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Vol.34，Issue 2
January，2009
第 34 卷第 2 期
2009 年 1 月
春季水分胁迫对川芎叶片相对含水量及
保护酶活性的影响
周 虹 1，范巧佳 2，郑顺林 1，张 毅 1，袁继超 1*，马逾英 3，蒋桂华 3
（1. 四川农业大学 农学院，四川 雅安 625014；
2. 四川农业大学 动物医学院，四川 雅安 625014；
3. 成都中医药大学 药学院，四川 成都 610075）
[摘要] 目的：研究春季不同时期持续干旱和饱和水分处理对川芎叶片水分状况、质膜透性和保护酶活性等生理生化特
性的影响。方法：采用盆栽法，测定川芎叶片各生理生化指标。结果：干旱胁迫下，随着处理天数的增加，土壤相对含水量
（SRWC）和叶片相对含水量（RWC）持续下降，丙二醛（MDA）含量和质膜相对透性明显增加，超氧化物歧化酶（SOD）
和过氧化氢酶（CAT）活性呈现先上升后下降的趋势，过氧化物酶（POD）活性呈现上升趋势。饱和水分处理对上述指标的
影响趋势与干旱处理大体一致，但影响的程度较小。结论：长时间的干旱和饱和水分处理均对川芎造成伤害，干旱处理的伤
害程度要高于饱和水分处理，本试验得出土壤相对含水量为 60%左右最适宜川芎生长。
[关键词] 水分胁迫；川芎；叶片相对含水量；质膜透性；保护性酶
2川芎Ligustion chuanxiong Hort为伞形科多年生
草本植物，以根茎供药用，是我国传统中药材之一，
在四川都江堰及其附近地区有着悠久的栽培历史。
川芎具有活血化瘀、驱风止痛的功能，用于治疗月
经不调、经闭痛经、癓瘕腹痛、胸胁刺痛、跌打肿
痛、头痛、风湿痹痛等证[1]。现代药理研究表明川
芎具有镇静中枢神经系统，降压，收缩平滑肌，抗
菌等作用，广泛用于心脑血管疾病，肺心病，糖尿
病等症，疗效显著[2]。
对川芎的药用成分、药理学和临床医学方面的
研究报道较多[3-5]，在栽培方面也有一些报道。20
世纪 50 年代，李志解[6]介绍了川芎的栽培法。80
年代，衷维刚，叶代峻[7-8]等对川芎干物质积累和施
肥做了初步研究。90 年代，陈兴福，丁德蓉[9-10]等
对川芎的生长发育，生态环境和川芎产量与质量的
关系做了进一步的报道，但有关川芎生理生化代谢
方面的研究报道甚少，鲜见水分胁迫对川芎生理生
化特性影响的报道。近年由于全球气候变化，川芎

[收稿日期] 2008-03-27
[基金项目] 国家科技支撑计划项目（2007BAD89B15）；四川省科技
厅攻关招标项目（2006Z08-091）
[通信作者] *袁继超，Tel：（0835）2882239，E-mail：yuanjichao5@163.
com
产区常发生严重的春旱和夏旱，而这段时间正是川
芎生长和产、质量形成的重要时期。为此，本研究
采取盆栽试验方法，在春季不同时期进行水分胁迫
实验，探讨水分胁迫对川芎叶片细胞膜脂过氧化的
影响，以期为川芎的抗旱栽培提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料 汶川县水磨镇苓种。
1.2 试验设计 试验于 2006-2007 年在四川农业
大学试验农场进行。采用黑色塑料桶盆栽，塑料桶
的规格为 25 cm（内径）×28 cm（高），每桶装风干
土 11 kg，土壤取自都江堰道地产区，土质为砂壤土，
土壤有机质为3.8 g·kg-1、全氮为 0.7 g·kg-1、速效氮为
66.09 mg·kg-1 、速效磷为 10.53 mg·kg-1、速效钾为
142.86 mg·kg-1。2006年8 月 11 日栽种，每桶栽苓种
3 枚，栽后 20 d，选取长势一致的健壮植株，每桶
定植 2 株。栽管措施同大田。
试验于2007年3月16日（第2次茎叶发生期）、4
月6日（抽茎期）和4月27日（根茎膨大期）进行3
种水分处理。饱和水分：每天浇水至土壤水分达饱
和状态，土壤相对含水量为100％；正常浇水：对
照，即保持土壤相对含水量为70％～80％；干旱处
理：从处理开始起停止浇水，21 d后恢复正常浇水。


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每处理9桶。水分处理期间盆栽放置于通风透光的
遮雨大棚中。正常和干旱处理土壤相对含水量的变
化见图1。

图 1 土壤相对含水量的变化

1.3 测定项目和方法 分别在处理前即 0 d 和处理
后的第 7，14，21 天取样，测定重复 3 次。每次每
处理测定 2 盆 4 株。
土壤相对含水量采用乙醇燃烧法；叶片相对含
水量用饱和含水量法[11]；丙二醛（MDA）用硫代巴
比妥酸比色法[12]；脂膜相对透性用电导仪法[13]；过
氧化物酶（POD）活性用愈创木酚法[12]；过氧化氢
酶（CAT）活性用紫外分光光度法[12]；超氧化物歧
化酶（SOD）活性用氮蓝四唑光还原法[13]。
1.4 统计分析 采用 Excel 2003 和 DPS 2000 软件
进行数据处理、统计分析和作图。
2 结论与分析
2.1 水分胁迫对川芎叶片相对含水量的影响 植
物组织相对含水量反映了植物内水分亏缺的程度
见表 1，随着干旱胁迫处理时间延长和胁迫程度的
增大，川芎叶片组织相对含水量逐渐下降，3 个处
理时期平均，干旱处理后 7，14，21 d 叶片的相对
含水量分别比饱和处理的低 26.3%，32.3%，42.4%，
比正常浇水处理（对照）低 24.3%，29.2%，39.8%，
差异达显著水平。各时期饱和处理叶片的相对含水
量略低于正常浇水处理，但差异不显著。
回归分析表明，川芎叶片的相对含水量与土壤
的相对含水量有关，二者之间符合二次函数关系，
Y=0.012 5X+2.087 7X-0.454 5，R2=0.891 6。见图 2，
川芎叶片的相对含水量随着土壤相对含水量的提
高而增加，但增幅逐渐变小。在土壤相对含水量达
83.5%以上，川芎叶片的相对含水量有所下降。
表 1 水分胁迫对川芎叶片相对含水量的影响
叶片相对含水量/%
处理时期 处理后 天数/d 饱和 对照（ck） 干旱
第 2 次茎叶
发生期
0
7
14
21
89.8a
86.6a
63.6a
79.4ab
89.8a
88.8a
79.5a
89.2a
89.8a
69.0b
59.2b
50.6b
抽茎期

0
7
14
21
87.7a
83.2a
80.1a
78.7ab
87.7a
90.5a
87.3a
89.1a
87.7a
65.4b
55.8b
48.0b
根茎膨大期 0
7
14
21
86.0a
83.3a
79.4ab
76.5ab
86.0a
88.9a
92.0a
87.3a
86.0a
60.9b
56.3b
47.7b
注：不同字母表示在 P<0.05 水平上有显著差异(表 2，3 同)。


图 2 川芎叶片相对含水量与土壤相对含水量的关系

2.2 分胁迫对川芎叶片质膜相对透性的影响 水
分胁迫可引起植物细胞膜不同程度的伤害，使膜的
选择透性降低和丧失，导致细胞内电解质外渗，组
织浸出液的电导率增大。所以电导率的变化可以反
映膜受伤害程度和植物抗逆性的强弱[12]。
干旱处理的叶片质膜相对透性呈上升趋势，见
图 3。抽茎期和根茎膨大期在处理 7 d 以后开始显
著上升，抽茎期和根茎膨大期在处理后 14 d 和 21 d
的脂膜相对透性分别比对照的增加了 59％和
101％，127.4%和 85％。而第 2 次茎叶发生期在处
理 14 d 以后上升，在处理后 21 d 叶片质膜透性比
对照增加了 130.7%，比饱和处理增加了 90.4%，差
异达到显著水平。
3 个时期饱和处理的叶片质膜相对透性与干旱
处理的变化趋势基本一致，也不同程度导致川芎叶
片脂膜相对透性的增加，但增加的幅度要明显小于
干旱处理。第 2 次茎叶发生期和根茎膨大期在处理
后 14 d和 21 d质膜相对透性分别比对照高 19.3%和


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图 3 水分胁迫对川芎叶片质膜相对透性的影响

22.2%，24.2%和 23.5％。抽茎期处理后 21 d 比对照
高 29.7%。
上述结果表明，短时间（7 d 以内）的水分胁
迫不会导致川芎叶片质膜透性的增加，但长时间的
干旱或水涝均会引起叶片质膜透性的大幅提高，其
中干旱处理提高的幅度更大。
回归分析表明，川芎叶片质膜的相对透性与其相
对含水量有关，二者之间呈二次凹函数关系，Y=
0.008 9X+1.444 1X+65.090，R2=0.532 7。见图 4，随着
叶片相对含水量的升高，质膜相对透性降低，但降幅
逐渐变小，当叶片相对含水量超过一定水平后，质膜
相对透性反而会增加，表明叶片相对含水量过低或过
高均会造成膜的伤害，导致质膜相对透性的增加，只
有在适宜条件下质膜相对透性最低，本试验质膜相对
透性最低时的叶片相对含水量为 81%。
2.3 水分胁迫对川芎叶片 MDA（丙二醛）含量、
POD 活性的影响 MDA 是细胞内膜脂过氧化作用
的最终产物之一。细胞内 MDA 含量的高低可反映
细胞膜受伤害的程度。干旱会导致叶片 MDA 含量
的逐渐上升，见图 5，第 2 次茎叶发生期、抽茎期、
根茎膨大期在处理后 14 d和 21 d叶片MDA含量分
别比对照高19.2%和66.9％，108%和104.5％，73.2%
和 39.8%。
在第 2 次茎叶发生期和抽茎期进行短时间（7 d
以内）的饱和水分处理不会使川芎叶片的 MDA 含
量升高，但时间过长（7 d 以上）则会导致 MDA 的
积累，在第 2 次茎叶发生期、抽茎期饱和水分处理
后 14 d 和 21 d 叶片 MDA 含量分别比对照高 24.2%
和 16.9%，24.6%和 3.7%；在根茎膨大期进行饱和
水分处理对川芎叶片的 MDA 含量影响较小，与对
照的差异不显著。

图 4 叶片质膜相对透性和丙二醛含量与叶片
相对含水量的关系


图 5 对川芎叶片 MDA 含量的影响

川芎叶片的 MDA 含量同样与叶片的相对含水
量有关，二者之间也呈二次凹函数关系，
Y=8E-06X2-0.0014X+0.072 9，R2=0.498 9。叶片相对
含水量过低或过高均会导致 MDA 含量的上升，在
本试验条件下大约在叶片相对含水量 68%时 MDA
含量最低。
饱和水分处理也不同程度引起叶片 POD 活性
的升高，但与干旱处理不同的是叶片 POD 活性以
处理后 7 d 最高，之后随时间延长而呈下降趋势，
第 2 次茎叶发生期、抽茎期和根茎膨大期 3 个处理
时期平均，处理后 7，14，21 d 叶片 POD 活性分别
比对照高 26.0%，17.7%，0.7%，其中抽茎期处理
21 d 时叶片 POD 活性比对照还低。从总体上看，
饱和水分处理对川芎叶片 POD 活性的影响程度较


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干旱处理的低，见表 2。
表 2 水分胁迫对川芎叶片 POD 活性的影响
POD 活性/U·g-1
处理时期 处理后 天数 饱和 对照（ck） 干旱
0 595a 595a 595a
7 925a 650c 812b
14 700b 520c 822a
第 2 次茎
叶发生期
21 713b 653b 931a
0 1 055a 1 055a 1 055a
7 1 330b 1 080c 1 495a
14 1 178a 1 030b 1 290a
抽茎期
21 1 090b 1 200b 1 590a
0 1 710a 1 710a 1 710a
7 2 720b 2 420c 2 940a
14 2 330b 2 240b 2 780a
根茎膨大期
21 2 460b 2 410b 3 100a

相关分析表明，川芎叶片 POD 活性与 MDA 含
量有关，呈极显著正相关，相关系数为 0.565 8。
2.4 CAT 和 SOD 活性的影响 水分胁迫对川芎叶
片的 CAT 和 SOD 活性也有显著影响，见表 3，从
总体上看，干旱处理引起 CAT 和 SOD 活性先升后
降，第 2 次茎叶发生期 CAT，SOD 活性的峰值大约
出现在处理后 14，7 d 左右，21 d 后低于对照，处
理后 7，14 d 叶片 CAT 活性分别比对照高 20.6%，
12.0%，SOD 活性分别比对照高 11.1%，8.8%，处
理后21 d叶片CAT，SOD活性分别比对照低24.6%，
27.8%；抽茎期和根茎膨大期川芎叶片的 CAT，SOD
活性的峰值则出现在处理后 7 d 左右，14 d 后低于
对照，2 个处理时期平均，处理后 7 d 叶片 CAT，
SOD 活性分别比对照高 22.7%，38.1%，处理后 14，
21 d 叶片 CAT 活性分别比对照低 19.1%，39.8%，
SOD 活性分别比对照低 30.6%，41.2%。
饱和水分处理对川芎叶片 CAT，SOD 活性的影
响趋势与干旱处理基本一致，也表现为先升后降，
第 2次茎叶发生期的峰值大约出现在处理后 14 d左
右，抽茎期和根茎膨大期大约出现在处理后 7 d 左
右，但饱和水分处理对叶片 CAT 和 SOD 活性影响
的幅度远小于干旱处理，干旱处理和饱和水分处理
在 3 个处理时期 4 次测定时期（含处理日）所测 CAT
活性的 RSD 分别为 23.2%，8.3%，SOD 活性的 RSD
分别为 31.0%，15.3%，饱和水分处理的 RSD 远远
小于干旱处理。
回归分析表明，川芎叶片的 CAT，SOD 活性也
与叶片的相对含水量有关，二者之间呈二次凸函数
关系 Y=0.154X-2.037 6X-54 914，R2=0.439 1；
Y=0.763 4X-113.43X-2 976.1，R2=0.306 3。见图 6，
随着叶片相对含水量的升高，CAT，SOD 活性先升
后降，过高或过低的叶片相对含水量均会降低
CAT，SOD 活性，在本试验条件下，CAT 活性大约
在叶片相对含水量 74.9%左右时最高，SOD 活性大
约在叶片相对含水量 74.2%左右时最高。相关分析
表明叶片 CAT，SOD 活性与叶片 MDA 含量有关，
两者极显著负相关，相关系数分别为-0.436 4
（P<0.01），-0.479 8（P<0.01）。
表 3 水分胁迫对川芎叶片 CAT 和 SOD 活性的影响
CAT 活性/ mg·g-1·min-1 SOD 活性/ U·g-1
处理时期 处理后 天数 饱和 对照（ck） 干旱 饱和 对照（ck） 干旱
0 27.9a 27.9a 27.9a 1 017.5a 1 017.5a 1 017.5a
7 28.7ab 25.3b 30.5a 1 080.0b 1 200.0ab 1 333.1a
14 30.9a 29.7a 33.3a 1 360.0a 1 130.0b 1 230.0b
第 2 次茎叶
发生期
21 28.8a 30.5a 23.0b 1 120.0a 1 260.0a 910.0b
0 29.6a 29.6a 29.6a 1 105.4a 1 105.4a 1 105.4a
7 30.8b 29.4b 34.9a 1 190.7b 1 140.0b 1 640.0a
14 31.8b 34.2s 27.2c 1 306.4b 1 470.0a 1 060.0c
抽茎期
21 23.6b 29.5a 12.7c 1 160.0a 1 310.0a 690.0b
0 28.1a 28.1a 28.1a 1 076.7a 1 076.7a 1 076.7a
7 29.7b 26.7c 33.9a 1 120.0b 990.0b 1 310.0a
14 25.0b 28.1a 23.1c 740.0b 960.0a 640.0c
根茎膨大期
21 30.0a 28.1a 21.7b 880.0a 770.0b 500.0c

3 结论与讨论
本试验表明，水分胁迫将导致叶片质膜的伤
害，使质膜透性增加，电导率升高，胁迫时间越长，
伤害程度就越大。第 2 次茎叶发生期、抽茎期和根


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图 6 川芎叶片 CAT 和 SOD 活性与叶片相对
含水量的关系

茎膨大期的试验结果表现一致，干旱胁迫和水涝
（饱和）处理均如此，其中干旱胁迫所造成的伤害
远大于涝害。
旱涝的危害首先是通过改变叶片的相对含 量
而引起，回归分析表明，川芎叶片的相对含水量与
土壤相对含水量有关，而质膜相对透性又与叶片的
相对含水量有关，二者之间呈二次函数关系，干旱
缺水和水分过多均会导致质膜透性的增加，只有在
适宜水分条件下质膜的相对透性才最低。在本试验
条件，川芎叶片适宜（质膜相对透性最低时）的相
对含水量为 81%左右，对应的土壤相对含水量为
62%左右。
植物叶片质膜的伤害与其膜脂过氧化有关，
MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物之一，MDA 的
大量积累是引起膜伤害的重要原因，质膜相对透性
（Y）与 MDA 含量（X）极显著线性正相关，回归
方程为 Y=0.498 7+550.28X（R2=0.738 3），MDA 含
量每升高 0.01%，质膜相对透性提高 5.5%。
前人的研究表明，SOD，CAT，POD是膜脂过
氧化保护酶，担负着活性氧的清除任务，因而与
MDA含量有关[14]。本试验结果，川芎叶片MDA含
量与其CAT，SOD活性显著负相关，相关系数分别
为-0.436 4（P<0.01），-0.4798（P<0.01）。但前人
关于保护性酶活性对水分胁迫的反应的研究结果
不尽一致，陈军等研究认为，水分胁迫下玉米叶片
各时期的SOD活性均降低[15]；莫红等研究表明，随
着干旱胁迫的加强，大豆叶片中SOD，POD，CAT
活性表现为先微升后降低的趋 势[16]；罗梦等对长
柄扁桃幼苗进行的研究得出，POD，CAT活性在不
同程度水分胁迫下均表现出先降后升的趋势，SOD
活性在轻、中度胁迫下先升后降，在重度胁迫下呈
现降-升-降的趋势[17]。本研究表明，川芎叶片中
SOD，CAT活性在水分胁迫下表现出先升后降的趋
势，SOD，CAT活性在水分胁迫初期（胁迫时间短、
程度低）比对照均有不同程度的提高，这可能是一
种自动调节与自适应结果，水分胁迫使O2- ，H2O2
等增多，诱导CAT，SOD的产生和活性的提高，以
减轻活性氧增加所引起的细胞伤害。但随着胁迫时
间的延长和程度的加大，过量的活性氧积累超过了
活性氧清除系统的清除能力，导致了细胞膜脂过氧
化的加剧，可能引起CAT，SOD活性的急剧下降。
POD 也是一种抗氧化酶，通过催化 H2O2 与其
他底物反应来消耗 H2O2 达到清除植物体内的 H2O2
目的[18]。本试验表明，水分胁迫有提高 POD 活性
的趋势，MDA 含量与 POD 活性极显著正相关
（r=0.565 8）。Zhang 等认为 POD 的作用具有双重
性，POD 在逆境或衰老初期表达，表现为保护效应，
但在逆境或衰老后期表达，则参与活性氧的生成，
表现为伤害效应[19]，这很好地解释了本试验中 POD
活性随水分胁迫程度的加剧和时间的延长而上升
的现象。
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Effects of water stress in spring on membrane lipid peroxidationin
in leaves of Ligusticum chuanxiong

ZHOU Hong1，FAN Qiaojia2 ，ZHENG Shunlin1 ，ZHANG Yi 1 ，YUAN Jichao1*，
MA Yuying 3 ，JANG Guihua3
（1. Agronomy Collelege，Sichuan Agricultural University，Ya’an 625014，China；
2. Collelege of Animal Medical science，Sichuan Agricultural University，Ya’an 625014，China；
3. Pharmacy College，Chengdu University of Chinese medicine，Chengdu 610075，China）

[Abstract] Objective：To study the effects of continuous dry-stress and full-water treatments in different periods of spring on
the water condition, permeability of plasma membrane and protective enzymes activities in leaves of Ligusticum chuanxiong.
Method: Pot cultivation method was applied and physical and biochemical indexes were measured. Result: Under dry-stress
treatment the soil relative water content (SRWC) and the relative water content (RWC) in leaves decreased gradually with the days of
treatment increased, the content of malondialdephyde（MDA）and permeability of plasma membrane increased significantly. The
activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) increased at first and then decreased while the activity of peroxidase
(POD) increased. The influence of full-water treatment to all above indexes was the same trend with that of dry-stress treatment
approximately but was not significant. Conclusion: In this experiment, the suitable soil relative water content for growth of
Chuanxiong is about 60%.
[Key words] water-stress； Ligusticum chuanxiong； soil relative water content； membrane electrolyte leakage； protective
enzymes
[责任编辑 吕冬梅]