全 文 ：·研究论文·
土壤水分胁迫对短葶飞蓬有效成分含量的影响
张亚妮，苏文华，张光飞
（云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 ６５００９１）
［摘要］　目的：研究土壤水分胁迫对短葶飞蓬灯盏乙素和咖啡酸酯含量的影响，验证逆境效应理论。方法：测定８％，
１５％，２３％ ３个水分梯度下短葶飞蓬植株ＰＳⅡ的最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ），氮含量、灯盏乙素和咖啡酸酯含量。结果和结论：
８％，２３％含水量组的短葶飞蓬植株Ｆｖ／Ｆｍ明显低于１５％正常水处理组，分别构成轻度干旱和水涝胁迫。２种水分胁迫条件
下，短葶飞蓬氮含量低于正常处理组，而有效成分却显著高于正常水处理组。水分胁迫促进了短葶飞蓬药用成分的积累，结
果支持环境诱导次生代谢产物合成积累的“碳素／营养平衡假说”和道地药材形成的“逆境效应理论”。
［关键词］　逆境；灯盏花；灯盏乙素；咖啡酸酯；Ｆｖ／Ｆｍ
［收稿日期］　２００８０８１８
［基金项目］　国家自然科学基金项目（３０３６０００９）
［通信作者］　苏文华，Ｔｅｌ：（０８７１）５０３３５３５，Ｅｍａｉｌ：ｗｈｓｕ＠ｙｎｕ．ｅｄｕ．
ｃｎ
　　短葶飞蓬 Ｅｒｉｇｅｒｏｎｂｒｅｖｉｓｃａｐｕｓ（Ｖａｎｔｓ．）Ｈａｎｄ．
Ｍａｚｚ．俗称灯盏花，为菊科短葶飞蓬属草本植物，主
要药用成分为黄酮类和咖啡酸酯等次生代谢产物，
具有扩张血管的作用，对治疗闭塞性脑血管疾病所
致瘫痪及脑出血后瘫痪有特效，是重要的药用资
源［１２］。
次生代谢产物在植物体内的合成和积累是在植
物具有相关基因的基础上，一定的环境条件诱导作
用的结果，生境条件变化将引起植株次生代谢产物
含量变化。目前国外对于环境条件对植株体内次生
代谢产物形成和积累的诱导作用机制有很多不同的
认识，提出了多个不同假说来解释不同环境条件下
植物次生代谢的变化。其中碳素／营养平衡假说
（ｃａｒｂｏｎ／ｎｕｔｒｉｅｎｔｂａｌａｎｃｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ＣＮＢ）、生长／分
化平衡假说（ｇｒｏｗｔｈ／ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂａｌａｎｃｅｈｙｐｏｔｈｅ
ｓｉｓ，ＧＤＢ）和资源获得假说（ｒｅｓｃｏｕｒｃｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｈｙ
ｐｏｔｈｅｓｉｓ，ＲＡ）都认为环境胁迫条件下，植株生长下
降，但次生代谢产物含量增加；而在良好环境条件
下，植株生长快，次生代谢产物含量低［３５］。因此，环
境胁迫有利于或促进药用植物次生代谢有效成分的
积累［６７］。黄璐琦等［７］还提出道地药材形成的“逆
境效应理论”，作为中药材“道地性”的科学解释。
光合作用是植物重要的生理过程，极易受到环
境条件的影响。光合作用叶绿素荧光动力学特征对
生境胁迫十分敏感，ＰＳⅡ的最大光化学效率（Ｆｖ／
Ｆｍ）的下降是植株受到胁迫的可靠标志
［８９］。对于
一般的陆生植物，土壤水分过多或过少都对其生长
构成胁迫。本研究通过对短葶飞蓬进行３个不同梯
度的水分处理，以植株叶片ＰＳⅡ的最大光化学效率
降低的程度作为受胁迫的指标，揭示植株体内灯盏
乙素和咖啡酸酯含量与生境水分胁迫的关系，为制
定灯盏花人工种植的水分管理技术提供科学基础，
探讨药用植物有效成分含量与环境的关系，并验证
道地药材形成的“逆境效应理论”。
１　材料
实验材料选用短葶飞蓬同一无性系的组织培养
试管苗，炼苗成功后移栽到花盆（１３ｃｍ×１５ｃｍ），１
盆１株。选取移栽成活的植株分成 ３组，每组 ３０
盆。第１组轻度水分胁迫，当有植株出现萎蔫时才
补水；第２组正常水分处理；第３组过量水分处理，
每日充分浇水至土壤饱和。实验在云南大学生态学
与地植物学研究所温室进行。
２　方法
２．１　土壤水分测定　从水分处理后的第７周开始，
每周二下午５时用美国产ＨＨ２土壤水分测定仪对３
组土壤进行水分含量测定，每盆测 ３个点，连续 ３
周，取其平均值作为每个处理组的土壤水分含量。３
种处理的土壤含水量分别是８％，１５％，２３％，组间
土壤含水量有显著差异（Ｐ＜００５，ｎ＝５）。
２．２　叶片叶绿素荧光参数测定　于第８，１０，１２周
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星期三清晨，用德国产 ＰＡＭ２１００叶绿素荧光仪测
定叶片光合作用最大光化学效率。每个处理取 ５
盆，每盆植株测３个叶片，取平均值，得到每组处理
植株叶片光合作用的最大量子产量。
２．３　植株采收　第１５周左右，植株开花时，取出全
株测定其鲜重、干重等生物量后，烘干，取地上部分
粉碎以供实验分析。
２．４　灯盏乙素的提取与测定　精密称取短葶飞蓬
植株干粉００４～００５ｇ置于２５ｍＬ量瓶中，加入约
２／３体积的５０％甲醇，于振荡器中振荡５ｍｉｎ后，置
于超声提取器中，７０Ｈｚ６０℃超声提取２５ｍｉｎ。取
出，冷却到室温，用５０％甲醇定容，过滤，取滤液 １
ｍＬ于５０ｍＬ锥形瓶中，再加入１０ｍＬ５０％甲醇，摇
匀，以５０％甲醇为空白，照分光光度法在３３５ｎｍ波
长下测定吸光度，按吸收系数（Ｅ１％１ｃｍ）计算得灯盏乙
素的含量［１０］。
２．５　咖啡酸酯的提取与测定　精密称取干燥的无
水１，５氧二咖啡酰奎宁酸对照品１０ｍｇ置于５０ｍＬ
量瓶中，加适量５０％甲醇，水浴微热使充分溶解，冷
却至室温，甲醇定容，摇匀。精密量取２５ｍＬ置５０
ｍＬ量瓶中，用水稀释至刻度，摇匀，这样每１ｍＬ溶
液中含１，５氧二咖啡酰奎宁酸０１ｍｇ，作为对照品
溶液。按照《中国药典》（２００５年版一部）的方
法［１１］，在３０５ｎｍ波长下测定吸光度，以吸光度为横
坐标，浓度为纵坐标绘制标准曲线，Ｃ＝０１７６Ａ＋
０００００９，ｒ＝０９９９。
测定灯盏乙素的提取液，按照制定标准曲线的
方法，照分光光度法在３０５ｎｍ波长下测定吸光度。
根据标准方程求算咖啡酸酯的含量。
２．６　植株全氮（Ｎ）测定　采用凯氏定氮法［１２］测定
植株地上部分Ｎ的含量。
２．７　数据处理　使用 ＳＰＳＳ１３０首先对数据进行
ＡＮＯＶＡ分析，并用ＳＮＫ进行多重比较。
３　结果与分析
３．１　药用成分灯盏乙素和咖啡酸酯含量　在３种
水分处理下，短葶飞蓬植株的灯盏乙素和咖啡酸酯
都有显著差异（Ｐ＜０００１）。１５％土壤含水量组植
株灯盏乙素和咖啡酸酯质量分数都是最低的
（８３１±３９），（６６５±２２）ｍｇ·ｇ－１，８％，２３％土
壤含水量处理组的 ２种有效成分显著地高一些。
８％土壤含水量组的２种有效成分分别为（９１４±
２７），（７１４±２２）ｍｇ·ｇ－１，比正常水处理组高出
９９８％，７３７％；２３％处理组的有效成分为（９９７±
２１），（７７３±１１）ｍｇ·ｇ－１，分别高出正常处理组
１９９８％，１６２４％（表１）。土壤水分供应过高或过
低都促进短葶飞蓬次生代谢产物的积累。
表１　不同水分供应条件下，叶片Ｆｖ／Ｆｍ，植株氮，有效成分质量分数（珋ｘ±ｓ，ｎ＝５）
土壤含水量／％ Ｆｖ／Ｆｍ 氮／％ 咖啡酸酯／ｍｇ·ｇ－１ 灯盏乙素／ｍｇ·ｇ－１
８００ ０７７９８±００１１ｂ １４３４３±００３９ｂ ７１４２±２２１７ｂ ９１４１±２６７０ｂ
１５００ ０７９２３±００７７ｃ １６２０９±０１０３ｃ ６５５０±２２００ａ ８３０７±３９０６ａ
２３００ ０７６６５±００１１ａ １３６２１±００７８ａ ７７３２±１１１１ｃ ９９６５±２０４４ｃ
　　注：不同字母表示差异显著（Ｐ＜００５）。
３．２　叶片最大光化学效率　植物叶片ＰＳⅡ的最大
光化学效率对生境胁迫非常敏感。生境不利时会导
致Ｆｖ／Ｆｍ数值下降，数值下降量的多少取决于不利
的程度。不同土壤水分供应植株叶片 ＰＳⅡ的最大
光化学效率有显著差异。１５％含水量组植株的叶片
Ｆｖ／Ｆｍ最高，２３％含水量组的最低（０７６７），８％含水
量组的 Ｆｖ／Ｆｍ（０７８０）低于 １５％组，高于 ２３％组。
８％，２３％组与１５％含水量组相比显著下降，说明植
株处于遭受轻微干旱和水涝胁迫状态。
３．３　植株含氮（Ｎ）量　土壤水分供应的不同影响
到植株体内Ｎ的含量（表１）。８％，２３％土壤含水量
的植株Ｎ含量都低于 １５％含水量组，且差异显著
（Ｐ＜００５）。结果显示，土壤含水量过高和过低都
会导致短葶飞蓬体内Ｎ含量的降低。
３４　植株Ｎ含量与有效成分含量关系
线性回归分析显示，叶片 Ｎ含量与２种有效成
分呈极显著的负相关关系（图１，Ｐ＜０．０１）。
４　讨论与结论
４．１　水分胁迫促进短葶飞蓬有效成分含量的积累
　水分是植物生长分化不可或缺的条件，土壤中水
分过多和缺少都不利于植物生长发育。在本实验的
３种水分供应处理中，８％，２３％含水量组的叶片 ＰＳ
Ⅱ的最大光化学效率都明显低于１５％正常水处理
组，表明 ８％，２３％已分别构成轻度干旱和水涝胁
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图１　植株Ｎ含量与有效成分含量之间的关系
迫。而土壤水分过多和过少的胁迫条件下，短葶飞
蓬植株体内灯盏乙素和咖啡酸酯含量都显著高于正
常水处理组。
土壤水分过多或过少对植物次生代谢产物积累
的影响在其他研究中也有发现。Ｍａｒｔｉｎ［１３］发现水
分充足供应下，茄属植物 ｃａｒｏｌｉｎｅｎｓｅ叶片总酚类含
量显著低于水分干旱处理时；Ｚｏｂａｙｅｄ［１４］也发现，水
分干旱胁迫使Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍｐｅｒｆｏｒａｔｕｍ的酚类物质贯叶
金丝桃素（Ｈｙｐｅｒｆｏｒｉｎ）升高了３～４倍。而Ｍａｍｄｏｕｈ
等［１５］发现水淹胁迫显著的提高了 Ｖｉｇｎａｓｉｎｅｎｓｉｓ和
Ｚｅａｍａｙｓ植物茎和根中酚酸类物质的含量。另外李
霞等［１６］也发现短期的轻度干旱处理可以促进黄檗
幼苗茎外皮小檗碱的含量。
４．２　不同水分供应影响短葶飞蓬有效成分含量的
机制　解释生境条件与植株次生代谢产物积累关系
的碳素／营养平衡假说认为，植物营养对自身生长的
影响大于其对光合作用的影响。营养胁迫时，植物
生长的速度大为减慢，而光合作用则变化不大，植物
就会积累较多的碳（Ｃ），体内 Ｃ／Ｎ增加，就会合成
更多Ｃ为基础的次生代谢产物。植物体内以 Ｃ为
基础的次生代谢物质，如酚类、萜烯类化合物，与植
物体内的Ｃ／Ｎ成正相关［３，１７］。
在水分过多和过少处理中，短葶飞蓬植株 Ｎ含
量都低于正常处理组，并与有效成分呈显著负相关
关系。与碳素／营养平衡假说的预测一致。说明水
分过多或干旱胁迫可能是通过影响植株对营养元素
Ｎ的吸收利用，改变植株体内 Ｎ的含量来影响次生
代谢物质的合成积累，使其含量发生变化。
水分过多植株含 Ｎ量下降可能是因为根部处
于受淹状态，发生缺氧现象影响其呼吸，从而限制了
根对 Ｎ的吸收［１８］。Ｄｒｅｗ和 Ｓｉｓｗｏｒｏ［１９］研究淹水对
大麦生长和养分吸收的影响也发现，淹水６ｄ后大
麦叶片 Ｎ从２１０μｍｏｌ·ｇ－１降低到７１μｍｏｌ·ｇ－１。
唐玉霞等［２０］发现对冬小麦拔节至抽穗期施以干旱
胁迫，致使氮素吸收减少了２００６％。干旱胁迫也
是影响了氮素的吸收，从而降低了其在植株体内的
含量。
土壤水分干旱和水涝条件下，短葶飞蓬植株有
效成分含量都显著高于正常水供应组。而且，生境
土壤水分供应胁迫越严重，植株灯盏乙素和咖啡酸
酯含量越高。结果支持黄璐琦等［７］提出道地药材
形成的“逆境效应理论”。
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　 Ｍａｙ，２００９
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Ｅｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｃｔｉｖｅｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ
ｉｎＥｒｉｇｅｒｏｎｂｒｅｖｉｓｃａｐｓ
ＺＨＡＮＧＹａ′ｎｉ，ＳＵＷｅｎｈｕａ，ＺＨＡＮＧＧｕａｎｇｆｅｉ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｂｏｔａｎｙＹｕｎｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５００９１，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｃｕｔｅｌａｒｉｎａｎｄｃａｆｅａｔｅｉｎＥｒｉｇｅｒｏｎｂｒｅｖｉｓｃａｐｓ．
Ｍｅｔｈｏｄ：Ｆｖ／Ｆｍ，Ｎｃｏｎｔｅｎｔ，ａｓｗｅｌａｓｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｃｕｔｅｌａｒｉｎａｎｄｃａｆｅａｔｅｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｗａｔｅｒｇｒａｄｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔａｎｄ
ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｆｖ／Ｆｍｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ８％ ａｎｄ２３％ ｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈａｔｐｒｏｖｅｄｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｏｃ
ｃｕｒｅｄ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｔｗｏｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮｗｅｒｅｌｏｗｅｒｂｕｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｃｔｉｖｅｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｕｎｄｅｒ
１５％ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｐｐｏｒｔｔｈｅｃａｒｂｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｂａｌａｎｃｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓａｎｄｔｈｅ＂ｓｔｒｅｓｓｅｆｅｃｔｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ＂ｆｏｒｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｇｅｏ
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