物质积累减 少$可溶性糖含量升高$生长受抑$病害严重$产量和品质下降) 关键词#!当归+连作障碍+光合特性+活性氧代谢+保护酶 稿件编号#!+$$*$) $$) 基金项目#!国家科技支撑计划项目!+$$ %R4:)%R$+ 通信作者#!!张恩和$ 教授$博士生导师$PMS#!$*)((##($I5
0BNS# Y?B2DM?3DUBLdMJLd.2
作者简介#!张新慧$讲师$ 博士$主要从事药用植物栽培方面的 研究$I50BNS# Y?B2D7?( $$36B?//d./0 !! 当归为伞形科植物当归 2)(9&-A7 ?-)9)?-? !HSNldXNMSU的干燥根$是我国常用的大宗药材) 甘肃是当归主产区$以质优物美的,岷归-享誉海内 外$年栽培面积和总产都占全国 *$e以上$已有 %$$ 多年的栽培历史) 当归是一个典型的忌连作
植物$长期以来$当归栽培过程中出现了严重的连作
障碍现象$给当地药农造成了很大的经济损失$严重
威胁主产区当归生产的持续性发展) 尽管种植经验
表明$轮作能够缓解连作障碍发生$但却制约了道地
当归的种植面积$使当归产量不能满足国内外日益 增长的需求) 因此$本研究通过对岷县大田不同茬
口当归的生长发育%生理生化特性%产量品质及主要
病虫害发生情况进行调查研究$探讨连作对当归生 长的影响机制$以期为揭示当归连作减产机制提供
理论依据)
!材料与方法
_!试验地概况
试区选择在甘肃省岷县清水乡$是,岷归-的主 产地) 地理位置东经$)q&a$北纬 )&q$%a$海拔 + )$$0$年均温 d% h h积温 + % $$h$ $ h积温约 +$$ $h$年日照时数 + ++* ?$无霜期 +$
J$年均降水量 *# 00) 试验地土层深厚$属中性或
微酸性的沙质黑壤土$矿质养分丰富) 供试当归品 种均为当地地方品种紫当归) _(!试验设计 试验于 +$$% 年 ) f 月在岷县清水乡进行$采
用大田对比试验) 选择邻近的 个自然村庄$每一 村庄里$于条件相近的地块$选择正茬!马铃薯5小 麦5当归%迎茬!当归5小麦5当归%连茬!当归连作 +B ) 个不同茬口当归地各 ) 块) 每一村庄不同地 块的田间管理基本一致$具体为栽植前施农家肥
& $$$ KD*?0 f+ %纯 ;*$ KD*?0f+$F + H #$ KD* ?0 f+ $c + H& KD*?0 f+作为基肥翻入土壤$各处理 均采用垄作覆白色地膜$打穴种植$+ 株=穴$密度 # 万株=?0+$生长期适时除草) 当归生育期跟踪调查 当归的生长状况及发病情况) 当归根膨大期!+$$ %
年 ( 月进行光合作用测定并取样$每小区按五点 取样法选取健康当归植株$摘取中部健康成熟叶数
片$混合$立即用去离子水冲洗$装袋$置于液氮带回
实验室用于生理生化指标的测定$当归收获期!$
月 + 日采集当归样品测定其产量和品质)
_&!测定方法
_&_!光合作用参数测定!用 <:5)$便携式光合 作用系统测定田间活体当归的光合生理生态指标$
主要包括净光合速率!$2$

0/S*0
f+
*U
f
%蒸腾
速率!=
C
$00/S*0 f+ *U f %气孔导度!L U$ 00/S*
0
f+
*U
f
%胞间+
浓度!1
N
$0/S*0/S f %叶片 *)+* 第 ) 卷第$ 期
+ $$年 月 !!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! ! [/Sd)$ :UULM!$ 9B6$ +$$
温度!=
G
$h等生理因子以及光合有效辐射!F4>$

0/S*0
f+
*U
f
%田间 +
浓度 !1
B
$0/S* 0/S f %大气温度!= B$ h%相对湿度!>E$e等环 境因子) 测定时随机选择 株健壮植株中部侧枝的 中间健康成熟叶 片) 每个叶片待数据稳定后读取 # 个数值取平均值$最后取 片叶的平均值)
_&_(!叶绿素含量!叶绿素含量测定采用丙酮乙
醇提取法./ )
_&_&!植株保护酶活性及渗透调节物质测定!超
氧化物歧化酶!ULAMC/7NJMJNU0L@BUM$8HX%过氧化 物酶 ! AMC/7NJBUM$ FHX%过氧化氢酶 !.B@BSBUM$<4P均参照文献.+5)/方法$丙二醛!0BS/2JNBSJM5
?6JM$9X4%脯氨酸!AC/SN2M$ FC/%可溶性糖!U/SL5
\SMULDBC均参照文献.&/方法) 8HX以每分钟反应
抑制 ;RP光化还原 $e定义为 个酶活性单位 !_+FHX采用愈创木酚氧化法$以在 &%$20处 2 每分钟增加$d$为 个酶活性单位!_+<4P以每 分钟2减少$d$为 个酶活性单位) _&_Q!品质测定!挥发油和浸出物含量按照中 国药典(+$$年版 * 部的方法测定) (!结果与分析 (_!连作对当归生长的影响 当作物受到某种外部不利环境因子影响时$
将通过其内部一系列生理生化变化反映在外观
形态上) 在当归根膨大期$重迎茬栽培的当归株 高%主根长%干物重明显下降) 连茬栽培下$当归
主根长%地下部生物量%株高和地上部生物量分
别 比 正 茬 降 低 +$d$e$#d$e$+d(e$
)d*&e$均达到极显著差异+迎茬栽培下$& 个
指标的增减幅度分别为 f)d&%e$f)#d*#e$
f%d($e$d(e$其中地下部生物量差异极 显著$见表 ) 迎茬和连茬栽培当归植株麻口病
发病率分别较正茬增加了 %d+*e$##d+(e$
差异极显著)
表 !连作对当归植株生长的影响 !
#
Mp?$)j$
处理 株高=.0 主根长=.0 地上部生物量=D=株 地下部生物量=D=株
正茬F5Z54 *d $$pd(%B4 +$d+$ p+d(#B4 %d& pd+#B4 (d+ pd$$ B4
连茬Z5454 &)d% p$d().R d+ p)d*#\R$d*( p$d&)\R )d+( p$d%$.< 迎茬45Z54 &(d$ p&d$\R *d$ p$d)B4 *d( p+d#+B4 d)% p$d(\R
!!注# 同列数据不同小写字母$n$d $$大写字母$n$d$!表 + g# 同) (_(!连作对当归产量和内在品质的影响 迎茬和连茬当归产量分 别 比 正 茬 下 降 #d)(e$ &*d$$ e$挥 发 油 含 量 分 别 下 降 +d$e$+d+#e$ 浸 出 物 含 量 分 别 下 降
d)e$+d(e$表明连作使当归产量和品质出
现大幅度下降$见表 +) 表 +!连作对当归产量和品质的影响! # Mp?$)j$处理 产量=KD*0f+ 挥发油=e 浸出物=e 正茬F5Z54 d$$p$d)B4 $d* p$d$%B4 #d& p+d+)B4 连茬Z5454$d p$d$%\R $d% p$d$(\R &*d) p+d#$\4
迎茬45Z54 $d*& p$d#B4R $d% p$d$(\R )d)) p+d)B\4 (_&!连作对当归叶片叶绿素含量及光合性能的影响 (_&_!对叶片叶绿素含量的影响!与正茬相比$迎
茬和连茬栽培下$植株叶绿素总量分别下降 #d*+e$
&d$e$各自间差异达到极显著水平) 从叶绿素组
分看$迎茬和连茬栽培叶绿素B和叶绿素 \含量均有 不同程度的下降$迎茬分别降低 d#&e$+$d*)e$连 茬分别降低 )*d%(e$&#d*$e$差异均极显著+但叶绿
素B=叶绿素 \ 的值呈增加趋势$这说明连茬栽培当 归叶片类囊体的垛叠程度降低$叶绿体的捕光能力和
能量传递速率降低$见表 )) 表 )!连作对当归叶片光合色素的影响! # Mp?$)j+$处理 叶绿素总量=0D*Df 叶绿素B=0D*Df 叶绿素 \ =0D*Df 叶绿素B=叶绿素 正茬F5Z54 d$% p$d$B4 $d( p$d$B4$d+# p$d$$B4 )d& p$d$)\R 连茬Z5454$d#) p$d$.< $d&* p$d$.<$d& p$d$.< )d( p$d+&B4 迎茬45Z54$d(* p$d$)\R $d#* p$d$+\R$d+$p$d$\R )d)% p$d$%B\4R *+)+* 第 ) 卷第$ 期
+ $$年 月 !!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! ! [/Sd)$ :UULM!$ 9B6$ +$$
(_&_(!对叶片光合参数的影响!与正茬相比$迎茬 和连茬栽培下当归叶片的$
2
$L U$=
C
$1 N 显著降低$正
茬栽培下的净光合速率显著高于迎茬!$n$d$% 极显著高于连茬!$n$d$+正茬%迎茬和连茬栽培
的当归叶片蒸腾速率分别为 $d)*$$d+)$$d* 00/S *0 f+ *U f$正茬显著高于迎茬和连茬!$n$d$+ ) 种茬口栽培的当归叶片气孔导度分别为 #d%%$
d(($d)& 00/S*0 f+ *U f$正茬与连茬达到极显
著差异!$n$d$$对胞间 +
浓度的影响类似于
气孔导度$见表 &) 表 &!连作对当归叶片光合参数的影响!日平均值! # Mp?$)j
处理
净光合速率$
2
=

0/S*0
f+
*U
f
蒸腾速率=
C
=00/S*0
f+
*U
f
气孔导度L
U
=00/S*0
f+
*U
f
胞间+
浓度 1
N
=

0/S*0
f+
*U
f
正茬F5Z54 +d#$p$d%(B4 $d)* p$d$+*B4 #d%% p$d$B4 +#*d% pd*B4 连茬Z5454 d% p$d*\R $d* p$d$+$\4 d)& p$d+#\R +$&d&% p+d)&\R
迎茬45Z54 d*# p$d)\4R$d+) p$d$+&\4 d(( p$d)+\4R +)%d++ pd(%\4R (_Q!连作对当归叶片 8HX$FHX$<4P活性的影响 连作胁迫使 ) 种保护酶活性均降低$连茬 8HX$FHX和 <4P分别较正茬降低 +*d)e$$d(%e$
&)d()e$差异均达到极显著水平$见表 )
表 !连作对当归植株 8HX$FHX$<4P活性的影响!
#
Mp?$)j+$
处理
8HX=_*D
f
FHX=_*0N2
f
*D
f
<4P=_*D
f
正茬F5Z54 +*$d+ pd()B4 #d&# p$d+%B4 +#d$( p$d*B4
连茬Z5454 + $$d)# p(d#\R &d#% p$d#&\R &d# p$d#&.< 迎茬45Z54 +(+d%+ pd%(B4 d)* p$d%$B4 +d* p$d*$\R (_$!连作对当归叶片膜脂过氧化和渗透调节物质 含量的影响 9X4含量可反映植物膜脂过氧化程度$连茬当 归9X4的含量明显高于正茬$迎茬和连茬叶片中 9X4含量分别比正茬增加 *d+e$#d$$ e$各处理 间差异达到显著水平) 迎茬和连茬栽培下当归叶片 可溶性糖含量明显高于正茬$分别比正茬增加
$d)%e$+*d+$e) 迎茬和连茬下的脯氨酸含量极 显著高于正茬$分别是正茬的 +d++$+d$ 倍$见 表 #) 表 #!连作对当归叶片9X4和渗透调节物质的影响! # Mp?$)j+$处理 94X= 0/S*D f 脯氨酸= D*D f 可溶性糖=e 正茬F5Z54 +d)# p$d$%.R )%d p$d%).< #d$p$d$&.< 连茬Z5454 +d%) p$d$&B4 (+d&# pd($B4 %d(( p$dB4 迎茬45Z54 +d% p$d$%\4 %&d* p)d)\R #d%& p$d)\R
&!小结与讨论
&_!连作影响当归植株叶片生化特性
本试验结果表明$连作胁迫显著降低 8HX$
FHX$<4P活性$而增加9X4%脯氨酸和可溶性糖的
含量) 正是生理代谢方面的改变导致了连作当归形
态上的改变$这也是当归连作减产的基本原因) 在 逆境胁迫下$植物叶绿体内的氧会被活化成对细胞
有伤害的活性氧) 在轻度胁迫下$叶绿体内的主要 活性氧清除系统$如酶系统的超氧化物歧化酶
!8HX%过氧化物酶!FHX%过氧化氢酶!<4P活
性和非酶系统的抗坏血酸谷胱甘肽含量等明显升
高$及时消除这些活性氧) 重度胁迫下$叶绿体内主
要活性氧清除系统明显下降$不能及时消除这些活 性氧$形成膜脂过氧化和蛋白质合成的抑制$最终影 响叶片的光合作用./ ) &_(!连作影响当归植株叶片的光合特性 本试验结果表明$连作当归单叶光合强度明显下
降$显著降低当归地上%地下生物量$同时改变光合产
物在不同器官的分配比例$根茎中光合产物的分配比 例减少%茎叶增加$导致根冠比降低) 这与前人在大
豆.#/的研究结果一致) 干物质是作物光合作用的产
物$当归光合能力的大小与植株干重密切相关) 本研 究结果表明连作显著降低光合速率$叶绿素总量随连
作年限的延长呈逐步降低的趋势$类囊体垛叠程度降 *))+* 第 ) 卷第$ 期
+ $$年 月 !!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! ! [/Sd)$ :UULM!$ 9B6$ +$$
低$叶绿体的捕光能力和能量传递速率降低) 由此可 见连作当归植株干重受源活力偏低的限制) &_&!连作抑制当归植株的生长发育 本研究对连茬和正茬当归进行对比研究的结果 表明$当归出苗后 $( J!根膨大期连茬当归的株 高%主根长均严重受到抑制$导致当归地上部%地下
部鲜重比正茬减少 )d&+e$d%$e) 随当归苗的
生长$连茬对当归的危害进一步加剧$导致当归药材
产量和品质均显著下降) 前人报道连作胁迫使植株
叶片光合色素含量减少%光合速率下降.%5(/ $8HX$
FHX$<4P活性降低$可溶性糖%脯氨酸和9X4含量
增加.*/ $本试验的结果也发现连作降低了当归叶片 叶绿素含量%光合速率及 8HX$FHX$<4P活性$增加
可溶性糖%脯氨酸和9X4含量)
参考文献#
. /!牛俊义$杨祁峰d作物栽培学研究方法.9/d兰州#甘肃民 族出版社$ **%d
. + /!9B2/CB21B2 c$ XN2B\B2J?L 9-A?M2/S/7NJBUMB.@NlN@NMUJLCN2DCN.MSMBVUM2MU.M2.M.W/-FSB2@
F?6UN/S$*%#$ %#)-
. ) /!OBC.NB5GN0/2MU<$EMClBU4$;BlBU5/VB2 B2@N/7NJB2@M2Y60MU6U@M0B2J /@?MC/7NJB@NlMU@CMUU0BCKMCU
BUU/.NB@MJ ,N@? ./0AB@N\SMB2J N2./0AB@N\SMN2@MCB.@N/2U\M@,MM2
.?N.KAMB!1-A9/7/-9,-)*+G- B2J D*?7/-*+%M?;%/*+V-UA-
A-A9/-?.W/-F?6UN/S9/SFSB2@FB@?/S$+$$+$ ##)+-
. & /!RNCJ R>-XM@MC0N2B@N/2 /V0BS/2JNBSJM?6JMN2 \N/S/DN.BS0B@MCN5
BSU\6?ND?5ACMUULCMSNbLNJ .?C/0B@/DCBA?6.W/-42BSRN/.?M0$*()$+(# +&$- . /!cCLUMH$ EB2KB0MCR$c/2.YBK <$ M@BS-F?/UA?B@NJ6SDS6.MC/S
NUN2l/SlMJ N2 @?MJN0MCNYB@N/2 /VA?/@/U6U@M0
+
.W/-RN/S++%# #$*- . # /!杜长玉$ 李东明$庞全国-大豆连作对植株营养水平%叶绿 素含量%光合速率及其产物影响的研究 .W/-大豆科学$
+ $$)$++!+#&#- . % /!赵淑英$ 赵九洲$ 陈洁敏-连作对大豆生理生化特性的影响 .W/-大豆科学$ **$&!+#)- . ( /!王才斌$ 吴正锋$ 成波$ 等-连作对花生光合特性和活性氧 代谢的影响.W/-作物学报$ +$$ %$))!(#)$&-
. * /!吴正锋$成波$ 王才斌$等-连作对花生幼苗生理特性及荚 果产量的影响.W/-花生学报$ + $$#$ )!#+*- )I>TAH?IT?@A-@F?FHTD?JJ-@S ?KHA,T.>?@SD?VAB?I5)(2&-46 3-)2)3-3,@E-AH+>TB,@-H+ ]E4;OTN2?LN $+ $ ]E4;OI2?M + ! $ Z4;OELNY?M2 ) $ G4;OXL/6/2D & !C1%&9(9%.$>7/+7A%&%($ 6-)(M-7 @9<-A7&I)-J9/?-,$ 3-)A>*7) %$$ $&$ 1>-)7+
+C1%&9(9%.2(/%)%+$L7)?* 2(/-A*&,*/7&I)-J9/?-,$ #7)N>%* %) $$%$$ 1>-)7+
)CL7)?* 1%&9(9%.=/7<-,-%)7&1>-)9?9@9<-A-)9$#7)N>%* %)$ 1>-)7+
&C@9<-A7&=9A>)%&%(59?97/A> 19),9/$6-)(M-7 @9<-A7&I)-J9/?-,$ 3-)A>*7) % $$$&$ 1>-)7 .3KHAD,TA/!5K\>TA-O># P/U@LJ6@?MMVM.@U/V./2@N2L/LU.C/AAN2D/\U@B.SMU/2 DC/,@? /V2)(9&-A7 ?-)9)?-?-;>AB?E# P?M DC/,@? N2JM7MU$ A?/@/U62@?M@N..?BCB.@MCNU@N.$ B.@NlN@6/VSMBVAC/@M.@NlMM2Y60MU$ B2J @?M6NMSJ$ MUUM2@NBS/NS./2@M2@B2J M7@CB.@./25 @M2@,MCMJM@MC0N2MJ-7>HF.A# 2@N2L/LU.C/AAN2DJM.CMBUMJ @?MDC/,@? B2J @?M6NMSJ$ MUUM2@NBS/NS./2@M2@$ M7@CB.@./2@M2@/V2C<br?-)9)?-?-F?/@/U62@?M@N.AND0M2@$,?N.? N2.SLJM?SBB2J <?S\$B2J A?/@/U62@?M@N.CB@M/V2C?-)9)?-?SMBlMUJM.CMBUMJ-4.@NlN@6/VSMBV<br8HX$ FHXB2J <4P,MCMBSU/N2?N\N@MJ-P?M./2@M2@/VAC/SN2M$ U/SL\SMULDBCB2J 9X4N2.CMBUMJ-/?@T.FH-?@# P?C/LD? JM.CMBUN2D @?MB.@NlN@6/VAC/@M.@NlMM2Y60MUB2J @?MNCB\NSN@6/V.SMB2N2DVCMMCBJN.BS$./2@N2L/LU.C/AAN2D0BJMVCMMCBJN.BSCM0BN2 N2 ASB2@U/@?B@ N2JL.MJ 0M0\CB2MSNANJ AMC/7NJNYB@N/2$ MSM.@C/S6@N.SMBKBDM\M.B0M?MBlNMC$ ./2@M2@/VAC/SN2MB2J U/SL\SMULDBCN2.CMBUMJ-P?MM7@MC5 2BS0B2NVMU@B@N/2 /V@?NUN2VSLM2.MU,MCM@?B@ASB2@DC/,@? ,BUN2?N\N@MJ$./2@M2@/VA?/@/U62@?M@N.AND0M2@UJM.CMBUMJ$U/JNJ @?MN2@M25 UN@6/VA?/@/U62@?MUNUB2J CMUANCB@N/2$ ./2@M2@/VJC60BUU- .a>C V?DEH/!2)(9&-A7 ?-)9)?-?+ ./2@N2L/LU.C/AAN2D/\U@B.SM+ A?/@/U62@?MUNU+ 0M@B\/SNU0/VCMB.@NlM/76DM2+ AC/@M.@NlMM25 Y60M E?-# bQ(Y`NT\T++(& 责任编辑!吕冬梅# *&)+* 第 ) 卷第 $ 期 +$$ 年 月
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