全 文 ：ＵｎｉｏｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＢｅｉｊｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０２，Ｃｈｉｎａ；
３．ＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅｆｏｒＮａｔｕｒａｌＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，Ｌｉｎ’ａｎ３２３０００，Ｃｈｉｎａ；）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ３ｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｃｈｂｅｌｏｎｇｔｏＴｒｉｐｔｅｒｙｇｉｕｍ．Ｍｅｔｈｏｄ：
Ｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄａｎｄｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ４ｔｙｐｅｓ：ｔｙｐｉｃａｌＴ．ｗｉｌｆｏｒｄｉ，ｔｙｐｉｃａｌＴ．ｈｙｐｏｇｌａｕｃｕｍａｎｄｔｈｅｉｒｍｉｄｄｌｅｔｙｐｅａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｍｏｒ
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ａｎｄＴ．ｒｅｇｅｌｉ．ＲＡＰＤｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ１１０ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｆｒｏｍ２２ｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎＣｈｉｎａ．ＲｅｓｕｌｔａｎｄＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：１０ｐｒｉｍｅｒｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ１００ｏｎｅｓｓｃｒｅｅｎｅｄ．Ａｔｏｔａｌｏｆ１２８ｂａｎｄｓ
ｗｅｒｅｓｃｏｒｅｄａｎｄ１２３ｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ．Ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｌｔｈｅｓａｍｐｌｅｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ３ｐａｒｔｓ：５ｉｎｄｉｖｉｄ
ｕａｌｓｆｒｏｍＴ．ｒｅｇｅｌｉｇａｔｈｅｒｅｄｃｌｏｓｅｌｙａｎｄｗｅｒｅｓｅｐａｒａｔｅｄｆｒｏｍｏｔｈｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｆｏｒｍｅｄｓｉｎｇｌｅｂｒａｎｃｈ．Ａｌ４ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍＴ．ｈｙ
ｐｏｇｌａｕｃｕｍｇａｔｈｅｒｅｄｄｉｒｅｃｔｌｙ．ＴｈｅｍｉｄｄｌｅｔｙｐｅｓｈｏｗｅｄａｎｅａｒｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈＴ．ｗｉｌｆｏｒｄｉｔｈａｎｗｉｔｈＴ．ｈｙｐｏｇｌａｕｃｕｍ，ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｒｅ
ｗａｓｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｍｉｄｄｌｅｔｙｐｅａｎｄｔｈｏｓｅｆｒｏｍＴ．ｗｉｌｆｏｒｄｉ．Ｔｈｅｍｉｄｄｌｅｔｙｐｅｈａｓｍｏｒｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｔｈａｎ
Ｔ．ｗｉｌｆｏｒｄｉ．ＴｈｅｄｉｓｔａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｅｒｅｎｔｍｉｄｄｌｅｔｙｐｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄＴ．ｗｉｌｆｏｒｄｉｗａｓｄｉｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｍｉｄｄｌｅｔｙｐｅｐｏｐｕ
ｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＴ．ｗｉｌｆｏｒｄｉａｎｄＴ．ｈｙｐｏｇｌａｕｃｕｍｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅ２ｓｐｅｃｉｅｓｓｈｏｕｌｄｂｅｃｏｍｂｉｎｅｄｉｎｔｏｏｎｅｓｐｅｃｉｅｓ．Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｅｘｃｅｐｔＴ．ｒｅｇｅｌｉ，ｔｈｅｇｅｎｅｒｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｅｘｉｓｔｅｄｍａｉｎｌｙａ
ｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＳｏｓａｍｐｌｅｓｏｆＴｒｉｐｔｅｒｙｇｉｓｈｏｕｌｄｂｅｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔｐｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉ
ｖｅｒｓｉｔｙ．
［ＫｅｙＷｏｒｄｓ］ Ｔｒｉｐｔｅｒｙｇｉｕｍｗｉｌｆｏｒｄｉ；Ｔ．ｈｙｐｏｇｌａｕｃｕｍ；ｍｉｄｄｌｅｔｙｐｅ；ＲＡＰＤ；ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
［责任编辑 张宁宁］
［收稿日期］ ２００６０９１４
［基金项目］ 安徽省“十五”二期重点项目（０３０１３００３）；郑州轻
工业学院博士基金资助
［通讯作者］ 薛建平，Ｔｅｌ：（０３７１）６３６２７０７０，Ｅｍａｉｌ：ｘｕｅｊｐ２０００
＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
怀姜试管姜诱导技术的研究
薛建平１，２，黄月琴２，张爱民２
（１．郑州轻工业学院 食品与生物工程学院，河南 郑州 ４５０００２；
２．淮北煤炭师范学院 生物系，安徽 淮北 ２３５０００）
［摘要］ 目的：以清化姜脱毒苗为材料，研究不同浓度的蔗糖，ＮＡＡ，ＰＰ３３３，６ＢＡ对试管姜诱导的影响。方法：
采用正交实验方法配制成不同的培养基。结果与结论：蔗糖是试管姜形成的主要影响因素，ＰＰ３３３，ＮＡＡ次之，６ＢＡ
则抑制试管姜的形成。诱导试管姜的适宜培养基为ＭＳ＋ＮＡＡ１０ｍｇ·Ｌ－１＋ＰＰ３３３０２ｍｇ·Ｌ
－１＋８％蔗糖。
［关键字］ 姜；试管姜；组织培养；正交实验
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００７）１６１６２１０４
姜ＺｉｎｇｉｂｅｒｏｆｉｃｉｎａｌｅＲｏｓｃ．为多年生单子叶草本
植物，以地下根状茎入药，具有发汗解毒、温中止吐、
抗晕止咳等功效。近年研究表明，姜具有降血脂、抗
肿瘤、抗氧化作用［１］。河南怀姜也叫清化姜、上庄姜，
已有１７００多年的栽培历史，它块大皮薄、丝细肉腻、
香辣浓郁宜口，百煮不烂，畅销于华北、东北、西北诸
省及东南亚和欧美市场［２］。但由于怀姜生产上长期
采用根状茎进行无性繁殖和栽培，病毒［３，４］、病菌［５］
易在体内积累，导致生长势衰退，品种退化，产量品质
下降，病毒病、癞皮病以及姜瘟病发生日趋严重，成为
制约怀姜生产的重要因素。通过姜茎尖脱毒技术，以
上问题已能得到有效地解决［６］，但姜脱毒苗移栽成活
率低、育苗周期长、运输不便利，从而大大限制了其在
生产上的推广［７］。近年来，随着植物生物技术的发
展，人们先后在试管中诱导出了半夏［８］、马铃薯［９］、
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Ａｕｇｕｓｔ，２００７
芋［１０］等，尝试替代试管脱毒苗，其中试管半夏的培养
技术日趋成熟，完全可以替代试管苗作为商品供
应［１１，１２］。但试管姜的研究刚刚起步，国内仅有山东
莱芜大姜［１３，１４］和江西兴国九山生姜［１５］等试管姜诱导
成功的报道，由于姜品种不一样，研究结果相互矛盾。
目前关于河南怀姜试管姜的诱导技术尚未见报道，因
此作者采用多因素正交实验，研究不同因素对怀姜试
管姜诱导的影响，从中筛选适宜的培养基，为怀姜试
管姜的规模化生产提供技术支持。
１ 材料和方法
１．１ 材料 怀姜脱毒试管苗，由淮北煤炭师范学院
药用植物细胞工程研究室提供。
１．２ 培养基及培养条件 以ＭＳ为基本培养基，用
０８％的琼脂固化，ｐＨ５８～６０，附加不同浓度的植
物生长物质和蔗糖，分装于１００～１５０ｍＬ的三角烧
瓶中，在１２１℃湿热灭菌１５～２０ｍｉｎ。材料接种后
放在光照培养箱中培养，温度（２５±１）℃，光照强度
为２０００～３０００ｌｘ，光照时间１２ｈ·ｄ－１。
１．３ 方法 采用４因素３水平的 Ｌ９（３
４）正交试验
方案配制培养基（表１）。每种处理接种姜苗２０瓶，
每瓶接种２株，重复３次，定期观察记录，５０ｄ后分
析统计试验结果。
表１ 水平因素
水平
Ａ
蔗糖／％
Ｂ
ＮＡＡ／ｍｇ·Ｌ－１
Ｃ
ＰＰ３３３／ｍｇ·Ｌ－１
Ｄ
６ＢＡ／ｍｇ·Ｌ－１
１ ４ ０ ０ ０
２ ８ ０５ ０１ ０５
３ １２ １０ ０２ １０
２ 结果与分析
２．１ ＰＰ３３３对试管姜形成的影响 正交表中的均值
Ｋ越大，则说明该因子的某水平越好。正交实验结
果分析表明（表２），ＰＰ３３３的均值 Ｋ３＞Ｋ２＞Ｋ１，说明
在０～０２ｍｇ·Ｌ－１对试管姜的诱导起促进作用。
添加ＰＰ３３３的培养基中，根状茎膨大的效果较好，尤
其是ＰＰ３３３为０２ｍｇ·Ｌ
－１的Ａ１Ｂ３Ｃ３Ｄ３，Ａ２Ｂ２Ｃ３Ｄ１和
Ａ３Ｂ１Ｃ３Ｄ２培养基，平均诱导率为４８５％，平均单株
根茎重最高为０９ｇ。另外，通过观察姜苗生长情况
发现，加有ＰＰ３３３的培养基中平均单株根的数目比未
加ＰＰ３３３的培养基多而且粗壮（图１，２）。这是因为
ＰＰ３３３有促进根系生长的作用，但就株高来看，未发
现ＰＰ３３３矮化植株的作用，可能是ＰＰ３３３使用的浓度较
低的原因。
表２ 不同培养基对试管姜诱导的正交试验
培养基编号
因素
蔗糖／％ ＮＡＡ／ｍｇ·Ｌ－１ ＰＰ３３３／ｍｇ·Ｌ－１ ６ＢＡ／ｍｇ·Ｌ－１
平均株高
／ｃｍ
诱导率
／％
单株根茎重
／ｇ
单株根数
／个
Ａ１Ｂ１Ｃ１Ｄ１ ４ ０ ０ ０ １５０ １２４ ０２４ ４
Ａ１Ｂ２Ｃ２Ｄ２ ４ ０５ ０１ ０５ ２００ ２９８ ０４ ７
Ａ１Ｂ３Ｃ３Ｄ３ ４ １０ ０２ １０ ４００ ４６１ ０５１ ９
Ａ２Ｂ１Ｃ２Ｄ３ ８ ０ ０１ １０ ２７０ ３９２ ０６０ ７
Ａ２Ｂ２Ｃ３Ｄ１ ８ ０５ ０２ ０ ３６０ ７８９ ０９０ ８
Ａ２Ｂ３Ｃ１Ｄ２ ８ １０ ０ ０５ ５３０ ５６１ ０７５ ５
Ａ３Ｂ１Ｃ３Ｄ２ １２ ０ ０２ ０５ ０３０ ２０４ ０３１ ８
Ａ３Ｂ２Ｃ１Ｄ３ １２ ０５ ０ １０ ３００ １２８ ０２０ ５
Ａ３Ｂ３Ｃ２Ｄ１ １２ １０ ０１ ０ ４６０ ３１８ ０３０ ６
Ｋ１ ２９４３３ ２４０００ ２７１００ ４１０３３
Ｋ２ ５８０６７ ４０５００ ３３６００ ３５４３３
Ｋ３ ２１６６７ ４４６６７ ４８４６７ ３２７００
Ｒ ３６４００ ２０６６７ ２１３６７ ８３３３
图１ 正常生长的试管苗 图２ ＰＰ３３３对试管苗的影响
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Ｖｏｌ．３２，Ｉｓｓｕｅ １６
Ａｕｇｕｓｔ，２００７
２．２ ＮＡＡ对试管姜形成的影响 ＮＡＡ的均值
Ｋ３＞Ｋ２＞Ｋ１，说明在０～１０ｍｇ·Ｌ
－１对试管姜的诱
导起促进作用。ＮＡＡ为１０ｍｇ·Ｌ－１的 Ａ１Ｂ３Ｃ３Ｄ３，
Ａ２Ｂ３Ｃ１Ｄ２和 Ａ３Ｂ３Ｃ２Ｄ１培养基中，平均诱导率为
４４７％，平均单株根茎重最高为０７５ｇ。观察姜苗
生长情况发现，添加ＮＡＡ的培养基中平均株高显著
高于未加 ＮＡＡ的培养基，ＮＡＡ具有促进姜苗植株
生长的作用。
２．３ ６ＢＡ对试管姜形成的影响 比较６ＢＡ的均
值可见Ｋ１＞Ｋ２＞Ｋ３，说明在０～１０ｍｇ·Ｌ
－１对试管
姜的诱导起抑制作用，但促进植株形成丛生芽（图
３）。６ＢＡ为１０ｍｇ·Ｌ－１的Ａ１Ｂ３Ｃ３Ｄ３，Ａ２Ｂ１Ｃ２Ｄ３和
Ａ３Ｂ２Ｃ１Ｄ３培养基中，平均诱导率仅为３２７％，平均
单株根茎重最高仅为０６ｇ。
图３ ６ＢＡ对试管苗的影响
２．４ 蔗糖质量分数对试管姜形成的影响 正交分
析结果的极差Ｒ值越大，则该因素影响越显著。蔗
糖的积差 Ｒ值最大，为试管姜诱导的主要影响因
素，表３正交分析结果表明，蔗糖对试管姜诱导率达
到显著影响水平（Ｐ＜００５）。蔗糖的均值Ｋ２＞Ｋ１＞
Ｋ３，说明当蔗糖质量分数小于８％时，试管姜的诱导
率随蔗糖质量分数的上升而上升；蔗糖大于８％时，
诱导率随着蔗糖质量分数的上升而下降，因此８％
的蔗糖为诱导试管姜的适宜浓度。蔗糖质量分数为
８％的Ａ２Ｂ１Ｃ２Ｄ３，Ａ２Ｂ２Ｃ３Ｄ１和Ａ２Ｂ３Ｃ１Ｄ２培养基中，根
状茎膨大较早，平均诱导率可达５８７％，平均单株
根茎重最高可达０９ｇ（图４）。
图４ 蔗糖对试管姜诱导的影响
２．５ 试管姜最佳培养基分析 正交试验结果的均
值Ｋ越大，则说明该因子的某水平越好。根据表２
直观分析，诱导试管姜形成时，蔗糖，ＮＡＡ，ＰＰ３３３，６
ＢＡ的最佳诱导质量浓度分别为８％，１０ｍｇ·Ｌ－１，
０２ｍｇ·Ｌ－１，０ｍｇ·Ｌ－１，则获得培养基 ＭＳ＋
ＮＡＡ１０ｍｇ·Ｌ－１＋ＰＰ３３３０２ｍｇ·Ｌ
－１＋８％蔗糖。
配制该培养基２０瓶进行验证实验，结果显示试管姜
诱导率高达８３０％，显著高于正交表中的９种培养
基，从而验证了该种培养基为怀姜试管姜诱导的适
宜培养基。
表３ 试管姜诱导率的方差分析
方差来源 Ｓ ｄｆ Ｆ Ｆａ Ｐ
Ａ ２２０５１４９ ２ ２０３６６ １９０００ ＜００５
Ｂ ７１６７２２ ２ ６６１９
Ｃ ７１９８０２ ２ ６６４８
Ｄ １０８２７６ ２ １０００
Ｅｒｅｒ １０８２８ ２
总和 ３８５８２２９ １０
３ 讨论
姜脱毒试管苗应用于大田生产，需要严格的驯
化条件和管理操作，且驯化过程中，试管苗在离体条
件下形成的根系往往不能发挥作用而需要新生根。
但试管姜具较强的抗逆性，不需特殊驯化，可直接移
栽大田；姜块又具有较好的储藏性，不受生产季节限
制，能全年生产，因而试管姜的高效诱导和培育可望
成为脱毒苗和大田生产的对接技术［１３，１４］。
ＮＡＡ能刺激细胞分裂和组织分化，促进植株生
长发育。试管姜诱导培养基中添加适宜浓度的
ＮＡＡ能促进植株长高。而未加 ＮＡＡ则会造成根状
茎膨大缓慢，生长点虽然逐渐变绿，但多数仅形成绿
色小点而难以伸长，这可能是因为缺乏ＮＡＡ导致生
长点不能进行伸长生长，从而植株发育质量下降，不
能进行有效的光合作用而为试管姜的形成提供所需
的有机物质。６ＢＡ对试管姜的诱导起抑制作用，该
结论与张延国等［１４，１５］的报道相一致。
在ＮＡＡ，ＰＰ３３３，６ＢＡ及蔗糖４种因素中，蔗糖是
诱导怀姜试管姜的主要影响因素。蔗糖质量分数为
８％时试管姜诱导的效果较好，这可能是因为蔗糖在
培养基中不仅起碳源的作用，而且还具有调节渗透
压的作用。蔗糖质量分数过低则不能提供生长所需
的足够碳源，而难以维持植株的正常生长；蔗糖质量
分数过高则导致渗透压过大而不利于植株对养分及
植物生长物质的吸收，从而影响植株的生长。另外
还可能是因为蔗糖能影响生姜试管苗内源激素的变
化，郑永强等［１５］的报道指出，蔗糖能够显著影响生
姜试管苗内源激素水平，以 ＡＢＡ，ＧＡ变化较大，随
着蔗糖质量分数的升高，ＧＡ呈下降趋势，而ＡＢＡ先
上升后下降。生姜试管苗以 ＡＢＡ作为正信号，ＧＡ
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Ａｕｇｕｓｔ，２００７
作为负信号，对试管姜的形成进行有效的调控。
ＰＰ３３３对试管姜诱导的具有促进作用，也可能是通过
抑制内源赤霉素生物的合成［１６］，调节 ＡＢＡ／ＧＡ的
比值，从而使植株体内的ＡＢＡ／ＧＡ有所上升。
Ｋüｈｎ等［１７］研究发现，在高糖条件下，马铃薯植
株内蔗糖的积累和运输加快，从而促进了块茎的形
成。此外，高浓度蔗糖还能诱导块茎形成过程中特
异基因的表达，促进块茎储藏蛋白的积累［１８］。在试
管马铃薯诱导过程中必需在培养基中添加高浓度的
蔗糖，蔗糖不单是碳源，同时会使赤霉素活性降低，
从而促进结薯，而这种赤霉素活性降低是通过蔗糖
与赤霉素结合形成糖配体来实现的［１９］。那么在试
管姜的形成中，高浓度的蔗糖是否有着相似的作用
机制，值得更加深入的研究。
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ＳｔｕｄｙｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｏｆｉｎｄｕｃｉｎｇｍｉｃｒｏｒｈｉｚｏｍｅｉｎＺｉｎｇｉｂｅｒｏｆｉｃｉｎａｌｅ
ＸＵＥＪｉａｎｐｉｎｇ１，２，ＨＵＡＮＧＹｕｅｑｉｎ２，ＺＨＡＮＧＡｉｍｉｎ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｏｄａｎｄＢｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＺｈｅｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＬｉｇｈｔＩｎｄｕｓｔｒｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ４５０００２，Ｃｈｉｎａ；
２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＨｕａｉｂｅｉＣｏａｌＩｎｄｕｓｔｒｙＴｅａｃｈｅｒｓＣｏｌｅｇｅ，Ｈｕａｉｂｅｉ２３５０００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆａｃｔｏｒｓｏｎｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒｓｉｎＺｉｎｇｉｂｅｒｏｆｉｃｉｎａｌｅ．Ｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓ
ｉｎｃｌｕｄｅｄＮＡＡ，ＰＰ３３３，６ＢＡａｎｄｓｕｃｒｏｓｅ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｄｅｓｉｇｎａｎｄｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｗｅｒｅｕｓｅｄ．ＲｅｓｕｌｔａｎｄＣｏｎ
ｃｌｕｓｉｏｎ：Ｓｕｃｒｏｓｅｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｏｎｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒｓ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙＰＰ３３３ａｎｄＮＡＡ．６ＢＡｗａｓｔｈｅｆａｃｔｏｒｗｈｉｃｈ
ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒｓ．ＴｈｅｏｐｔｉｍａｌｍｅｄｉａｔｏｉｎｄｕｃｅｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒｓｗａｓＭＳ＋ＮＡＡ１０ｍｇ·Ｌ－１＋ＰＰ３３３０２ｍｇ·Ｌ
－１＋
ｓｕｃｒｏｓｅ８％．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｚｉｎｇｉｂｅｒｏｆｉｃｉｎａｌｅ；ｍｉｃｒｏｒｈｉｚｏｍｅｏｆｇｉｎｇｅｒ；ｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ；ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｄｅｓｉｇｎ
［责任编辑 张宁宁］
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