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Vol.34，Issue 2
January，2009
第 34 卷第 2 期
2009 年 1 月
·研究论文·
丹霞地貌生境中铁皮石斛的繁殖生物学研究
何平荣 1，2，宋希强 1，3*，罗毅波 3 ，何明高 1
（1.海南大学 园艺园林学院，海南 儋州 571737；
2.广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004；
3.中国科学院 植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093）
[摘要] 目的：揭示丹霞地貌生境中铁皮石斛的繁育系统及濒危机制。方法：对该地区铁皮石斛的生境、生长特性、开
花物候、繁殖特性以及资源破坏状况等进行了调查。结果：丹霞地貌铁皮石斛生长环境恶劣，春季为其生长高峰；2～3 年
生茎开花，花后及时授粉，结实率较高；授粉后 4～5 d 子房开始膨大，果实成熟期为 185 d 左右；自然有性繁殖的结实率 （0.31
％） 极低；无性克隆繁殖 1 丛仅 1 年生 1 茎。结论：丹霞地貌生境下铁皮石斛群体自然更新主要是通过分蘖繁殖实现的；
人为掠夺性采集是该地区铁皮石斛野生资源濒危的主要因素。
[关键词] 铁皮石斛；生境异质性；开花物候；繁育系统；濒危机制
∗铁皮石斛Dendrobium officinale Kimura et Migo
为兰科石斛属多年附生草本植物，是我国特有珍稀濒
危植物，也是传统名贵中药之一[1]。铁皮石斛的研究
仅停留在形态分类上[2]，关于其生长发育特点、生境
类型和繁育系统等生物学特性则未见报道。崀山国家
地质公园具有典型的丹霞地貌特征——顶平（斜）、
身陡和麓缓[3]，公园内生有少量的铁皮石斛植株。本
研究对该生境下的铁皮石斛进行了多年的的物候观
察和生境调查，初步掌握了其生长发育规律和繁殖特
点等生物学特性。同时，对该丹霞地貌下铁皮石斛的
致濒机制进行了探讨，以期为制定铁皮石斛的保护对
策，实现人工规模化栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2001-2007 年，对湖南省新宁县崀山国家地质
公园内丹霞地貌上的铁皮石斛 D. officinale 进行了
持续的生物学观测。
1.2 方法
1.2.1 生境调查及生长特性研究 根据实地踏查，
随机从生长有铁皮石斛的丹霞石壁中选取5 m×5
[收稿日期] 2008-04-21
[基金项目] 国家自然科学基金项目（30660153）；国家科技支撑计
划项目（2006BAD07B05）
[通信作者] ∗宋希强，Tel：（0898）31132660，E-mail：song.strong@
163.com
m样地8个，记录样地内铁皮石斛朝向、着生状况（土
壤状况等）、根系分布（深度、方向及幅度）；以及
样方内的植物种类和郁闭度。对样地内铁皮石斛挂
牌连续标记3年，每年6，11月份统计样方内丛数及
每年萌发克隆分株数量、株高、开花数、长叶数、
落叶数、结果数、长势（是否具环境胁迫）；随机抽
样对植株、叶片、花器官进行测量。
1.2.2 开花物候及繁殖生物学研究 在样地中随机
选取开花植株，从花芽开始挂牌标记，每天记录花
芽发育状况，单花初开、盛开、凋谢各期形态和颜
色的变化。统计每天开花数量，记录授粉花朵与不
授粉花朵的寿命、授粉后花朵的形态和颜色开始变
化的时间和持续时间，子房开始膨大时间，到12月
份种子变色后记录成熟期并采种。判断花开放的标
准是背向花瓣扬起，传粉者可以有效传粉；判断花
朵枯萎的标准是花被变色、失去光泽、质地变软或
唇瓣被破坏，失去传粉功能。传粉观察时间为
8：00-16：00，分2组，每组1个观察点同时观察。
为了研究各种情况下野生铁皮石斛的结实情
况，在样地中随机选取了植株进行自交、同序异
花杂交、同株异序异花杂交、同丛异花杂交、同
斑块异株异花杂交、异地异株异花杂交（花粉从
70 km外带入）等实验，统计结实率，并与自然结
实对照。
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2 结果与分析
2.1 植被与生境类型
2.1.1 裸露地貌 丹霞地貌身陡，表面雨水冲刷，
漫长的风化过程也无法形成大部分植物所需的土壤
环境，所以整个石壁除了山顶长有部分植被，其他
都是裸露地。而铁皮石斛就附生于这种全光照裸露
山体缓坡、陡坡的转角下面、石缝下、石窝边或整
个石壁凹陷等地方，呈斑驳状分布。在缓坡光秃位
置、垂直位置未见分布。而生长基质主要是石窝里
一些苔藓、地衣。有些附生的地方连苔藓也没有，
根系直接扎于石头表面，环境极其恶劣。
2.1.2 楠竹林 调查的 8 个样地中，有 1 样方铁皮
石斛长在“V”型山谷楠竹 Phyllostachys pubescens
Mazel ex H. De Lehaie 林中很小的丹霞石上，石高
10 m 左右，同在石壁上长有吊石苣苔 Lysionotus
pauciflorus Maxim.。山谷有 1 条雨水冲刷形成的水
沟，除非暴雨当天有流水外，整年时间都是干涸状
态，但环境比其他裸露石壁上长的铁皮石斛要缓和，
“V”型山谷两边楠竹林盖度达 90％，小石壁周边
地上草本盖度达 85％，主要伴生物种见表 1。
表 1 铁皮石斛主要伴生物种
No. 种名 拉丁名 No. 种名 拉丁名
1 毛竹 Phyllostachys pubescens 9 火炭母 Polygonum chinense
2 吊石苣苔 Lysionotus pauciflorus 10 红花檵木 Redrlowered loropetalum
3 薄叶鼠李 Rhamnus leptophylla 11 野漆 Toxicodendron succedaneum
4 梨果榕 Ficus pyriformis 12 山蚂蝗 Desmodium racemosum
5 枫香 Liquidambar formosana 13 水麻 Debregeasia edulis
6 野花椒 Zanthoxylum simulans 14 绿爬山虎 Parthenocissus laeticirens
7 茴茴蒜 Ranunculus chinensis 15 菊科 1 种 Astearaceae spp.
8 湖南紫苑 Aster hunanensis
2.2 生长特性
2.2.1 生长周期 丹霞地貌铁皮石斛植株高 3～25
cm，比浙江富阳市散射光充足的潮湿环境下 10～30
cm［2］要矮小。依靠浅根系附生于丹霞石上，根系
裸露或苔藓覆盖，横向伸展范围较大，但伸展程度
不均匀，有的长达 30 cm，抓着力强，不易拔起。
假鳞茎基部具分蘖能力，在这种恶劣的环境中分蘖
很慢，1 丛 1 年只分蘖 1 茎，随着丛龄增加每年分
蘖茎生长量也增加，因此一般可以根据茎数和茎的
高矮判断其株丛“年龄”，这是为适应恶劣的生长环
境依靠老茎提供营养使新茎生长势更好的表现，3
年观察期内其每年新萌发的茎平均生长 3.8 cm。一
年生新茎下萌生须根，春季是生长高峰，秋季进入
休眠状态时，叶不脱落，属于常绿生活型。二年生
茎主要是积累营养和孕花，一般不再伸长生长，第
2 个生长季节结束后，茎上的叶逐渐脱落；三年生
茎开花结果，花期 5-7 月，果期 6-12 月；开花茎有
叶或落叶，落叶后则不再萌生新叶，呈赤裸状。四
年生茎丧失分蘖能力，五年生和六年生的茎相继枯
萎死亡。
2.2.2 开花物候 单花开放进程：根据花芽发育状
况、花蕾发育阶段和花被片开展程度，将铁皮石斛
单花花期划分为 5 个阶段，萌芽期（15～18 d）、现
蕾期（20～25 d）、初花期（1～2 d）、盛花期（8～
12 d）和枯萎期（2～3 d）。授粉后，第 2 天花朵开
始花萼合拢、花瓣迅速萎蔫，4～5 d 后子房开始膨
大，果实一般需要 185 d 左右才能成熟。未授粉的
花朵，约 6～10 d 后开始凋谢。
群体自然花期：铁皮石斛群体在每年 5 月中旬
时见少数萌发出了单花小花苞，大多数都还是花序
包。6 月上旬开第 1 朵花。自然居群的初花期在 4 d
后，约 6 月中旬初，2～4 d 后基本达到盛花期。6
月底花量大幅减少，7 月初花期结束。2007 年自然
花期则比以往提前 10 d 左右，推测是由连续晴天后
有降雨造成。
2.2.3 繁殖系统 铁皮石斛同时进行无性繁殖（分
蘖）和有性繁殖，通过分蘖延长母株的寿命并实现
有性繁殖；因恶劣的环境，每丛每年只分蘖 1 茎，
因此样地母株多，则每年分蘖萌发的数量也相应多，
如 1 个样地 51 株，3 年后有 120 株；但整体繁殖率
就呈现下降趋势，这说明在丹霞地貌中铁皮石斛自
然分蘖繁殖速度缓慢。
因丹霞地貌的特殊性，无法随时流动观察若干
个点，但在对 2 个样地长达 83.5 h 的传粉生物学初
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步观察中，均没有观察到传粉昆虫，也没有检查到
花粉输出。在盛花期对另外 5 个样方铁皮石斛进行
了检查也没有见花粉流出。铁皮石斛自然结实率很
低，平均自然结实率为 0.31%。2007 年自然样地内，
开花数为 116 朵，仅结 1 个果，自然结实率为 0.86%。
虽然一个蒴果里种子数以万计，而且可以被石
壁表面小石头或小石窝里薄层苔藓和地衣挡住，获
得萌发而形成实生苗，但由于自然结实率低、生境
恶劣，实生苗萌发少，群体更新主要是依靠无性分
蘖实现，群体更新的速度缓慢且扩散范围窄。种子
多而小的优势只在于远距离传播克服了分蘖繁殖扩
散限制。
在人工授粉实验中，采用同样的花粉源，异地
异花授粉 29 朵，只得 9 个果，其中开花当天，花朵
萼片还没有完全展开的 8 朵花授粉结实率 100％，
其余 21 朵花授粉时间是在盛花期开始后几天进行，
只得 1 个果见表 2。由此可见，花后及时授粉，成
功率较高。这与铁皮石斛授粉时间不宜过早过 迟
[4]的报道有所不同，其缘由可能与从云南野外移植
到福建室内栽培引起的变化有关。
表 2 不同处理后的铁皮石斛座果率
处理 目的 数量/朵 结果数/个 结实率/％
对照 检测自然条件下传粉情况 10 1 10
人工自花授粉 检测自交亲和性 10 0 0
人工同序异花授粉 检测同序异花杂交亲和性 10 0 0
人工同克隆异序异花授粉 检测同株异花杂交亲和性 6 0 0
人工同克隆异序异花授粉 检测同丛异序异花杂交亲和性 10 6 60
人工同居群异丛异花授粉 检测同居群异丛异花杂交亲和性 10 0 0
人工异地异株异花授粉 检测异地异株异花杂交亲和性 29 9 31
2.3 资源破坏及资源量评估
经实地调查，有些样方铁皮石斛只有 1～2 丛成
年株，但小苗密度较高，1 m2 内达到 25 丛；而大
部分丹霞“石墙”上百米高的范围内也只有 3～5
丛。市场调查后得知，从 20 世纪 40 年代开始，就
有人采集野生铁皮石斛植株，最多时 1 年采集量达
50 kg，因此可以推测，小苗是原来分布成年植株被
采后所残留。由于长期无节制的采集，近几年来，
野生铁皮石斛资源急剧减少，引起当地管理部门的
重视，但因收购价格上涨，受经济利益驱使，采集
野生铁皮石斛现象没有完全停止，目前每年的采集
量只有 1～2 kg。在前几年实验过程中，就发生样地
铁皮石斛被盗现象。
作者走访遍布当地丹霞地貌的经验丰富的药农
和实地取样调查，根据样方面积中铁皮石斛的蕴藏
量和丹霞地貌面积比例估计，目前在当地丹霞地貌
风景区内所有野生铁皮石斛资源仅有 15～20 kg，已
经处于濒危状态。部分丹霞石壁无法攀岩是这些种
质得以保存的主要原因。
3 讨论
兰科植物在植物界系统演化上属于进化程度最
高的类群之一，花部器官高度特化，这是与昆虫协
同进化的结果[5]。因此，兰科植物一般需要特定传
粉者来帮助其实现授粉[6]。目前该地区铁皮石斛处
于濒危状态，是由于人为过度采集导致资源量少，
丹霞地貌各坡面呈裸露状态，铁皮石斛花期未见石
壁上有同期开花植物，传粉媒介缺乏食源，直接影
响到传粉媒介的生存、活动，从而间接影响到铁皮
石斛的传粉和生殖，导致野外自然结实率极其低。
而且铁皮石斛种子成熟期长，环境恶劣使种子萌发
困难并且导致分蘖繁殖慢，从而使丹霞地貌铁皮石
斛自然更新速度非常缓慢，远低于人为采集的速度，
导致此地区铁皮石斛野生资源濒临枯竭。所以过度
采集是丹霞铁皮石斛濒危的主要原因。
保护丹霞野生铁皮石斛资源，首先是当地政府
部门应结合当地实际，制定相关保护政策，遏制过
度采挖。其次需要加大科研资金投入，重点研究铁
皮石斛的人工种植和自然种植技术，实现其规模化
繁殖与栽培，在保护野生资源的同时满足市场需求。
[致谢] 上海中医药大学孟千万博士提出宝贵修改意
见，新宁县林业局罗仲春高级工程师帮忙鉴定植物标本，崀
山风景管理处王海昀、周建新、姚作红协调进入景区，石田
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村刘叙勇、李武兵、何太平、黄明田等协助野外调查。
[参考文献]
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RAPD 反应体系的构建与优化[J]. 南京师大学报：自然科学版，
2006，29（1）：84.
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[6] 赵运林.兰科植物传粉生物学研究概述[J]. 植物学通报，1994，11
（3）：27.
Reproductive biology of Dendrobium officinale （Orchidaceae） in
Danxia landform
HE Pingrong1,2，SONG Xiqiang1,3*，LUO Yibo3，HE Minggao1
（1. College of Horticulture and Landscape Architecture，Hainan University，Danzhou 571737，China；
2. College of Life Science，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China；
3. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，
Beijing 100093，China）
[Abstract] Objective To reveal the breeding system and endangered mechanism of Dendrobium officinale in Danxia landform.
Method: The habitat, growth traits, floral phenology, propagation characteristic and status of resource destruction of D. officinale in
Danxia landform were investigated. Result: The results showed that D. officinale grew in poor condition and the growth summit
appeared in spring; its two- or three-years-old stems could be bloomed; higher seed-setting rate would be obtained when pollinated in
time; the ovary began swelling after pollinated four or five days, until about 185 days later, the fruit matured; the seed-setting rate
was very low (0.31%) in natural environment; only one clone was generated from one stem in a clump in annual. Conclusion: D.
officinale mainly reproduces by clonal propagation; over-collection is key factor which leads D. officinale to be in endangered status
at present in this region.
[Key words] Dendrobium officinale；habitat heterogeneity；florar phenology；breeding system；endangered mechanism
[责任编辑 吕冬梅]