全 文 ：·综述·
展望分子谱系地理学在道地药材研究中的应用
袁庆军，黄璐琦，郭兰萍，邵爱娟
（中国中医科学院 中药研究所，北京 １００７００）
［摘要］　作者在介绍分子谱系地理学的概念、研究方法和研究现状的基础上，探讨了分子谱系地理学推断的３种植物遗
传分化模式———异域片断化、受距离影响的有限基因流和分布区快速扩展与道地性形成的相关性；阐述了基于分子谱系地理
学研究的道地药材分子鉴定对以往分子鉴定局限的突破；阐明了分子谱系地理学在道地药材产地变迁历史研究中的应用；论
述了分子谱系地理学在解决道地药材栽培中种质退化问题等方面的作用。这些方面的应用展现了分子谱系地理学在道地药
材研究中的应用前景，为道地药材的研究提供了新的理论和方法。
［关键词］　道地药材；分子谱系地理学；遗传分化；分子鉴定；产地变迁；种质退化
［收稿日期］　２００８１２０５
［基金项目］　国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２００６ＣＢ５０４７００）
［通信作者］　黄璐琦，Ｔｅｌ：（０１０）６４０１４４１１２９５６，Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｌｕｑｉ
＠２６３．ｎｅｔ
　　谢宗万指出“道地药材就是指在特定自然条件、生态环
境的地域内所产的药材，且生产较为集中，栽培技术、采收加
工也都有一定的讲究，以致较同种药材在其他地区所产者品
质佳、疗效好、为世所公认而久负盛名者称之”［１］。近年来
不少学者在道地性的表现形式及科学内涵、道地药材的形成
机制、道地药材的质量评价及鉴别、道地药材区划等方面的
研究取得了卓有成效的研究成果［２１０］。在道地药材形成机
制的研究方面，黄璐琦等提出了“道地性越明显，其基因特化
越明显”的模式假说［３］，他指出：道地药材的生物内涵是同
种异地，即同一物种因其具有一定的空间结构，能在不同的
地点上形成大大小小的群体单元，如果其中某一群体产生质
优效佳的药材，即为道地药材［２］。这个同一物种在不同地点
上形成的群体单元，在生物学上称为居群。因此，道地药材
在生物学上就是指某一物种的特定居群，是在特定时间和空
间里生长的自然或人为的同种个体群，居群水平的遗传分化
是道地药材形成的遗传基础，遗传分化越明显，道地药材与
同种其他居群药材的差异越明显［１１］。这方面的研究已取得
了不少成绩，如应用 ＩＳＳＲ，ＲＡＰＤ等分子技术对明党参［１２］、
苍术［１３］、芍药［１４］、厚朴［１５］等道地药材遗传分化的研究等。
道地药材居群遗传分化的研究极大地促进了道地药材
形成的遗传机制和分子鉴定等方面研究的发展，同时也聚焦
了道地药材居群遗传变异研究中应该解决的深层次问题：①
药用植物的遗传分化模式与道地性形成的相关性。②如何
寻找准确性高、稳定性强和重现性好的道地药材分子鉴定方
法。③道地药材产地如何变迁。④如何解决道地药材栽培
中的种质退化问题。对于道地药材研究中面临的这些问题，
现行居群遗传变异的研究方法存在一定的局限性，亟待在理
论和研究方法上有所突破。分子谱系地理学（ｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙ
ｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ）是目前国际上居群遗传变异研究的最新进展，
将之应用于道地药材居群遗传变异的研究，必将使研究走向
深入，为上述问题的解决提供新的理论和研究方法上的突
破。
１　分子谱系地理学的发展
１．１　谱系地理学的概念
谱系地理学（ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ）是 Ａｖｉｓｅ１９８７提出的关于
历史生物地理学的新概念，主要探讨一个物种的基因谱系当
前地理分布格局的历史成因［１６］，同时对种内居群的扩散、迁
移等微观进化历史进行有效的推测［１７］。谱系地理学使用谱
系和地理的资料来推断居群动态和进化的历史过程［１８１９］，
由于同时考虑了时间和空间尺度，谱系地理学在研究种内进
化过程中成为最能反映历史过程的基本处理方法［１８，２０］。谱
系地理学的重要理论基础之一是溯祖理论（ｃｏａｌｅｓｃｅｎｔｔｈｅｏ
ｒｙ），溯祖理论是探讨近缘种或种内基因谱系的数学和统计
学理论［２１２３］，为遗传漂变历程的反向理论，即依据现存居群
中存在的中性遗传变异，回推出此变异如何产生的历史过
程，即回推至共同祖先基因型所经历的历史事件。现今溯祖
理论是基于谱系分选（ｌｉｎｅａｇｅｓｏｒｔｉｎｇ）现象的学说［２４］，显示
在亲缘关系树上的形式是：居群间基因型在开始时为多系群
（ｐｏｌｙｐｈｙｌｙ），随着时间历程的推进，由多系群逐渐转变为并
系群（ｐａｒａｐｈｙｌｙ），最终两居群各自形成单系群（ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ
ｍｏｎｏｐｈｙｌｙ）的完全谱系分选的结果［２５］。
１．２　分子谱系地理学研究方法的突破
分子谱系地理学是在谱系地理学提出１０年后才得以迅
速发展，其原因有二：一是分子生物学技术的发展和普及；二
是统计分析技术的改进和发展。分子生物学技术的发展使
·７００２·
第３４卷第１６期
２００９年８月
　　　　　 　 　 　 　 　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　１６
　Ａｕｇｕｓｔ，２００９
得细胞器ＤＮＡ单核苷酸多态性（ＳＮＰｓ）分析成为可能，可以
获取更多的变异位点用于近缘种或居群的谱系地理分
析［２６］。细胞器ＤＮＡ单亲遗传和不具重组的特性，被认为最
适于谱系地理关系的重建。在植物中，叶绿体 ＤＮＡ（ｃｐＤ
ＮＡ）比线粒体ＤＮＡ（ｍｔＤＮＡ）的进化速率快３～４倍，显然叶
绿体ＤＮＡ变异更适合用于植物分子谱系地理学研究。在被
子植物中，还因为叶绿体ＤＮＡ母系遗传的特性，由它的变异
所构建的基因树常趋近于物种树，同时在大多数被子植物中
叶绿体ＤＮＡ通过种子传播，比核基因更能显示居群演化的
地理印迹。另一方面，统计分析技术的改进极大地推进了分
子谱系地理学的发展。传统分支分类学分析使用二分叉树
状关系图来显示分类单元ＯＴＵ（ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｕｎｉｔ）间
的关系，而种内基因的进化通常表现为网状进化，居群亲缘
关系树呈现多分叉的网状结构，近年来发展了嵌套分支分析
ＮＣＡ（ｎｅｓｔｅｄｃｌａｄｅａｎａｌｙｓｉｓ）［２７２８］，这一分析方法能够把基因
型或单倍型网状进化树提供的遗传分化的时间尺度用于分
析目前基因型或单倍型遗传变异的空间分布，并能将影响居
群遗传结构的现代因素（如基因流）和历史性事件（如片断
化、快速扩展和拓殖现象等）区分开来，对居群的动态结构和
历史事件发生的时间顺序有一清晰的认识，更加全面地反映
居群的进化历史。
１．３　分子谱系地理学的研究现状
近年来分子谱系地理学逐渐被生物科学界所重视，国际
著名刊物ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｃｏｌｏｇｙ于１９９８年以专刊（Ｖｏｌ７）的方式
邀请知名动物及植物演化学者如英国的 ＳｍｉｔｈＨ，美国的
ＪｏｈｎＣ，ＡｖｉｓｅＪＣ，ＴｅｍｐｌｅｔｏｎＡＲ，ＢａｒｂａｒａＡ，Ｓｃｈａａｌ等，撰写
论文探讨谱系地理学 ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ的原理及方法，其后在
不同的刊物以 ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ为标题的论文逐渐成为主流。
１９９９年８月在美国Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ市举办的第十六届国际植物学
大会，除了承继过去系统学ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ的研究及成果外，还新
增了谱系地理学的组别，其分组主席 ＭｉｃｈａｌＣｒｕｎｚａｎ（Ｋｅｎ
ｔｕｃｋｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）在会上强调了谱系地理学研究的重要性和
先进性。目前在国际上分子谱系地理学已成为研究居群遗
传分化和进化历史的热点和亮点。
在国内，分子谱系地理学的研究也方兴未艾，主要集中
在一些珍稀濒危植物的进化历史和保护以及栽培作物起源
等方面的研究。如葛学军等最早应用分子谱系地理学的原
理和方法探讨濒危植物绣球茜草 Ｄｕｎｎｉａｓｉｎｅｎｓｉｓ［２９］和野生
香蕉 Ｍｕｓａｂａｌｂｉｓｉａｎａ［３０］的遗传结构和进化历史并提出相应
保护措施；王红卫等对孓遗植物银杉Ｃａｔｈａｙａａｒｇｙｒｏｐｈｙｌａ进
行了分子谱系地理学分析，阐明了其濒危机制［３１］；高连明等
研究了中国红豆杉Ｔａｘｕｓｗａｌｉｃｈｉａｎａ的谱系地理格局与东亚
植物区系的关系［３２］；袁庆军等揭示了易危植物十齿花 Ｄｉ
ｐｅｎｔｏｄｏｎｓｉｎｉｃｕｓ居群间高度分化的谱系地理模式是受青藏高
原隆升影响的结果［３３］；田双等用谱系地理分析阐述了华南
五针松 Ｐｉｎｕｓｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓ在冰川时期的迁移路线和避难
所［３４］；徐新伟等构建了野生和栽培茭白Ｚｉｚａｎｉａｌａｔｉｆｏｌｉａ的谱
系地理关系，探明了栽培茭白的野生起源［３５］。然而，分子谱
系地理学在道地药材的形成与演化规律等方面的应用研究
还未见报道。
２　分子谱系地理学在道地药材研究中的应用展望
２．１　药用植物遗传分化模式与道地性形成的相关性
揭示道地药材居群的遗传分化程度必须基于对该种药
用植物整体遗传分化模式的阐明。居群间的遗传分化是居
群间的基因交流受阻而引起隔离分化的结果，居群间基因交
流受阻的程度可以通过等位基因频率或单倍型频率在不同
居群中的改变来体现，Ｔｅｍｐｌｅｔｏｎ等［３６］提出３种主要因素能
够引起等位基因频率或单倍型频率的分布发生改变，从而产
生３种主要的居群遗传分化模式，谱系地理分析可以对这３
种居群遗传分化模式作出定量推断，根据不同药用植物具有
的不同居群遗传分化模式可以得出该种药用植物道地居群
的遗传分化程度，再进一步分析与道地性形成的相关性。
２．１．１　异域片断化（ａｌｏｐａｔｒｉｃｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ）　在这种模式
下，居群间的基因交流几乎被阻断或完全阻断，居群间的等
位基因频率或单倍型频率相差很大或完全不同，这种模式中
的道地居群与非道地居群必然存在较大的遗传分化，道地与
非道地居群在遗传上有明显的间断性，道地性的形成可能与
居群间的遗传分化直接相关。
２．１．２　受距离影响的有限基因流（ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｇｅｎｅｆｌｏｗｗｉｔｈｉ
ｓｏｌａｔｉｏｎｂｙｄｉｓｔａｎｃｅ）　在这种模式下，居群间的基因流随着
地理距离的增大而逐渐减小，居群间等位基因频率或单倍型
频率的差异随着地理距离的增大而逐渐增大，这种模式中的
道地居群与非道地居群之间的遗传分化必然是一个连续变
异的过程，道地性的形成与居群间的遗传分化部分相关。例
如，作者通过对黄芩ＳｃｕｔｅｌａｒｉａｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓＧｅｏｒｇｉ的分子谱系
地理学研究，结果表明黄芩居群间的遗传分化模式基本上属
于受距离影响的有限基因流，４个道地居群中的３个具有与
相邻非道地居群相同的普通单倍型，但有１个居群具有特化
的单倍型，特化单倍型是由普通单倍型在特定生态环境作用
下逐渐演化而来的道地居群特有的单倍型，因此可以认为黄
芩道地性的形成是环境影响和遗传分化共同的结果，遗传分
化部分地影响道地性的形成。
２．１．３　分布区快速扩展（ｒａｎｇｅｅｘｐａｎｓｉｏｎ）　这种模式又分
为２种类型：①长距离传播，这种模式是指一个居群的种子
通过一些特殊媒介（如鸟类）而传播到离分布区很远的地方
而形成新的居群，这种情况下相距很远的２个居群可能会有
非常相似的等位基因频率或单倍型频率，而相邻的居群却有
相对较大的遗传分化。如果这种情形刚好发生在道地居群
中，而等位基因频率或单倍型频率相似居群的地理位置与一
药多道地［３７］的道地产区的分布相符合，显然道地性的形成
是与遗传分化直接相关；如果不符合或只有一个道地产区，
则道地性的形成显然与遗传分化不相关。②邻近区域的快
·８００２·
第３４卷第１６期
２００９年８月
　　　　　 　 　 　 　 　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　１６
　Ａｕｇｕｓｔ，２００９
速扩展，这种模式是指一个物种的分布区短时间在邻近区域
迅速扩展（如入侵植物水葫芦、紫茎泽兰等），这种情况下居
群间的基因交流几乎不受阻碍，居群间的等位基因频率或单
倍型频率几乎完全一样，没有遗传分化。这种模式很少有药
用植物，即使有也很难形成道地药材。
分子谱系地理分析定量揭示了居群遗传分化的模式，在
此基础上分析与道地性形成的相关性，能够把道地性的形成
与遗传分化的相关程度准确地划分成不同等级，这是以往的
遗传多样性分析方法不可能做到的，是理论和研究方法上的
新突破，在道地药材形成机制等方面的研究中具有广阔应用
前景。
２．２　道地药材基原植物的分子鉴定
关于ＤＮＡ分子遗传标记技术在道地药材基原植物鉴定
中的应用，肖小河等指出“目前ＤＮＡ分子遗传标记技术在道
地药材鉴定中受到２个方面的局限：一是来自技术本身的，
如目标基因的真实性与ＤＮＡ同源性，ＤＮＡ分子标记结果的
重现性和稳定性；二是来自研究对象的，不是所有的道地药
材形成都会留下ＤＮＡ差异‘烙印’，同时这种ＤＮＡ差异也不
见得与道地性的形成有直接或内在的相关”［３７］。基于分子
谱系地理学研究的道地药材分子鉴定，对这２个方面的局限
有所突破。首先，突破了来自技术本身的局限。分子谱系地
理学用于居群谱系地理分析的ＤＮＡ是叶绿体基因组中进化
速率最快的两个单拷贝区的基因间隔区（ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃｓｐａｃｅｒ）
或内含子（ｉｎｔｒｏｎ），不存在多拷贝和重组等问题，通过设计引
物对指定片断进行扩增，因而目标片断是完全真实和同源
的；同时实验方法采用ＤＮＡ测序和单核苷酸多态性（ＳＮＰｓ）
分析，准确性高、稳定性强，几乎达到百分之百的重现性。同
时，对于来自研究对象上的局限也有所突破。道地药材的形
成是否与遗传分化有关，通过上一节对其基原植物的谱系地
理分析可以准确推断其居群的遗传分化模式，并对道地性的
形成是否与遗传分化相关作出有效判断，对于与遗传因素明
显不相关的道地药材首先排除分子鉴定的可能；对于与遗传
因素明显相关的道地药材，进一步判断道地与非道地之间是
否留下ＤＮＡ差异的“烙印”：先将道地居群所具有的单倍型
称为道地单倍型，如果道地单倍型在道地居群中的频率显著
大于非道地居群中的频率，表明道地与非道地之间存在明显
的ＤＮＡ差异“烙印”，这类道地药材可根据道地单倍型进行
准确的分子鉴定；如果部分道地单倍型频率在道地居群与非
道地居群中有一定差异，但不显著，而部分道地单倍型频率
在两者之间的差异极明显，如２．１．２例子中黄芩道地居群中
的特化单倍型，这种情况总的表明道地与非道地之间 ＤＮＡ
差异的“烙印”不明显，但对具有特化单倍型的药材可直接
鉴定为道地药材，而对具有差异不明显道地单倍型的药材则
应辅以其它鉴定方法（如理化鉴定等）进行综合鉴定。
基于分子谱系地理学研究的道地药材分子鉴定，首先对
某种道地药材是否能够进行分子鉴定作出判断，并能对分子
鉴定的“分辨率”有一准确的评估，其贡献不仅在于能够对
有明显ＤＮＡ差异“烙印”的道地药材进行准确的分子鉴定，
更重要的是能够判断出道地药材是否有明显 ＤＮＡ差异“烙
印”，并对没有明显 ＤＮＡ差异“烙印”的道地药材阐明其遗
传上的原因，不仅知其然，更能知其所以然，因而是道地药材
分子鉴定的重要突破。
２．３　道地药材产地变迁历史研究
道地产区的形成不是一成不变的，而是随着自然条件的
变化和社会历史的发展而时有变迁，其原因多端，可归纳为
地理生态环境的改变、过度开采、中医药的发展和社会经济
的改变等因素。如泽泻，《别录》与《新修本草》均言“生汝南
（属河南）池泽”为道地；陶弘景认为汉中、南郑、青州（属山
东）、代州（属山西）为道地；《本草品汇精要》谓：“泾州、华
州、汉中者佳”；而现代则以福建泽泻为道地药材［６］。目前
对道地产区变迁历史的研究主要是通过文献考证进行间接
推断，缺乏直接的科学证据。ＤＮＡ分子的变异记录了生物
随时间进化的历程，叶绿体 ＤＮＡ（ｃｐＤＮＡ）的变异尤其能反
映居群演变的历史，其母性遗传的特性对揭示居群变迁的地
理印迹具有独到之处，分子谱系地理学通过对道地居群和非
道地居群叶绿体ＤＮＡ变异的嵌套分支分析，建立居群水平
的网状进化树，在此基础上分析道地居群和非道地居群的谱
系地理关系，从而揭示道地居群演变的地理路线，分析这一
路线与史书记载的道地产区变迁历史的相互关系，为道地产
区变迁历史的研究提供直接的分子证据。对于野生居群已
经灭绝的道地药材，对其道地产区变迁历史的研究，可通过
对其近缘种或所在属的分子谱系地理学研究而加以旁证。
道地产区变迁历史的研究可以为有效保护与道地性形成相
关的种质资源提供科学指导，在建立居群网状进化树的基础
上划分进化显著单元，对原道地居群和现存道地居群所在的
进化显著单元应给予最优先的保护权，与之亲缘关系较近的
进化显著单元给予其次的保护优先权，其他进化显著单元给
予最低的保护优先权。在保护的基础上有针对性地合理利
用，切忌在一个进化显著单元进行过度开采，尤其是道地居
群所在的进化显著单元。应在每一个进化显著单元中选出
部分居群进行开采，另一部分居群进行保护，定期进行轮换，
这样才可能在保护道地药材基原植物遗传完整性的前提下，
做到科学的合理利用，确保中医药事业的可持续发展。
２．４　道地药材的栽培选育
我国药用植物的栽培约有２６００年的历史［３８］，与农作物
的栽培相比，药用植物的栽培历史较短，发展进程较慢，目前
大部分药用植物的栽培处于人工栽培的初级阶段———引种
驯化和选择繁育；同时，药用植物的栽培种类多，每种的栽培
面积小，生物学特性各异，栽培选育方法相去甚远，难以形成
通用的方法，这些特点决定了栽培中药材种质混杂的现状。
种质混杂是中药材栽培退化的一个重要原因，在引种栽培的
初级阶段通过人工选择使种质纯化是解决栽培退化的基本
·９００２·
第３４卷第１６期
２００９年８月
　　　　　 　 　 　 　 　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　１６
　Ａｕｇｕｓｔ，２００９
方式。选择纯化优良的种质并使之固定下来的过程就是使
其基因频率增加并固定的过程，这一过程的实现目前主要是
通过表型选择来完成的，而优良表型在杂合个体的后代中会
不断分离，要使这一优良表型的基因型固定下来，必须通过
很多代的选育，而药用植物多数为多年生，一个纯系的获得
要长达几十年。通过对道地药材的分子谱系地理学研究，在
揭示野生道地居群进化历史的基础上，分析栽培道地药材引
种过程的来龙去脉，直接区分出具有道地单倍型或基因型的
个体和具有非道地单倍型或基因型的个体，然后进一步分析
相关功能基因的纯合性或杂合性，最终选出与道地性相关的
基因型并使之固定下来，从而大大地缩短人工选育的进程，
有效地解决道地药材栽培中的种质退化问题。
３　小结
分子谱系地理学作为居群遗传变异研究的新的诠释工
具，为道地药材居群演化规律的研究提供了全新的理论指导
和研究方法上的突破，必将在道地药材的遗传分化模式与道
地性形成的相关性研究、道地药材的分子鉴定、道地药材产
地变迁历史研究以及解决道地药材栽培中的种质退化问题
等方面展现出广阔前景，成为道地药材研究中的一个新的亮
点，为道地药材研究的现代化、国际化和标准化发挥越来越
重要的作用。
［参考文献］
［１］　 谢宗万．论道地药材［Ｊ］．中医杂志，１９９０，４０（１０）：４３．
［２］　 黄璐琦，张瑞贤．“道地药材”的生物学探讨［Ｊ］．中国药学杂
志，１９９７，３２（９）：５６３．
［３］　 黄璐琦，陈美兰，肖培根．中药材道地性研究的现代生物学基
础及模式假说［Ｊ］．中国中药杂志，２００４，２９（６）：４９４．
［４］　 黄璐琦，郭兰萍，华国栋，等．道地药材的属性及研究对策
［Ｊ］．中国中医药信息杂志，２００７，１４（２）：４４．
［５］　 胡世林．中国道地药材［Ｍ］．哈尔滨：黑龙江科学技术出版
社，１９８９．
［６］　 胡世林．中国道地药材论丛［Ｍ］．北京：中医古籍出版社，
１９９７：７４．
［７］　 胡世林．中国道地药材原色图说［Ｍ］．济南：山东科学技术出
版社，１９９８：２２．
［８］　 肖小河，夏文娟，陈善墉．中国道地药材研究概论［Ｊ］．中国中
药杂志，１９９５，２０（６）：３２３．
［９］　 肖小河，陈士林．论道地药材的系统研究［Ｊ］．四川中草药研
究，１９９１，５（２／３）：１５．
［１０］　王强，徐国钧．道地药材图典［Ｍ］．福州：福建科学技术出版
社，２００２：３１．
［１１］　黄璐琦，郭兰萍，胡娟，等．道地药材形成的分子机制及其遗
传基础［Ｊ］．中国中药杂志，２００８，３３（２０）：２３０３．
［１２］　邱英雄，傅承新，吴斐捷．明党参与川明参群体遗传结构及分
子鉴定的ＩＳＳＲ分析［Ｊ］．中国中药杂志，２００３，２８（７）：５９８．
［１３］　郭兰萍，黄璐琦，蒋有绪．苍术遗传结构的 ＲＡＰＤ分析［Ｊ］．中
国药学杂志，２００６，４１（３）：１７８．
［１４］　周红涛，胡世林，郭宝林，等．芍药野生与栽培群体的遗传变
异研究［Ｊ］．药学学报，２００２，３７（５）：３８３．
［１５］　郭宝林，斯金平．厚朴 ＤＮＡ分子标记的研究———正品的
ＲＡＰＤ研究［Ｊ］．药学学报，２００１，３６（５）：３８６．
［１６］　ＡｖｉｓｅＪＣ，ＡｒｎｏｌｄＪ，ＢａｌＪＲＭ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｐｈｙｌｏｇｅｏｇ
ｒａｐｈｙ：ＴｈｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡｂｒｉｄｇｅｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅｔ
ｉｃｓａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕＲｅｖＥｃｏｌＳｙｓｔ，１９８７，１８：４８９．
［１７］　ＨｕｎｔｌｅｙＢ，ＣｒａｍｅｒＷ，ＭｏｒｇａｎＡＶ，ｅｔａｌ．Ｐａｓｔａｎｄｆｕｔｕｒｅｒａｐｉｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅ：ｔｈｅｓｐａｔｉａｌａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ
Ｔｅｒｅｓｔｒｉａｌｂｉｏｔａ［Ｍ］／／ＡｖｉｓｅＪＣ．Ｓｐａｃｅａｎｄｔｉｍｅａｓａｘｅｓ，ｉｎ
ｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｐｈｙｌｏｇｒａｐｈｙ，ＮｅｗＹｏｒｋ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｙ，１９９６：３８１．
［１８］　ＡｖｉｓｅＪＣ．Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ：ｔｈｅＨｉｓｔｏｒｙａｎｄＦｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＳｐｅｃｉｅｓ
［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＨａｒｖａｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２０００．
［１９］　ＫｕｃｈｔａＳＲ，ＭｅｙｅｒＤ．Ａｇｅｎｅａｌｏｇｉｃａｌｖｉｅｗｏｆｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｖａｒｉａ
ｔｉｏｎ［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，２００１，１０：２５６９．
［２０］　ＳｃｈａａｌＢＡ，ＨａｙｗｏｒｔｈＤＡ，ＯｌｓｅｎＫＭ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｓｔｕｄｉｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ：ｐｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｓ［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，１９９８，
７：４６５．
［２１］　ＦｅｌｓｅｎｓｔｅｉｎＪ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｔｒｅｅｓｆｒｏｍＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｓ：Ａｍａｘｉ
ｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．ＪＭｏｌＥｖｏｌ，１９８１，１７：３６８．
［２２］　ＧｒｉｆｉｔｈｓＲＣ，ＴａｖａｒＳ．Ｓａｍｐｌｉｎｇｔｈｅｏｒｙｆｏｒｎｅｕｔｒａｌａｌｅｓｉｎｖａｒ
ｙｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｈｉｌｏｓＴＲＳｏｃＢ，１９９４，３４４：４０３．
［２３］　ＦｕｔｕｙｍａＤ，ＡｎｔｏｎｏｖｉｃｓＪ．Ｏｘｆｏｒｄｓｕｒｖｅｙｓｉｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｂｉｏｌｏｇｙ
［Ｍ］／／ＨｕｄｓｏｎＲＲ．Ｇｅｎｅｇｅｎｅａｌｏｇｉｅｓａｎｄｔｈｅｃｏａｌｅｓｃｅｎｔ
ｐｒｏｃｅｓｓ，ＮｅｗＹｏｒｋ：ＯｘｆｏｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９０：１．
［２４］　ＦｉｓｈｅｒＲＡ．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｌｔｈｅｏｒｙｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：ＣｌａｒｅｎｄｏｎＰｒｅｓｓ，Ｏｘｆｏｒｄ，１９３０．
［２５］　ＦｕｔｕｙｍａＤＪ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．３ｒｄｅｄ．Ｓｉｎａｕｅｒａｓｓｏｃｉ
ａｔｅｓ．Ｍａｓｓｃｈｕｓｅａｔｓ：Ｉｎｃ．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ，１９９７．
［２６］　ＳｃｈｉｅｒｗａｔｅｒＢ，ＳｔｒｅｉｔＢ，ＷａｇｎｅｒＧＰ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ：Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｍ］／／ＢｏｈｌｅＵＲ，
ＨｉｌｇｅｒＨ，ＣｅｒｆＲ，ｅｔａｌ．ＮｏｎｃｏｄｉｎｇｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔＤＮＡｆｏｒｐｌａｎｔ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｔｔｈｅｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃｌｅｖｅｌ，ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｏｘｆｏｒｄ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９４：３９１．
［２７］　ＥｘｃｏｆｉｅｒＬ，ＳｍｏｕｓｅＰＥ．Ｕｓｉｎｇａｌｅｌｅｓｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓａｎｄｇｅｏ
ｇｒａｐｈｉｃｓｕｂｄｉｖｉｓｉｏｎｔｏｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｇｅｎｅｔｒｅｅｓｗｉｔｈｉｎａｓｐｅｃｉｅｓ：
ｍｏｌｅｃｕｌａｒｖａｒｉａｎｃｅｐａｒｓｉｍｏｎｙ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９４，１３６：３４３．
［２８］　ＴｅｍｐｌｅｔｏｎＡＲ．Ｎｅｓｔｅｄｃｌａｄｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｄａｔａ：
ｔｅｓｔｉｎｇｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓａｂｏｕｔｇｅｎｅｆｌｏｗａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈｉｓｔｏｒｙ［Ｊ］．
ＭｏｌＥｃｏｌ，１９９８，７：３８１．
［２９］　ＧｅＸｕｅｊｕｎ，ＣｈｉａｎｇＹｕｃｈｕｎｇ，ＣｈｏｕＣｈａｎｇｈｕｎｇ，ｅｔａｌ．Ｎｅｓｔｅｄ
ｃｌａｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＤｕｎｎｉａｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ），ａｍｏｎｏｔｙｐｉｃｇｅ
ｎｕｓｆｒｏｍＣｈｉｎａｂａｓｅｄｏｎｏｒｇａｎｅｌｅＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｃｏｎｓｅｒｖ
Ｇｅｎｅｔ，２００２，３：３５１．
［３０］　ＧｅＸｕｅｊｕｎ，ＬｉｕＭｅｉｈｕａ，ＷａｎｇＷｅｉｋｕａｎｇ，ｅｔａｌ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｗｉｌｄｂａｎａｎａｓ，Ｍｕｓａｂａｌｂｉｓｉａｎａ，ｉｎＣｈｉｎａｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｂｙＳＳＲｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇａｎｄｃｐＤＮＡＰＣＲＲＦＬＰ［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，
２００５，１４：９３３．
［３１］　ＷａｎｇＨｏｎｇｗｅｉ，ＧｅＳｏｎｇ．Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆｔｈｅｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
Ｃａｔｈａｙａａｒｇｙｒｏｐｈｙｌａ（Ｐｉｎａｃｅａｅ）ｉｎｆｅｒｅｄｆｒｏｍｓｅｑｕｅｎｃｅｖａｒｉａ
ｔｉｏｎｏｆｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌａｎｄｎｕｃｌｅａｒＤＮＡ［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，２００６，１５：
·０１０２·
第３４卷第１６期
２００９年８月
　　　　　 　 　 　 　 　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　１６
　Ａｕｇｕｓｔ，２００９
４１０９．
［３２］　ＧａｏＬｉａｎｍｉｎｇ，ＭｌｅｒＭ，ＺｈａｎｇＸｕｅｍｅｉ，ｅｔａｌ．Ｈｉｇｈｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｎｄｓｔｒｏｎｇｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｐａｔｅｒｎａｍｏｎｇｃｐＤＮＡｈａｐｌｏｔｙｐｅｓｉｎ
Ｔａｘｕｓｗａｌｉｃｈｉａｎａ（Ｔａｘａｃｅａｅ）ｉｎＣｈｉｎａａｎｄＮｏｒｔｈＶｉｅｔｎａｍ［Ｊ］．
ＭｏｌＥｃｏｌ，２００７，１６：４６８４．
［３３］　ＹｕａｎＱｉｎｇｊｕｎ，ＺｈａｎｇＺｈｉｙｏｎｇ，ＰｅｎｇＨｕａ，ｅｔａｌ．Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆＤｉｐｅｎｔｏｄｏｎ（Ｄｉｐｅｎｔｏｄｏｎｔａｃｅａｅ）ｉｎｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
ＣｈｉｎａａｎｄｎｏｒｔｈｅｒｎＶｉｅｔｎａｍ［Ｊ］．ＭｏｌＥｃｏｌ，２００８，１７：１０５４．
［３４］　ＴｉａｎＳｈｕａｎｇ，ＬｕｏＬａｉｃｈｕｎ，ＧｅＳｏｎｇ，ｅｔａｌ．Ｃｌｅａｒｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅｏｆＰｉｎｕｓｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓ（Ｐｉｎａｃｅａｅ）ｒｅｖｅａｌｅｄｂｙａｐｌａｓｔｉｄ
ＤＮＡｆｒａｇｍｅｎｔｗｉｔｈａｎｏｖｅｌｍｉｎｉｓａｔｅｌｉｔｅ［Ｊ］．ＡｎｎＢｏｔ，２００８，
１０２：６９．
［３５］　ＸｕＸｉｎｗｅｉ，ＫｅＷｅｉｄｏｎｇ，ＹｕＸｉａｏｐｉｎｇ，ｅｔａｌ．Ａｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｓｔｕｄｙｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆｔｈｅ
ｗｉｌｄａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｅｄＺｉｚａｎｉａｌａｔｉｆｏｌｉａ（Ｐｏａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄｏｎＡｄｈ１ａ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ，２００８，１１６：８３５．
［３６］　ＴｅｍｐｌｅｔｏｎＡＲ，ＲｏｕｔｍａｎＥ，ＰｈｉｌｉｐｓＣＡ．Ｓｅｐａｒａｔｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｒｏｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈｉｓｔｏｒｙ：Ａｃｌａｄｉｓｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｔｈｅｇｅｏ
ｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡｈａｐｌｏｔｙｐｅｓｉｎｔｈｅｔｉ
ｇｅｒｓａｌａｍａｎｄｅｒ，Ａｍｂｙｓｔｏｍａｔｉｇｒｉｎｕｍ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９５，１４０：
７６７．
［３７］　肖小河，陈士林，黄璐琦，等．中国道地药材研究２０年概论
［Ｊ］．中国中药杂志，２００９，３４（５）：５１９．
［３８］　中国医学科学院药用植物资源开发研究所．中国药用植物栽
培学［Ｍ］．北京：农业出版社，１９９１．
Ｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｉｎｓｔｕｄｙｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ
ＹＵＡＮＱｉｎｇｊｕｎ，ＨＵＡＮＧＬｕｑｉ，ＧＵＯＬａｎｐｉｎｇ，ＳＨＡＯＡｉｊｕａｎ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｆｉｒｓｔｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｓｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔ，ｍｅｔｈｏｄａｎｄｃｕｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄｔｈｅｎｄｉｓｃｕｓ
ｓｅｓｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｒｅｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｉｎｆｅｒｅｄｂｙｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ（ｉ．ｅ．ａｌｏｐａｔｒｉｃｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｇｅｎｅｆｌｏｗｗｉｔｈｉｓｏｌａｔｉｏｎｂｙｄｉｓｔａｎｃｅａｎｄｒａｎｇｅｅｘｐａｎｓｉｏｎ）ａｎｄｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｆｇｅｎｕｉｎｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｎａｌｙｓｅｄ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｕｔｈｅｎｔｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓｂａｓｅｄｏｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｈａｓｔｈｅａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｆｏｒｍｅｒ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｔｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄｋｎｏｗｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ．Ｕｓｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｆｏｒｓｔｕｄｙｏｎ
ｃｈａｎｇｉｎｇｈｉｓｔｏｒｙｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓｈａｂｉｔａｔｉｓａｌｓｏｅｘｐｌｉｃａｔｅｄ．Ｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｏｆｇｅｒｍｐｌａｓｍｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎｃｕｌｔｕｒａｌｇｅｏｈｅｒｂｓｃｏｕｌｄｂｅｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｒｅｓｏｌｖｅｄｂｙｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｉｎｔｈｅｓｅｓｕｂｊｅｃｔｓｏｐｅｎｓｕｐｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒ
ｓｔｕｄｙｏｎｇｅｏｈｅｒｂｓｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄｍｅｔｈｏｄｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　ｇｅｏｈｅｒｂｓ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｕｔｈｅｎｔｉｃａｔｉｏｎ；ｇｅｏｈｅｒｂｓｈａｂｉｔａｔｃｈａｎｇｅ；
ｇｅｒｍｐｌａｓｍｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
［责任编辑　吕冬梅］
本刊重要启事
本刊已开通在线支付功能，作者请登录本刊网站 ｗｗｗ．ｃｊｃｍｍ．ｃｏｍ．ｃｎ“作者中心”，点击在线充值，可以
选择网上银行（没开通网银功能的帐户可以选择信用卡充值）和手机充值卡２种充值方式，充值成功后系统
会显示您的账号余额。然后您可以根据稿件状态和编辑部邮件通知来缴纳相应的费用，如审稿费，发表费
等。如有疑问请咨询鲍雷编辑：１３６８３３６２４０８，１７８５６２９５５＠ｑｑ．ｃｏｍ。
·１１０２·
第３４卷第１６期
２００９年８月
　　　　　 　 　 　 　 　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　１６
　Ａｕｇｕｓｔ，２００９