全 文 ：连作对当归生长的障碍效应及机制研究
张新慧!+! 张恩和+!! 王惠珍)! 郎多勇&
-宁夏医科大学 药学院!宁夏 银川 %$$$&% +d甘肃农业大学 农学院! 甘肃 兰州 %)$$%$%
)d甘肃中医学院! 甘肃 兰州 %)$$$$%&d宁夏医科大学 医学科学技术研究中心! 宁夏 银川 %$$$&#
摘要#!目的$通过研究连作当归的生理生化效应$探讨当归的连作障碍机制) 方法$测定分析当归的生长指标%叶片光
合参数%保护酶活性等生理生化指标和产量%品质的变化) 结果$连作导致当归生长发育受阻$药材产量%挥发油含量和浸出
物含量下降) 连作胁迫使叶片光合色素!低+叶片膜脂过氧化作用增强$9X4%脯氨酸和可溶性糖含量增加) 结论$连作通过降低植株保护酶活性引起活性氧代谢失
调$导致活性氧积累和膜脂过氧化损伤) 这种影响的外在表现是植株光合色素含量降低$光合作用强度下降$干物质积累减
少$可溶性糖含量升高$生长受抑$病害严重$产量和品质下降)
关键词#!当归+连作障碍+光合特性+活性氧代谢+保护酶
稿件编号#!+$$*$)$$)
基金项目#!国家科技支撑计划项目!+$$%R4:)%R$+
通信作者#!!张恩和$ 教授$ 博士生导师$PMS#!$*)((##($I5
0BNS# Y?B2DM?3DUBLdMJLd.2
作者简介#!张新慧$ 讲师$ 博士$ 主要从事药用植物栽培方面的
研究$I50BNS# Y?B2D7?($$36B?//d./0
!! 当归为伞形科植物当归 2)(9&-A7 ?-)9)?-?
!HSNldXNMSU的干燥根$是我国常用的大宗药材)
甘肃是当归主产区$以质优物美的,岷归-享誉海内
外$年栽培面积和总产都占全国 *$e以上$已有
%$$多年的栽培历史) 当归是一个典型的忌连作
植物$长期以来$当归栽培过程中出现了严重的连作
障碍现象$给当地药农造成了很大的经济损失$严重
威胁主产区当归生产的持续性发展) 尽管种植经验
表明$轮作能够缓解连作障碍发生$但却制约了道地
当归的种植面积$使当归产量不能满足国内外日益
增长的需求) 因此$本研究通过对岷县大田不同茬
口当归的生长发育%生理生化特性%产量品质及主要
病虫害发生情况进行调查研究$探讨连作对当归生
长的影响机制$以期为揭示当归连作减产机制提供
理论依据)
!材料与方法
_!试验地概况
试区选择在甘肃省岷县清水乡$是,岷归-的主
产地) 地理位置东经 $)q&a$北纬 )&q$%a$海拔
+ )$$ 0$年均温 d% h$

$ h积温 + %$$ h$

$
h积温约 + $$$ h$年日照时数 + ++* ?$无霜期 +$
J$年均降水量 *# 00) 试验地土层深厚$属中性或
微酸性的沙质黑壤土$矿质养分丰富) 供试当归品
种均为当地地方品种紫当归)
_(!试验设计
试验于 +$$% 年 ) f 月在岷县清水乡进行$采
用大田对比试验) 选择邻近的 个自然村庄$每一
村庄里$于条件相近的地块$选择正茬!马铃薯5小
麦5当归%迎茬!当归5小麦5当归%连茬!当归连作
+B ) 个不同茬口当归地各 ) 块) 每一村庄不同地
块的田间管理基本一致$具体为栽植前施农家肥
& $$$ KD*?0
f+
%纯 ;*$ KD*?0f+$F
+
H

#$ KD*
?0
f+
$c
+
H& KD*?0
f+作为基肥翻入土壤$各处理
均采用垄作覆白色地膜$打穴种植$+ 株=穴$密度 #
万株=?0+$生长期适时除草) 当归生育期跟踪调查
当归的生长状况及发病情况) 当归根膨大期!+$$%
年 ( 月进行光合作用测定并取样$每小区按五点
取样法选取健康当归植株$摘取中部健康成熟叶数
片$混合$立即用去离子水冲洗$装袋$置于液氮带回
实验室用于生理生化指标的测定$当归收获期!$
月 + 日采集当归样品测定其产量和品质)
_&!测定方法
_&_!光合作用参数测定!用 <:5)$ 便携式光合
作用系统测定田间活体当归的光合生理生态指标$
主要包括净光合速率!$
2
$

0/S*0
f+
*U
f
%蒸腾
速率!=
C
$ 00/S*0
f+
*U
f
%气孔导度!L
U
$ 00/S*
0
f+
*U
f
%胞间+
浓度!1
N
$

0/S*0/S
f
%叶片
*)+*
第 ) 卷第 $ 期
+$$ 年 月
!!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! !
[/Sd)$ :UULM!$
9B6$ +$$
温度!=
G
$ h等生理因子以及光合有效辐射!F4>$

0/S*0
f+
*U
f
%田间 +
浓度 !1
B
$

0/S*
0/S
f
%大气温度!=
B
$ h%相对湿度!>E$e等环
境因子) 测定时随机选择 株健壮植株中部侧枝的
中间健康成熟叶 片) 每个叶片待数据稳定后读取
# 个数值取平均值$最后取 片叶的平均值)
_&_(!叶绿素含量!叶绿素含量测定采用丙酮乙
醇提取法./ )
_&_&!植株保护酶活性及渗透调节物质测定!超
氧化物歧化酶!ULAMC/7NJMJNU0L@BUM$ 8HX%过氧化
物酶 ! AMC/7NJBUM$ FHX%过氧化氢酶 !.B@BSBUM$
<4P均参照文献.+5)/方法$丙二醛!0BS/2JNBSJM5
?6JM$ 9X4%脯氨酸!AC/SN2M$ FC/%可溶性糖!U/SL5
\SMULDBC均参照文献.&/方法) 8HX以每分钟反应
抑制 ;RP光化还原 $e定义为 个酶活性单位
!_+FHX采用愈创木酚氧化法$以在 &%$ 20处 2
每分钟增加 $d$ 为 个酶活性单位!_+<4P以每
分钟2减少 $d$ 为 个酶活性单位)
_&_Q!品质测定!挥发油和浸出物含量按照中
国药典(+$$ 年版
*
部的方法测定)
(!结果与分析
(_!连作对当归生长的影响
当作物受到某种外部不利环境因子影响时$
将通过其内部一系列生理生化变化反映在外观
形态上) 在当归根膨大期$重迎茬栽培的当归株
高%主根长%干物重明显下降) 连茬栽培下$当归
主根长%地下部生物量%株高和地上部生物量分
别 比 正 茬 降 低 +$d$e$ #d$e$ +d(e$
)d*&e$均达到极显著差异+迎茬栽培下$& 个
指标的增减幅度分别为 f)d&%e$ f)#d*#e$
f%d($e$d(e$其中地下部生物量差异极
显著$见表 ) 迎茬和连茬栽培当归植株麻口病
发病率分别较正茬增加了 %d+*e$##d+(e$
差异极显著)
表 !连作对当归植株生长的影响 !
#
Mp?$)j$
处理 株高=.0 主根长=.0 地上部生物量=D=株 地下部生物量=D=株
正茬F5Z54 *d$$ pd(%B4 +$d+$ p+d(#B4 %d& pd+#B4 (d+ pd$$B4
连茬Z5454 &)d% p$d().R d+ p)d*#\R $d*( p$d&)\R )d+( p$d%$.<
迎茬45Z54 &(d$ p&d$\R *d$ p$d)B4 *d( p+d#+B4 d)% p$d(\R
!!注# 同列数据不同小写字母$n$d$$大写字母$n$d$!表 + g# 同)
(_(!连作对当归产量和内在品质的影响
迎茬和连茬当归产量分 别 比 正 茬 下 降
#d)(e$ &*d$$e$ 挥 发 油 含 量 分 别 下 降
+d$e$ +d+#e$ 浸 出 物 含 量 分 别 下 降
d)e$+d(e$表明连作使当归产量和品质出
现大幅度下降$见表 +)
表 +!连作对当归产量和品质的影响!
#
Mp?$)j$
处理 产量=KD*0f+ 挥发油=e 浸出物=e
正茬F5Z54 d$$ p$d)B4 $d* p$d$%B4 #d& p+d+)B4
连茬Z5454 $d p$d$%\R $d% p$d$(\R &*d) p+d#$\4
迎茬45Z54 $d*& p$d#B4R $d% p$d$(\R )d)) p+d)B\4
(_&!连作对当归叶片叶绿素含量及光合性能的影响
(_&_!对叶片叶绿素含量的影响!与正茬相比$迎
茬和连茬栽培下$植株叶绿素总量分别下降 #d*+e$
&d$e$各自间差异达到极显著水平) 从叶绿素组
分看$迎茬和连茬栽培叶绿素B和叶绿素 \含量均有
不同程度的下降$迎茬分别降低 d#&e$+$d*)e$连
茬分别降低 )*d%(e$&#d*$e$差异均极显著+但叶绿
素B=叶绿素 \ 的值呈增加趋势$这说明连茬栽培当
归叶片类囊体的垛叠程度降低$叶绿体的捕光能力和
能量传递速率降低$见表 ))
表 )!连作对当归叶片光合色素的影响!
#
Mp?$)j+$
处理 叶绿素总量=0D*Df 叶绿素B=0D*Df 叶绿素 \ =0D*Df 叶绿素B=叶绿素 正茬F5Z54 d$% p$d$B4 $d( p$d$B4 $d+# p$d$$B4 )d& p$d$)\R
连茬Z5454 $d#) p$d$.< $d&* p$d$.< $d& p$d$.< )d( p$d+&B4
迎茬45Z54 $d(* p$d$)\R $d#* p$d$+\R $d+$ p$d$\R )d)% p$d$%B\4R
*+)+*
第 ) 卷第 $ 期
+$$ 年 月
!!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! !
[/Sd)$ :UULM!$
9B6$ +$$
(_&_(!对叶片光合参数的影响!与正茬相比$迎茬
和连茬栽培下当归叶片的$
2
$L
U
$=
C
$1
N
显著降低$正
茬栽培下的净光合速率显著高于迎茬!$n$d$%
极显著高于连茬!$n$d$+正茬%迎茬和连茬栽培
的当归叶片蒸腾速率分别为 $d)*$$d+)$$d* 00/S
*0
f+
*U
f
$正茬显著高于迎茬和连茬!$n$d$+
) 种茬口栽培的当归叶片气孔导度分别为 #d%%$
d(($d)& 00/S*0
f+
*U
f
$正茬与连茬达到极显
著差异!$n$d$$对胞间 +
浓度的影响类似于
气孔导度$见表 &)
表 &!连作对当归叶片光合参数的影响!日平均值!
#
Mp?$)j
处理
净光合速率$
2
=

0/S*0
f+
*U
f
蒸腾速率=
C
=00/S*0
f+
*U
f
气孔导度L
U
=00/S*0
f+
*U
f
胞间+
浓度 1
N
=

0/S*0
f+
*U
f
正茬F5Z54 +d#$ p$d%(B4 $d)* p$d$+*B4 #d%% p$d$B4 +#*d% pd*B4
连茬Z5454 d% p$d*\R $d* p$d$+$\4 d)& p$d+#\R +$&d&% p+d)&\R
迎茬45Z54 d*# p$d)\4R $d+) p$d$+&\4 d(( p$d)+\4R +)%d++ pd(%\4R
(_Q!连作对当归叶片 8HX$FHX$<4P活性的影响
连作胁迫使 ) 种保护酶活性均降低$连茬 8HX$
FHX和 <4P分别较正茬降低 +*d)e$$d(%e$
&)d()e$差异均达到极显著水平$见表 )
表 !连作对当归植株 8HX$FHX$<4P活性的影响!
#
Mp?$)j+$
处理
8HX=_*D
f
FHX=_*0N2
f
*D
f
<4P=_*D
f
正茬F5Z54 +*$d+ pd()B4 #d&# p$d+%B4 +#d$( p$d*B4
连茬Z5454 +$$d)# p(d#\R &d#% p$d#&\R &d# p$d#&.<
迎茬45Z54 +(+d%+ pd%(B4 d)* p$d%$B4 +d* p$d*$\R
(_$!连作对当归叶片膜脂过氧化和渗透调节物质
含量的影响
9X4含量可反映植物膜脂过氧化程度$连茬当
归9X4的含量明显高于正茬$迎茬和连茬叶片中
9X4含量分别比正茬增加 *d+e$#d$$e$各处理
间差异达到显著水平) 迎茬和连茬栽培下当归叶片
可溶性糖含量明显高于正茬$分别比正茬增加
$d)%e$+*d+$e) 迎茬和连茬下的脯氨酸含量极
显著高于正茬$分别是正茬的 +d++$+d$ 倍$见
表 #)
表 #!连作对当归叶片9X4和渗透调节物质的影响!
#
Mp?$)j+$
处理
94X=

0/S*D
f 脯氨酸=

D*D
f 可溶性糖=e
正茬F5Z54 +d)# p$d$%.R )%d p$d%).< #d$ p$d$&.<
连茬Z5454 +d%) p$d$&B4 (+d&# pd($B4 %d(( p$dB4
迎茬45Z54 +d% p$d$%\4 %&d* p)d)\R #d%& p$d)\R
&!小结与讨论
&_!连作影响当归植株叶片生化特性
本试验结果表明$连作胁迫显著降低 8HX$
FHX$<4P活性$而增加9X4%脯氨酸和可溶性糖的
含量) 正是生理代谢方面的改变导致了连作当归形
态上的改变$这也是当归连作减产的基本原因) 在
逆境胁迫下$植物叶绿体内的氧会被活化成对细胞
有伤害的活性氧) 在轻度胁迫下$叶绿体内的主要
活性氧清除系统$如酶系统的超氧化物歧化酶
!8HX%过氧化物酶!FHX%过氧化氢酶!<4P活
性和非酶系统的抗坏血酸谷胱甘肽含量等明显升
高$及时消除这些活性氧) 重度胁迫下$叶绿体内主
要活性氧清除系统明显下降$不能及时消除这些活
性氧$形成膜脂过氧化和蛋白质合成的抑制$最终影
响叶片的光合作用./ )
&_(!连作影响当归植株叶片的光合特性
本试验结果表明$连作当归单叶光合强度明显下
降$显著降低当归地上%地下生物量$同时改变光合产
物在不同器官的分配比例$根茎中光合产物的分配比
例减少%茎叶增加$导致根冠比降低) 这与前人在大
豆.#/的研究结果一致) 干物质是作物光合作用的产
物$当归光合能力的大小与植株干重密切相关) 本研
究结果表明连作显著降低光合速率$叶绿素总量随连
作年限的延长呈逐步降低的趋势$类囊体垛叠程度降
*))+*
第 ) 卷第 $ 期
+$$ 年 月
!!!!!! ! ! ! ! ! !!!! ! ! ! !
[/Sd)$ :UULM!$
9B6$ +$$
低$叶绿体的捕光能力和能量传递速率降低) 由此可
见连作当归植株干重受源活力偏低的限制)
&_&!连作抑制当归植株的生长发育
本研究对连茬和正茬当归进行对比研究的结果
表明$当归出苗后 $( J!根膨大期连茬当归的株
高%主根长均严重受到抑制$导致当归地上部%地下
部鲜重比正茬减少 )d&+e$d%$e) 随当归苗的
生长$连茬对当归的危害进一步加剧$导致当归药材
产量和品质均显著下降) 前人报道连作胁迫使植株
叶片光合色素含量减少%光合速率下降.%5(/ $8HX$
FHX$<4P活性降低$可溶性糖%脯氨酸和9X4含量
增加.*/ $本试验的结果也发现连作降低了当归叶片
叶绿素含量%光合速率及 8HX$FHX$<4P活性$增加
可溶性糖%脯氨酸和9X4含量)
参考文献#
. /!牛俊义$ 杨祁峰d作物栽培学研究方法.9/d兰州#甘肃民
族出版社$ **%d
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F?6UN/S$ *%#$ %#)-
. ) /!OBC.NB5GN0/2MU<$EMClBU4$;BlBU5/VB2 B2@N/7NJB2@M2Y60MU6U@M0B2J /@?MC/7NJB@NlMU@CMUU0BCKMCU
BUU/.NB@MJ ,N@? ./0AB@N\SMB2J N2./0AB@N\SMN2@MCB.@N/2U\M@,MM2
.?N.KAMB!1-A9/7/-9,-)*+G- B2J D*?7/-*+%M?;%/*+V-UA-
A-A9/-?.W/-F?6UN/S9/SFSB2@FB@?/S$ +$$+$ ##)+-
. & /!RNCJ R>-XM@MC0N2B@N/2 /V0BS/2JNBSJM?6JMN2 \N/S/DN.BS0B@MCN5
BSU\6?ND?5ACMUULCMSNbLNJ .?C/0B@/DCBA?6.W/-42BSRN/.?M0$
*()$+(# +&$-
. /!cCLUMH$ EB2KB0MCR$ c/2.YBK <$ M@BS-F?/UA?B@NJ6SDS6.MC/S
NUN2l/SlMJ N2 @?MJN0MCNYB@N/2 /VA?/@/U6U@M0
+
.W/-RN/S+$$$$+%# #$*-
. # /!杜长玉$ 李东明$ 庞全国-大豆连作对植株营养水平%叶绿
素含量%光合速率及其产物影响的研究 .W/-大豆科学$
+$$)$++!+#&#-
. % /!赵淑英$ 赵九洲$ 陈洁敏-连作对大豆生理生化特性的影响
.W/-大豆科学$ **$&!+#)-
. ( /!王才斌$ 吴正锋$ 成波$ 等-连作对花生光合特性和活性氧
代谢的影响.W/-作物学报$ +$$%$ ))!(#)$&-
. * /!吴正锋$ 成波$ 王才斌$ 等-连作对花生幼苗生理特性及荚
果产量的影响.W/-花生学报$ +$$#$ )!#+*-
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UN@6/VA?/@/U62@?MUNUB2J CMUANCB@N/2$ ./2@M2@/VJC60BUU-
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责任编辑!吕冬梅#
*&)+*
第 ) 卷第 $ 期
+$$ 年 月
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