全 文 ：半夏不同居群根系活力和生化指标对
高温胁迫的响应
郭巧生 t3 o张君毅 tou o易茜茜 t o马慧 t o蒋传中 v
ktq南京农业大学 中药材研究所 o江苏 南京 utss|x~
u1华侨大学 生物工程与技术系 o福建 泉州 vyusut~
vq陕西天士力药用植物有限公司 o陕西 商洛 zuysssl
≈摘要   目的 }探讨不同半夏居群生理指标对高温胁迫的响应 ∀方法 }对不同半夏居群进行高温处理 kvx ε r
ux ε lo测定其叶片中 ≥’⁄活性 ! ⁄„含量 !游离脯氨酸含量和根系活力 ∀结果与结论 }经高温处理后 o各居群半
夏 ≥’⁄活性先增高后下降 o与脯氨酸含量趋势相同 o ⁄„含量持续升高 o根系活力则显著下降 ∀居群间对高温胁
迫响应差异显著 ∀
≈关键词   半夏 ~高温胁迫 ~≥’⁄~ ⁄„~游离脯氨酸
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukusszltx2txs{2sv
≈收稿日期   ussy2s|2u|
≈基金项目   国家自然科学基金资助项目 kvsszs|uul~陕南中
药产业化发展基金项目 kussw2×≥2stl
≈通讯作者   3 郭巧生 oר¯}ksuxl{wv|yx|to∞2°¤¬¯}ª´ ¶ƒ ±­¤∏q
§¨∏q¦±
半夏 Πινελλια τερνατα k׫∏±¥ql … µ¨¬·q为天南星
科多年生草本植物 ∀以干燥块茎入药 o是我国紧缺
的大宗药材之一 ∀半夏生长适宜温度为 tx ∗ ux ε o
超过 uy ε 植株生长受阻 o持续在 vs ε 以上时 o容易
倒苗 o从而缩短营养生长期 o导致其产量降低 ∀研究
证实高温是造成半夏倒苗的首要因素 ≈t  ∀另外研
究发现不同居群倒苗次数不同 ≈uov  o提示不同居群
对高温胁迫的响应可能不同 ∀目前通过持续高温处
理同一居群 o研究半夏倒苗前后保护酶的变化已有
报道 ≈w  o但不同居群对间隔高温处理的响应尚未见
报道 ∀因此 o本研究对不同居群的半夏进行间歇高
温处理 vx ε rux ε k昼 r夜 lo通过测定叶片膜脂过
氧化产物丙二醛 k ⁄„l!超氧化物歧化酶 k≥’⁄l活
性 !脯氨酸含量和根系活力 o研究其共同的变化规
律 o比较不同居群差异 o为探索半夏耐热性机理和筛
选耐热半夏种质提供一些依据 ∀
1 材料和方法
1q1 材料 供试材料分别来自山东菏泽 !安徽芜
湖 !浙江磐安 !湖北恩施 !云南文山和陕西汉中 y个
产区的半夏居群 o经郭巧生教授鉴定为天南星科半
夏 Π. τερνατα的块茎 o种植保存于南京农业大学中
药材研究所的资源圃中 ∀
1q2 材料培养与处理 于 ussy年 v月 o选择大小较
为均一 !颗粒饱满的半夏块茎播种于培养基质均一的
营养钵中育苗 ∀待珠芽形成时 k叶柄上有芽点露出 lo
将其移入光照培养箱中 o依据倒苗期温度变化将温度
设定为 vx ε rux ε k昼 r夜 lo光照强度 w sss ¬¯o光周
期 tu «rtu «k昼 r夜 l∀为避免水分胁迫 o高温处理期
间保持基质处于湿润状态 ou §喷水 t次 o培养箱内湿
度保持在 zsh左右 ∀在高温处理的第 souowoyo{天
上午 |时分别取样 o进行生理指标的测定 ∀
1q3 测定项目与方法 ≥’⁄活力用氮蓝四唑
k‘…×l法测定 o脯氨酸含量采用磺基水扬酸提取法
测定 o根系活力用 ××≤法测定 o ⁄„含量用硫代巴
比妥酸 kׅ„ l法测定 ≈x  ∀各测定指标平均重复 v
次 ∀以 ∞¬¦¨¯ussv和 ≥°≥≥ tt1x软件对实验数据进
行整理并统计分析 ∀
2 结果与分析
2q1 高温胁迫对不同居群半夏叶片 ≥’⁄活性变化
影响 由图 t可以看出 o经高温处理后各居群叶片
≥’⁄活性随时间均呈现出急剧升高后降低的趋势 ∀
高温处理 u §o磐安 !芜湖 !汉中急剧升高达到最高
点 o分别比处理前增加 v{1wh ottu1vh ot{{1uh o
高温处理 w §恩施 !文山和菏泽达到最高点 o分别比
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第 vu卷第 tx期
ussz年 {月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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处理 s §增加 tuv1yh ouw1zh otxv1|h ∀可见各居
群半夏 ≥’⁄活性对高温胁迫的响应差异显著 kΠ 
s1sxl∀随着时间推移 o各居群 ≥’⁄活性略有下降 o
但依然维持高活性 o以此减轻膜脂的过氧化程度 o保
护细胞免受到伤害 ∀高温处理 y §o文山 !菏泽 !芜湖
和磐安 w个居群 ≥’⁄活性急剧下降 o到第 {天已低
于处理 s §水平 o而汉中和恩施两居群 ≥’⁄活性仍
处于较高水平 o分别为处理 s §的 uxz1{h 和
tw|1xh ∀说明高温积累对不同居群 ≥’⁄活性影响
差异极显著 kΠ  s1stlo有些受到抑制严重 o而有些
抑制较轻 ∀
图 t 高温胁迫对不同居群半夏叶片 ≥’⁄活性影响
2q2 高温胁迫对不同居群半夏叶片  ⁄„含量影
响 由图 u可见 o各居群叶片  ⁄„含量随高温处理
时间延长而逐渐增加 ∀处理 { §后 o汉中增幅最小
为处理 s §的 xx1uh o表明高温胁迫下 o其细胞膜过
氧化程度最轻 o而菏泽增幅最大为处理 s §的
tz{1xh o其膜脂过氧化程度严重 ∀各居群  ⁄„含
量增幅为汉中 文山 恩施 芜湖 磐安 菏泽 o
分别 为 处 理 s §的 xx1uh o yy1yh o {t1sh o
tt|1xh otut1yh otz{1xh ∀这说明不同居群  ⁄„
含量对高温胁迫响应不同 o且差异显著 kΠ s1sxl∀
图 u 高温胁迫对不同居群半夏叶片  ⁄„含量影响
2q3 高温胁迫对不同居群半夏叶片脯氨酸含量的
影响 图 v表明 o随着高温胁迫时间的延长 o各居群
脯氨酸含量均表现出先增加达最高值后逐渐下降的
趋势 ∀汉中 !菏泽和芜湖居群在处理 w §达到最高
峰 o增幅分别为处理 s §的 y{s1yh ot{w1th o
wu|1uh o磐安在第 y 天达到最高峰 o增幅为
yt{1zh o其中芜湖脯氨酸质量分数为最高 kzt1{ Λª
# ªpt lo各居群脯氨酸含量达到最高峰后随即迅速
下降 ∀而恩施和文山居群脯氨酸含量分别在处理第
u §和 w §达到高峰 o增幅仅为 wv1|h 和 y|1uh ∀
可见各居群脯氨酸含量对高温胁迫的响应具有极显
著的差异 kΠ s1stl∀
图 v 高温胁迫对不同居群半夏叶片脯氨酸含量影响
2q4 高温胁迫对不同居群半夏根系活力影响 由
图 w可见正常情况下 o各居群根系活力存在极显著
差异 o最低为芜湖居群 kusx1vv Λª# ªpt # «pt lo最
高为文山半夏 kzst1tw Λª# ªpt # «pt lo约为前者的
v1x倍 ∀经过高温胁迫后各居群根系活力呈现出下
降趋势 ∀处理 u §o文山 !汉中 !菏泽 !芜湖居群根系
活力下降急剧 o文山降幅最大 o仅为处理 s §的
ut1txh o而恩施和磐安根系活力下降缓慢 o恩施降
幅最小为处理 s §的 |w1yxh ∀随处理时间增加 o恩
施开始急剧下降 o到处理 y §降至与文山 !汉中 !菏
泽和芜湖几乎同一水平 o差异不显著 ∀而此时磐安
居群根系活力极显著高于其他居群 kΠ  s1stl∀说
明磐安根系活力受高温胁迫影响相对较小 ∀
图 w 高温胁迫对不同居群半夏根系活力变化影响
3 讨论
≥’⁄活性与植物抗逆性具有密切关系 ∀从试
验结果看 o半夏叶片中的 ≥’⁄在高温处理后活性急
剧增高 o维持一段时间后 o开始下降 ∀这与高温处理
后即明显下降的报道不一致 ≈w  o可能由于试验采用
的高温处理方法不同所致 ∀本试验采用间歇高温处
理方法 kvx ε rux ε l可以诱导 ≥’⁄升高 ∀
高温胁迫下的膜伤害与质膜透性的增加是高温
伤害的本质之一 ≈y  ∀一般说来 o在高温胁迫下 o抗
热性强的植物种类  ⁄„的含量低于抗热性弱的种
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第 vu卷第 tx期
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Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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类 ≈z  ∀本试验结果显示 o高温处理后各居群  ⁄„
含量均显著增加 o这与已有报道结果一致 ≈w  ∀但不
同居群对高温胁迫的响应不同 o高温胁迫 { §后 o汉
中半夏  ⁄„含量小 o增幅也最小 o其次是文山和恩
施半夏 o说明它们可能抗热性较强 ∀
游离脯氨酸含量在一定程度上说明其遭受逆境
的情况及对逆境的抵抗能力 ≈{  ∀本试验结果表明 o
汉中 !菏泽 !磐安和芜湖居群变化显著 o脯氨酸含量
达到最高峰后随即迅速下降 ∀这可能是由于随高温
处理延长 o脯氨酸合成受阻而导致 o此时形态学观察
到倒苗的初步症状 ∀而文山和恩施半夏变化不明
显 o结合形态学表现 o说明两者受此高温胁迫影响相
对较小 o具有相对较高的耐高温的能力 o这可能与其
原产地的生态气候有关 ∀
根系活力直接影响地上部的生长并与植物抗逆
性有密切关系 ∀试验结果显示 o经高温处理各居群
根系活力均下降 o到处理 y §o除磐安外的其他半夏
下降极显著 ∀表明半夏根系活力受温度影响较大 o
可能是导致半夏倒苗的原因之一 ∀
综上所述 o本实验以叶片  ⁄„含量 ! ≥’⁄活
性 !脯氨酸含量和根系活力 w个指标 o检测不同半夏
居群对高温胁迫的响应 o发现居群间存在显著的差
异 o在半夏栽培生产中应选择较为耐热的种源 o以延
长其营养生长期 o提高产量 ∀此外 o植物对高温胁迫
的响应是多方面的 o为有效选育半夏耐热种群 o还需
开展全面的 !深入的工作 o如研究高温与半夏外观形
态及生长发育关系 !高温与细胞膜系统及器官结构
关系 !高温对生理生化代谢中相关物质影响 !高温对
半夏光合 !呼吸和蒸腾作用影响和外源物质对半夏
耐高温的影响等等 ∀
≈参考文献  
≈t  张 明 o钟国跃 o马开森 o等 q半夏倒苗原因的实验观察研究
≈ q中国中药杂志 ousswou|kvl}uzvq
≈u  顾德兴 o李云香 o徐炳生 q半夏的繁殖生物学研究 ≈ q植物资
源与环境 ot||wovkwl}wwq
≈v  郭巧生 o贺善安 o刘 丽 q半夏种内不同居群生长节律的研究
≈ q中国中药杂志 ousstouykwl}uvvq
≈w  薛建平 o丁 勇 o张爱民 o等 q高温胁迫下半夏倒苗前后保护酶
活力的变化 ≈ q中国中药杂志 ousswou|kzl}ywtq
≈x  李合生 q植物生理生化实验原理和技术 ≈   q北京 }高等教育
出版社 ousssq
≈y   ¤µ·¬± ¤¨∏  • o ≥³¨ ¦«·∞q × °¨³¨ µ¤·∏µ¨ ·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± ¶²¼¥¨ ¤±¶
≈ q ≤µ²³≥¦¬o t|z|ot|}zxq
≈z  陈立松 o刘星辉 q植物抗热性鉴定指标的种类 ≈ q干旱地区农
业研究 ot||zotxkwl}zuq
≈{  汤章城 q逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义 ≈ q
植物生理学通讯 ot|{woktl}txq
Εφφεχτσ οφ ηιγη τεµ περατυρε στρεσσ ον ροοτ ϖιταλιτψ ανδ λεαφ βιοχηεµ ιχαλ
ινδεξεσ ιν διφφερεντ ποπυλατιονσ οφΠινελλια τερνατε
Š˜’ ±¬¤²2¶«¨ ±ªt o ‹ „‘Š ∏±2¼¬tou o ≠ Œ÷¬2¬¬t o  „ ‹∏¬2¼∏t o Œ„‘Š ≤«∏¤±2½«²±ªv
(t1 Ινστιτυτε οφ Χηινεσε ΜεδιχιναλΜατεριαλσ, Νανϕινγ ΑγριχυλτυραλΥνιϖερσιτψ, Νανϕινγ utss|x, Χηινα;
u1∆επαρτµ εντ οφ Βιοενγινεερινγ ανδ Βιοτεχηνολογψ, Ηυαθιαο Υνιϖερσιτψ, Θυανζηου vyusut, Χηινα;
v1Σηανξι ΤΣΛ ΠλαντσΠηαρµ αχευτιχαλΧο. Λτδ. , Σηανγλυο zuysss, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ¶·∏§¼ ·«¨ ©¨©¨¦·¶²©«¬ª«·¨°³¨ µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶²± ·«¨ µ²²·√¬·¤¯¬·¼ ¤±§¯¨ ¤©¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¬±§¨ ¬¨ ¶¬± ³²³∏2
¤¯·¬²±¶²©Πινελλια τερνατεq Μετηοδ : ׫¨ ¯¨ ¤©¤¦·¬√¬·¼ ²©≥’⁄o ¦²±·¨±·¶²© ⁄„ ¤±§©µ¨¨³µ¤¯¬±¨¤±§µ²²·√¬·¤¯¬·¼ º µ¨¨ §¨ ·¨µ°¬± §¨¤©·¨µ
¤·µ¨¤·° ±¨·²©«¬ª« ·¨°³¨ µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶kvx ε rux ε l º¤¶ª¬√ ±¨ ·² §¬©©¨µ¨±·³²³∏¯¤·¬²±¶²©Π. τερνατεq Ρ εσυλτ ανδ Χονχλυσιον: …¼
¶·µ¨¶¶·¬°¨¬±¦µ¨¤¶¬±ªo ·«¨ ¯¨ ¤©≥’⁄ ¤±§©µ¨¨³µ¤¯¬±¨µ²¶¨ ©¬µ¶·¯¼ ¤±§·«¨ ± §µ²³³¨ §o ·«¨ ¦²±·¨±·²© ⁄„ ¬±¦µ¨¤¶¨§º«¬¯¨ ·«¨ µ²²·¤¥¬¯¬·¼
§¨ ¦µ¨¤¶¨§¬± ¤¯¯³²³∏¯¤·¬²±¶q „±§·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©³²³∏¯¤·¬²±¶²©Π. τερνατε ·²«¬ª« ·¨°³¨ µ¤·∏µ¨ º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·q
[ Κεψ ωορδσ] Πινελλια τερνατα~ «¬ª« ·¨°³¨ µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶~ ≥’⁄~  ⁄„~ ©µ¨¨³µ¤¯¬±¨
≈责任编辑 张宁宁  
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第 vu卷第 tx期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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