全 文 ：药用金荞麦遗传多样性的 ＲＡＰＤ分析
张春平１，何　平１，胡世俊２，张益锋１，冀花存１，高　姗１
（１．西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区
植物生态与资源重点实验室，重庆 ４００７１５；
２．中国科学院 昆明植物研究所，云南 昆明 ６５０２０４）
［摘要］　目的：对野生金荞麦进行遗传多样性研究。方法：通过 ＲＡＰＤ技术对７个野生金荞麦居群共８７个个体进行遗
传多样性分析。结果：用１２个随机引物共扩增出８５条清晰条带，其中７５条具多态性，平均多态性位点比率为８８２４％ ，Ｎｅｉ＇ｓ
基因多样性指数Ｈ＝０３１０３，Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数Ｉ＝０５６３２，遗传分化指数Ｇｓｔ＝０１９２４。结论：金荞麦种内具有较高的遗传
多样性，遗传变异主要存在于居群内部，遗传多样性与地理关系表现出明显的相关性。ＲＡＰＤ可以作为研究遗传多样性及遗
传分化的有效标记。
［关键词］　金荞麦；遗传多样性；ＲＡＰＤ；聚类分析；遗传分化
［收稿日期］　２００８０６２７
［基金项目］　国家自然科学基金项目（３００７００８０）
［通信作者］　何平，Ｔｅｌ：（０２３）６８２５４１２２，Ｅｍａｉｌ：ｈｅｐｉｎｇ１９６３７３＠
１２６．ｃｏｍ
　　金荞麦 Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｃｙｍｏｓｕｍ（Ｔｒｅｖ．）Ｍｅｉｓｎ．亦
称野荞麦、天荞麦、红三七，系蓼科荞麦属植物。它
是中国荞麦属野生种类中分布最广的一种，大多生
长在海拔５００～３０００ｍ的林缘、灌木丛、田边道旁
及阴湿瘠薄的山地。在我国，从大巴山以南到中国
南部均有分布，在重庆市主要分布于万州、南川、涪
陵、黔江地区［１］。金荞麦根茎入药，具有清热解毒、
排脓祛瘀的功效，主要用于肺脓疡、麻疹肺炎、扁桃
体脓肿等症［２］。另外，金荞麦籽粒还具有很高的营
养价值，其蛋白质含量丰富，同时还含有具保健疗效
的多种矿质元素和维生素，具有软化血管，降低人体
血脂和胆固醇，防老抗衰的作用［３］。鉴于其重要的
药用价值，金荞麦已经被列为国家二级保护植物。
但由于近年来，过度的采挖已经造成野生金荞麦资
源的大量减少，因此合理的保护这一重要药用资源
极有必要。
目前，对金荞麦的研究主要集中在化学成分、药
理作用和临床应用等方面［４］，但对于野生金荞麦的
遗传多样性研究极少有报道。赵佐成等［５］采用等
位酶技术对中国苦荞麦及其近缘种的遗传多样性进
行了研究，结果显示金荞麦是一广布种，但是未对金
荞麦遗传多样性做系统的研究。ＲＡＰＤ技术已经在
中药研究领域得到较为广泛的应用，如用于药用动
植物分类、遗传关系、遗传多样性评价、ＤＮＡ指纹图
谱的构建、资源保护及药材鉴定等［６］。本研究即运
用ＲＡＰＤ技术对野生金荞麦７个居群共８７个个体
进行分析，旨在揭示金荞麦遗传多样性及其遗传结
构，了解其种内变异，为保护金荞麦这一重要药用资
源提供理论依据。
１　材料和方法
１．１　材料　实验所用材料采自重庆野生金荞麦的
主要分布区，南川石河子、黄草坪，黔江冯家镇、正
阳镇和酉阳的后溪镇、钟多镇。各居群随机选取
１２～１５个样本，收集当年生嫩叶，低温条件下带回
实验室洗净、晾干，冻于 －８０℃的超低温冰箱中备
用。居群的产地、样本数、编号及居群生长状况见
表１。
表１　研究所用材料来源及生长状况
Ｎｏ． 产地 样本数 Ｎｏ． 产地 样本数
ＮＣＳＨ 南川石河子 １５ ＱＪＺＹ 黔江正阳镇 １２
ＮＣＨＣ 南川黄草坪 １２ ＹＹＨＸ 酉阳后溪镇 １２
ＱＪＦＪ 黔江冯家镇１ １２ ＹＹＺＤ 酉阳钟多镇 １２
ＱＪＦＺ 黔江冯家镇２ １２ 　 　 　　
　　注：均为野生居群。
１．２　基因组ＤＮＡ的提取　本实验中采用改良后的
ＣＴＡＢ法［７］提取金荞麦的基因组ＤＮＡ，所提ＤＮＡ先
用１０％的琼脂糖凝胶进行电泳，染色后拍照，选择
带型清晰、无拖尾的作为备用，然后再在核酸蛋白分
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析仪上测其原始浓度，最后统一稀释至 ４０ｎｇ·
μＬ－１，供ＲＡＰＤＰＣＲ实验所用。
１．３　ＲＡＰＤ引物的筛选　ＲＡＰＤＰＣＲ反应所用的
引物由上海生工公司合成。共从６７个随机引物（１０
ｂｐ）中筛选出１２个扩增条带清晰、多态性明显、反
应稳定的引物用于７个居群的８７个个体的扩增，每
个选定的引物至少重复扩增２次，见表２。
表２　实验中所用１０个引物序列
Ｎｏ． 序列 Ｎｏ． 序列
Ｓ５３ ＧＧＧＧＴＧＡＣＧＡ Ｓ３４０ ＡＣＴＴＴＧＧＣＧＧ
Ｓ７５ ＧＡＣＧＧＡＴＣＡＧ Ｓ３９２ ＧＧＧＣＧＧＴＡＣＴ
Ｓ７９ ＧＴＴＧＣＣＡＧＣＣ Ｓ４４６ ＣＣＡＣＧＧＧＡＡＧ
Ｓ２０６ ＣＡＡＧＧＧＣＡＧＡ Ｓ４６６ ＧＴＧＧＧＣＴＧＡＣ
Ｓ２３７ ＡＣＣＧＧＣＴＴＧＴ Ｓ２１１４ ＣＣＧＣＧＴＴＧＡＧ
Ｓ３０１ ＣＴＧＧＧＣＡＣＧＡ Ｓ２１２９ ＧＧＣＴＣＴＧＧＧＴ
１．４　ＰＣＲ扩增及产物检测　ＲＡＰＤＰＣＲ反应在２５
μＬ的 ＰＣＲ反应体系中进行，内含 １×ＰＣＲｂｕｆｅｒ，
１５ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ２＋，２００μｍｏｌ·Ｌ－１ｄＮＴＰ，０２０
μｍｏｌ·Ｌ－１引物，４０ｎｇ模板，１０ＵＴａｑＤＮＡ聚合
酶。扩增程序为９４℃预变性５ｍｉｎ，然后进行４０个
循环：９４℃变性４０ｓ，３８℃复性６０ｓ，７２℃延伸９０
ｓ，循环结束后７２℃延伸１０ｍｉｎ，４℃保存。扩增产
物在含ｇｏｌｄｖｉｅｗ（１％）的１５％的琼脂糖凝胶中电泳
分离１５ｈ，电压５Ｖ·ｃｍ－１。用 ＤＬ２０００的 ＤＮＡ
ｍａｒｋｅｒ（１００～２０００ｂｐ）作为标记，电泳结束后在
ＢｉｏＲａｄＧｅｌＤｏｃ２０００凝胶成像系统下观察并拍照
纪录。
１．５　统计分析与数据处理　每个引物均经过重复
扩增、电泳２次，选取稳定清晰的条带进行统计分
析。根据分子标记的迁移率及有无来统计所有的二
元数据，有带（显性）记为１，无带（隐性）记为０，强
带和弱带的赋值均为１。采用 ＰＯＰＧＥＮ３２软件，计
算各居群的多态位点百分率（ＰＰＬ），Ｎｅｉ＇ｓ基因多样
性指数（Ｈ），Ｓｈａｎｎｏｎ＇ｓ多态性信息指数（Ｉ），基因分
化系数（Ｇｓｔ），居群总基因多样性（Ｈｔ），居群内基因
多样性（Ｈｓ），Ｎｅｉ＇ｓ遗传一致度（Ｉ）和遗传距离（Ｄ），
并根据Ｎｅｉ＇ｓ遗传距离进行 ＵＰＧＭＡ聚类分析，构建
系统树状图［８］。
２　结果与分析
２．１　金荞麦的遗传多样性　通过１２个引物对金荞
麦７个居群的８７个个体进行了ＲＡＰＤ分析，共检测
到８５个位点，均在１００～２０００ｂｐ，见图１，其中多态
性位点 ７５个，占 ８８２４％。Ｎｅｉ＇ｓ基因多样性指数
Ｈ＝０３１０３，Ｓｈａｎｎｏｎ＇ｓ多态性信息指数Ｉ＝０５６３２。
金荞麦不同群体的多态位点百分率在 ５７６５％ ～
６８８８％，其中最高的是酉阳后溪镇居群，为
６８８８％。最低的是黔江正阳镇居群，为 ５７６５％。
Ｎｅｉ＇ｓ基因多样性指数（Ｈ）为 ０２８００～０３２３５，
Ｓｈａｎｎｏｎ＇ｓ多态性信息指数（Ｉ）为０３０１２～０６０１１，
见表３。Ｎｅｉ＇ｓ基因多样性指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ＇ｓ多态性
指数的大小与各居群多态位点百分率的高低趋势基
本一致，各项系数均是酉阳后溪镇居群最高，黔江正
阳镇居群最低。
图１　引物Ｓ２１１４对部分个体的扩增结果
表３　金荞麦的遗传多样性
居群
个体
数
多态位
点数
多态位点
百分率／％
Ｎｅｉ＇ｓ指数
（Ｈ）
Ｓｈａｎｎｏｎ＇ｓ
指数（Ｉ）
ＮＣＳＨ １５ ５６ ６７０６ ０３０８４ ０３９４６
ＮＣＨＣ １２ ５７ ６６８３ ０２９６６ ０５７４３
ＱＪＦＪ １２ ５４ ６３５３ ０３１１３ ０５８３１
ＱＪＦＺ １２ ５１ ６０００ ０２９１２ ０３５２８
ＱＪＺＹ １２ ４９ ５７６５ ０２８００ ０３０１２
ＹＹＨＸ １２ ５６ ６８８８ ０３２３５ ０６０１１
ＹＹＺＤ １２ ５３ ６７３５ ０３０３１ ０５５４７
２．２　金荞麦不同居群的遗传分化分析　根据总的
基因多样性（Ｈｔ）和居群内遗传多样性（Ｈｓ）来计算
居群间遗传差异在总遗传变异中所占的比例（Ｇｓｔ）。
金荞麦各居群的总基因多样度（Ｈｔ）为０３６０８，居
群内遗传多样度（Ｈｓ）为０３０２０，居群间的遗传分
化指数（Ｇｓｔ）为０１９２４。这表明有１９２４％的变异
是存在于居群间的，而８０７６％的变异是存在于居
群内的。居群的遗传分化表明，金荞麦居群间的分
化程度较小，但是金荞麦居群内部却具有高度的遗
传分化。
２．３　金荞麦居群间的遗传距离和聚类分析　金荞
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麦７个居群的 Ｎｅｉ＇ｓ遗传一致度（Ｉ）为 ０６７２０～
０９６７８，遗传距离（Ｄ）为００３２８～０３９７５，见表４。
其中酉阳钟多镇居群（ＹＹＺＤ）与南川黄草坪居群
（ＮＣＨＣ）之间的遗传距离最大，为０３９７５，这也表
明两者之间的遗传差异性最大。同样，两者的相似
度也是最低的，为０６７２０。黔江冯家镇的２个居群
（ＱＪＦＪ和ＱＪＦＺ）之间的遗传距离最近，为００３２８。
同样，两者的相似度是最高的，为０９６７８。
表４　金荞麦遗传一致度Ｉ（右上角）和遗传距离Ｄ（左下角）
居群 ＮＣＳＨ ＮＣＨＣ ＱＪＦＪ ＱＪＦＺ ＱＪＺＹ ＹＹＨＸ ＹＹＺＤ
ＮＣＳＨ － ０８９４２ ０８４６０ ０８４９４ ０８３３３ ０８５２９ ０７０５９
ＮＣＨＣ ０１１１８ － ０８６３１ ０８４６７ ０８５６３ ０８７０１ ０６７２０
ＱＪＦＪ ０１６７３ ０１４７２ － ０９６７８ ０９３４１ ０９２１８ ０７４９６
ＱＪＦＺ ０１６３２ ０１６６４ ００３２８ － ０９６１１ ０９２４４ ０７８１６
ＱＪＺＹ ０１８２４ ０１５５１ ００６８２ ００３９７ － ０９３３４ ０７９１４
ＹＹＨＸ ０１５９１ ０１３９２ ００８１４ ００７８６ ００６８９ － ０８１１７
ＹＹＺＤ ０３４８３ ０３９７５ ０２８８２ ０２４６４ ０２３４０ ０２０８６ －
　　７个野生居群中黔江冯家镇的２个居群（ＱＪＦＪ，
ＱＪＦＺ）首先聚在一起，这也正说明了２个居群之间
的遗传距离最近，然后又与黔江的正阳镇居群
（ＱＪＺＹ）聚在一起，上述３个居群间的聚类反映了地
理分布上的一致性。酉阳的后溪镇（ＹＹＨＸ）和钟多
镇（ＹＹＺＤ）２个居群也聚在一起，最后进行聚类的是
南川的石河子（ＮＣＳＨ）和黄草坪（ＮＣＨＣ）２个居群。
总的来看，地理分布相近的居群都聚在了一起，聚类
结果显示出与地理分布的明显的一致性，见图２。
图２　金荞麦７个居群的ＵＰＧＭＡ聚类图
３　讨论
３．１　金荞麦的遗传多样性　金荞麦物种水平的多
态位点百分率为８８２４％，高于其他草本克隆植物，
表明金荞麦具有较高的遗传多样性，遗传多样性不
仅存在于居群间，也存在于居群内。经 Ｓｈａｎｎｏｎ指
数估计，７个居群间的遗传分化为１７１３％，居群内
的遗传分化为８２８７％。根据Ｎｅｉ＇ｓ遗传分化指数估
算的７个居群间的遗传分化系数为０１９２４，说明居
群间的分子变异只占总的基因多样性的１９２４％，
居群内占８０７６％。无论是那种估算方法，都表明
居群内的遗传多样性较高，居群间的遗传多样性相
对较低。在各居群中，没有特异性引物，但是表现出
明显的位点特异性，如在引物 Ｓ５３，Ｓ７５中。位点特
异性的特征在金荞麦各居群中表现比较明显，说明
点突变导致引物结合位点数的增加，这也可能是遗
传多样性丰富的原因。
３．２　金荞麦的遗传分化　遗传分化的分析结果显
示出，大量的变异主要存在于金荞麦居群内，只有少
量的变异存在于居群之间，７个金荞麦居群具有相
似水平的基因频率。基因流是居群间和居群内的基
因流动，是影响植物遗传结构的重要因子，基因流可
以阻止居群遗传变异的减少，防止居群间的遗传分
化。如果邻近有相似的基因频率，可能只是表明它
们具有相同的选择压力而并不能证明有基因流动。
居群遗传结构在很大程度上依赖于生存环境空间上
的异质性。金荞麦居群严格的按照空间距离之间的
联系聚在了一起，这可能与共生境有关。地理距离
近的居群生境相似，地理距离远的居群生境差异相
对较大。在环境选择压力的作用下，不同居群之间
的分子变异可能与地理位置联系比较大。综合金荞
麦生境片状分布的分析，金荞麦邻近居群相似的基
因频率，可能是由于生境选择压力所致。张春平［９］
等对渝东地区野生金荞麦的数量分类及排序研究也
证实了这个问题。
３．３　金荞麦的保护策略分析　遗传多样性是物种
避免灭绝而长期生存的前提，遗传多样性的减少会
降低居群短期和长期两方面适应环境变化的能
力［１０］。因此，保护金荞麦遗传多样性对于保护其药
用资源具有重要的意义。金荞麦具有相对较高的遗
传多样性，因此造成金荞麦种源匮乏的主要原因可
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能不是其遗传方面的因素，更主要的原因可能是大
量而无节制的采挖和野生金荞麦生境的人为破坏。
为切实保护好金荞麦药用资源，实现资源的可持续
利用，建议在人为活动较强的地区，加大宣传力度，
有效控制对金荞麦的采挖；实行就地或迁地活体保
存；利用现有的或新建专用的药用植物种质资源库，
进行种质的低温保存；在种质资源分布集中的地域，
建立金荞麦自然保护区（农业部已经在黔江建立了
我国目前第一个“野生金荞麦原生境保护区”），禁
止破坏性利用，防止各种人为干扰，充分发挥金荞麦
群落的生态和经济效益。
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ＲＡＰＤａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦａｇｏｐｙｒｕｍｃｙｍｏｓｕｍ
ＺＨＡＮＧＣｈｕｎｐｉｎｇ１，ＨＥＰｉｎｇ１，ＨＵＳｈｉｊｕｎ２，ＺＨＡＮＧＹｉｆｅｎｇ１，ＪＩＨｕａｃｕｎ１，ＧＡＯＳｈａｎ１
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ（ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ）ｏｆＥｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｏｆ
ＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ，ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈｆｏｒＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０４，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦａｇｏｐｙｒｕｍｃｙｍｏｓｕｍ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ８７ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｆｒｏｍ１０ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｂｙｒａｎｄｏｍａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ（ＲＡＰＤ）．Ｒｅｓｕｌｔ：Ｔｗｅｌｖｅｐｒｉｍｅｒｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｄｕｃｅ
ｈｉｇｈｌｙｒｅｐｒｏｄｕｃｉｂｌｅＲＡＰＤｂａｎｄｓ．Ａｍｏｎｇ８５ａｍｐｌｉｆｉｅｄｂａｎｄｓ，ｓｅｖｅｎｔｙｆｉｖｅｓｈｏｗｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓ
ｒｅａｃｈｅｄｔｏ８８．２４％．Ｎｅｉ＇ｓｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｈ）ｗａｓ０．３１０３，Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（Ｉ）ｗａｓ０．５６３２，Ｇｓｔｗａｓ０．１９２４．Ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅ０．６７２００．９６７８ａｎｄ０．０３２８０．３９７５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｆ．ｃｙ
ｍｏｓｕｍｓｈｏｗｓｈｉｇｈｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｍａｊｏｒｉｔｙｏｆｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｓｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｂｙｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｓｖｅｒｙｏｂｖｉｏｕｓ．ＴｈｅＲＡＰＤｍａｒｋｅｒｃａｎｂｅｕｓｅｄｆｏｒｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＦ．ｃｙｍｏ
ｓｕｍ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｃｙｍｏｓｕｍ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＲＡＰＤ；ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ
［责任编辑　吕冬梅］
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第３４卷第６期
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