全 文 ：伴生菌对猪苓菌丝生长及多糖含量的影响
邢晓科，郭顺星
（中国医学科学院 药用植物研究所，北京 １０００９４）
［摘要］ 目的：研究伴生菌对猪苓菌丝的生物量及多糖含量的影响。方法：将伴生菌的胞内及胞外成分添加
到猪苓的液体发酵体系中，发酵培养结束后测定猪苓菌丝的生物量及多糖含量。结果：添加伴生菌菌丝体及适量
的未经灭菌的伴生菌发酵液可显著提高猪苓菌丝的生物量，而添加经灭菌的伴生菌发酵液可显著降低猪苓菌丝的
生物量；添加伴生菌菌丝体及发酵液均可显著提高猪苓菌丝多糖含量，而显著降低猪苓胞外多糖含量。结论：伴生
菌的胞内及胞外成分可在今后猪苓发酵生产时有选择地利用。
［关键词］ 猪苓；伴生菌；菌丝生长；多糖含量
［中图分类号］Ｒ２８４．１ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１３１５７５０４
［收稿日期］ ２００７０５０８
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０４７００４２）
［通讯作者］ 郭顺星，Ｔｅｌ：（０１０）６２８２９６１９，Ｅｍａｉｌ：ｓｘｇｕｏ＠ｉｍ
ｐｌａｄ．ａｃ．ｃｎ
猪苓 Ｐｏｌｙｐｏｒｕｓｕｍｂｅｌａｔｕｓ（Ｐｅｒｓ．）Ｆｒ．属多孔菌
科真菌，其菌核入药俗称“猪苓花”或“千层蘑菇”，
２０世纪７０年代，日本学者首先从猪苓菌核中分离
出了猪苓多糖，并证明它对动物移植性肿瘤有抑制
作用［１］。现已证明，猪苓多糖具有免疫刺激作用，
可提高人体免疫力［２］，对肺癌、宫颈癌、肝癌等多种
癌症都有一定疗效［３５］。同时，猪苓多糖在治疗慢性
传染性肝炎［６］和抗放射［７，８］等方面也有良好的效
果，我国２０世纪８０年代已有猪苓多糖注射液、猪苓
多糖胶囊等产品问世，并在临床及日常保健中广为
应用。随着猪苓药用范围的扩大，加之缺乏有效的
管理，乱采滥挖导致猪苓野生资源锐减，已很难满足
市场需求。
目前已有通过发酵法生产猪苓菌丝及多糖的报
道［９］，亦有研究其他真菌发酵液对猪苓菌丝生长及胞
外多糖含量的影响［１０］。而在作者近期的研究中，分
离到一株与猪苓菌核分化密切相关的伴生菌，与伴生
菌共培养一段时间后，猪苓能由菌丝分化出菌
核［１１，１２］，分子序列比较表明伴生菌与猪苓有着极高的
分子亲缘关系［１３］；在伴生菌作用下，猪苓由菌丝分化出
的菌核与野生菌核从形态学上相比并无大的差异［１４］。
１ 材料与方法
１．１ 菌种来源 猪苓菌种分离自山西古县野生猪
苓，经本所郭顺星研究员鉴定为猪苓菌株；伴生菌菌
种分离自山西古县野生猪苓穴中，猪苓与伴生菌菌
种均由本研究室保存。所用实验材料为：麦麸培养
基平板培养１个月的猪苓菌丝及麦麸液体培养基培
养１个月的伴生菌菌丝体及发酵液。
１．２ 培养基 基本培养基为麦麸液体培养基，组成
（ｇ·Ｌ－１）：麦麸３０，葡萄糖２０，ＫＨ２ＰＯ４３，ＭｇＳＯ４·
７Ｈ２Ｏ１５。
１．３ 实验设计 本实验共分以下几组处理：Ａ组为
加入未经灭菌的伴生菌发酵液；Ｂ组为加入经灭菌
的伴生菌发酵液；Ｆ组为加入精细研磨后的伴生菌
新鲜菌丝体。每组３个处理，每个处理４次重复。
采用５００ｍＬ三角瓶，麦麸液体培养基，每瓶装２００
ｍＬ，Ａ，Ｂ组中基本培养基体积则为２００ｍＬ减去相
应所要加入的伴生菌发酵液的体积。对于所加伴生
菌发酵液中的可溶性糖含量需进行测定，以麦麸培
养基的可溶性糖为标准，以葡萄糖调节使其糖含量
与麦麸培养基相同。
Ａ组：基本培养基灭菌后，加入新鲜的伴生菌发
酵液，加入前的伴生菌发酵液需经无菌滤纸过滤以
去除伴生菌菌丝体，在超净工作台中进行。
Ｂ组：向配制好的基本培养基中添加相应体积
的伴生菌发酵液后进行灭菌处理。
Ｆ组：向基本培养基中添加相应质量的伴生菌
的菌丝体后进行灭菌处理。所加伴生菌菌丝体为液
体培养的菌丝球，用蒸馏水冲洗干净，吸干表面水
分，称重后于研钵中精细研磨。
对照组：为不添加任何伴生菌成分的基本培养基。
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１．４ 接种 取猪苓平板培养菌种，用０５ｃｍ直径
的打孔器沿平板菌种的外围打孔，每瓶接６片。２２
℃黑暗摇瓶培养，１２０ｒ·ｍｉｎ－１。
培养１个月后收获，抽滤收集猪苓菌丝体及发
酵液，滤后的菌丝体用蒸馏水冲洗数次，置５０℃烘
箱中彻底烘干后精确称重。
１．５ 菌丝体及发酵液多糖制备与含量测定 猪苓
菌丝内的粗多糖提取与测定：精称０１ｇ菌丝体干
粉置１５ｍＬ离心管中，加入适量水，８０℃水浴４０
ｍｉｎ，其间剧烈震摇数次，４０００ｒ·ｍｉｎ－１离心收集上
清，向沉淀中加水继续浸提，重复３次。合并上清，
加无水乙醇沉降多糖。
猪苓胞外粗多糖的提取及测定 取一定体积的
发酵液４０００ｒ·ｍｉｎ－１离心５ｍｉｎ，取上清４０ｍＬ浓
缩至５ｍＬ，取０１５ｍＬ浓缩液加无水乙醇使乙醇终
浓度达８０％，沉降１０ｈ，４０００ｒ·ｍｉｎ－１离心１０ｍｉｎ，
沉淀用７５％乙醇冲洗离心数次后溶于水中，准确定
容至 １ｍＬ。多糖含量的测定采用苯酚硫酸
法［１５，１６］，测样量为２５μＬ。
２ 结果
２．１ 各组处理收获后猪苓菌丝干重 由表１可以
看出，Ａ组中２０ｍＬ和６０ｍＬ两个水平能提高猪苓
菌丝的生物量，分别提高１３９％和４１％；１００ｍＬ水
平能降低猪苓菌丝的生物量，降低１０８％。数据统
计分析表明：２０ｍＬ水平能显著提高猪苓菌丝生物
量、６０ｍＬ水平能极显著提高猪苓菌丝生物量、１００
ｍＬ极显著降低猪苓菌丝生物量。
Ｂ组３个水平均能降低猪苓菌丝生物量，分别
表１ 伴生菌菌丝体及发酵液对猪苓菌丝生物量的影响
组别
每瓶加入量
／ｍＬ
每瓶猪苓菌丝干重／ｍｇ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
均值 Ｐ
Ａ ２０ ４１８ ３８６ ４１１ ３９３ ４０２ ＜００５
６０ ４５８ ５５４ ４７２ ５０８ ４９８ ＜００１
１００ ３２３ ３１３ ３０５ ３１９ ３１５ ＜００１
Ｂ ２０ ３１８ ２９１ ３０９ ２９８ ３０４ ＜００５
６０ ２５４ ３３０ ２９５ ２８９ ２９２ ＜００１
１００ ２１３ ２２９ ２５５ ２４７ ２３６ ＜００１
Ｆ１） １０ ４５２ ４４８ ４４１ ４５９ ４５０ ＜００１
２５ ４９６ ４５５ ４７４ ４３５ ４６５ ＜００１
４０ ４８３ ４７３ ４６１ ４６７ ４７１ ＜００１
对照组 － ３３３ ３７３ ３６０ ３４６ ３５３
注：１）Ｆ组每瓶加入量的单位为ｇ（表２，３同）
降低１３９％，１７３％，３３２％。数据统计分析表明
这３个水平与对照相比均具有极显著性差异；在这
３个水平之间，２０ｍＬ和６０ｍＬ之间不具显著性差
异，而和１００ｍＬ之间具显著性差异。
Ｆ组 ３个水平均能显著提高猪苓菌丝的生物
量，分别提高２７５％，３１７％，３３４％。数据统计分
析表明这３个水平与对照相比均具有极显著性差
异；在这３个水平之间，１ｇ和２５ｇ之间不具显著
性差异，２５ｇ和４０ｇ之间不具显著性差异，而１ｇ
和４０ｇ之间具显著性差异。
２．２ 各组处理收获后猪苓菌丝内的多糖含量 由
表２可看出，Ａ，Ｂ，Ｆ３组中所有处理均可提高猪苓
菌丝内多糖含量。Ａ组的２０，６０，１００ｍＬ这３个水
平对猪苓菌丝内多糖含量分别提高８２％，８８６％，
７８２％。Ｂ组的３个水平对猪苓菌丝内多糖含量分
别提高４０６％，５４１％，３４９％。Ｆ组的１，２５，４ｇ
这 ３个水平对猪苓菌丝内多糖含量分别提高
２７９％，３４５％，３５４％。
数据统计分析表明：Ａ，Ｂ，Ｆ３组内各水平处理
的猪苓菌丝内多糖与对照组相比均具有极显著性差
异。在Ａ组内部，６０ｍＬ水平较２０ｍＬ水平具有显
著性差异，较１００ｍＬ水平具有极显著性差异，而２０
ｍＬ和１００ｍＬ水平之间并不具显著性差异。在 Ｂ
组内部，６０ｍＬ水平较２０ｍＬ和１００ｍＬ水平具有极
显著性差异，而２０ｍＬ和１００ｍＬ水平之间也不具显
著性差异。Ａ，Ｂ两组在同水平上相比，都具有极显
著性差异。在Ｆ组内部，４ｇ水平较１ｇ水平具有显
著性差异，而较２５ｇ水平则不具显著性差异；２５ｇ
水平和１ｇ水平之间也不具显著性差异。
各组间方差分析表明，Ａ组较 Ｂ组及对照组具
显著性差异，Ｂ组和 Ｆ组分别较对照组也具显著性
差异。说明，无论加入伴生菌发酵液（活体或灭活）
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表２ 伴生菌菌丝体及发酵液对猪苓菌丝多糖量的影响
组别
每瓶加入量
／ｍＬ
猪苓菌丝中的多糖含量／％
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
均值
Ａ ２０ ４１４５ ４１９２ ４１６０ ４１８３ ４１７
６０ ４３０１ ４４３２ ４３３０ ４２１７ ４３２
１００ ４１００ ４０８２ ４０４３ ４１０８ ４０８
Ｂ ２０ ３２３５ ３２０８ ３２５１ ３１８６ ３２２
６０ ３６６４ ３３９０ ３５１６ ３５５０ ３５３
１００ ３２１６ ３０９８ ３０８５ ２９８０ ３０９
Ｆ １０ ３０６５ ２６４８ ３０２２ ２９９３ ２９３
２５ ３０９２ ３０６５ ３１０２ ３０６１ ３０８
４０ ３０７２ ３１２５ ３０７２ ３１５１ ３１０
对照组 － ２３１０ ２２７２ ２２８０ ２２９８ ２２９
注：Ａ，Ｂ，Ｆ组与对照组相比Ｐ＜００１
及菌丝体均对猪苓菌丝多糖含量的提高有显著性影
响，其中加入活体伴生菌发酵液提高幅度最大。
２．３ 各组处理收获后猪苓的胞外多糖含量 由表
３可以看出，Ａ，Ｂ，Ｆ组内各水平均能降低猪苓发酵
液中多糖含量。Ａ组的２０，６０，１００ｍＬ这３个水平
对猪苓发酵液内多糖含量分别降低２９％，６３６％，
６９１％。Ｂ组的３个水平对猪苓发酵液内多糖含量
分别降低８７％，３２２％，６６３％。Ａ，Ｂ组中均有一
个趋势，即随着伴生菌发酵液加入量的加大，猪苓发
酵液中的多糖含量愈低。Ｆ组的１，２５，４ｇ这３个
水平对猪苓发酵液内多糖含量分别降低 ２７０％，
１８４％，６４１％。
表３ 伴生菌菌丝体及发酵液对猪苓胞外多糖含量的影响
组别
每瓶加入量Ａ，Ｂ
／ｍＬ
猪苓菌丝中的多糖质量浓度／ｇ·Ｌ－１
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
均值 Ｐ
Ａ ２０ １７２０ １５６４ １５７４ １６１１ １６１７ ＜００１
６０ ０８００ ０８６１ ０８３２ ０８２５ ０８２９ ＜００１
１００ ０７２２ ０７４８ ０６５２ ０７００ ０７０５ ＜００１
Ｂ ２０ １９５０ ２２１４ ２０３０ ２１１８ ２０７８ ＜００５
６０ １６４６ １４９８ １５２０ １５１１ １５４３ ＜００１
１００ ０７７９ ０８０５ ０７６１ ０７２７ ０７６８ ＜００１
Ｆ １０ １７４１ １５９８ １６５２ １６６７ １６６４ ＜００１
２５ １８７６ １８４６ １８５０ １８６２ １８５８ ＜００１
４０ ０８３６ ０８０５ ０７８３ ０８４４ ０８１７ ＜００１
对照组 － ２３１０ ２２７２ ２２７９ ２２４８ ２２７７
数据统计分析表明：除 Ｂ组中２０ｍＬ水平与对
照相比具显著性差异外，其余各组处理与对照相比
均具有极显著性差异。Ａ组、Ｂ组和 Ｆ组内部各水
平处理之间都具极显著性差异。Ａ，Ｂ２组在２０及
６０ｍＬ２两个水平上相比亦具有极显著性差异，而
在１００ｍＬ的水平上不具显著性差异。
３ 讨论
由以上结果可以看出，伴生菌对猪苓的生长是
有一定的影响。目前已有文献报道假单胞杆菌、灵
芝、金针菇等几种菌的发酵液对猪苓菌生长及胞外
多糖含量的影响［１０］，发现在猪苓菌丝培养过程中加
入这几种菌发酵液对其生长具有促进作用，并能提
高猪苓胞外多糖含量，这几种菌的发酵液都是经过
灭菌处理的。而作者发现当加入经灭菌的伴生菌发
酵液时，对猪苓的生长有明显的抑制作用，可能由于
伴生菌发酵液经过灭菌处理后，其中一些活性成分
受到高温破坏失去活性，亦或转变为其他抑制物质
从而抑制猪苓菌丝的生长。当加入适量未灭菌的伴
生菌发酵液时，对猪苓的生长有一定的促进作用，只
是其加入超过一定量时，就表现出明显的抑制作用。
伴生菌菌丝体和发酵液均能显著提高猪苓胞内
多糖含量。加入未经灭菌的伴生菌发酵液较加入伴
生菌菌丝体及经灭菌的发酵液对猪苓菌丝内多糖含
量的提高作用更为明显。而为何加入经灭菌的伴生
菌发酵液一方面抑制猪苓菌丝的生长，另一方面却
能显著提高猪苓菌丝内的多糖含量，作者认为伴生
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菌的胞外成分中确实存在着促进猪苓菌丝多糖累积
的成分，只是这类成分经高压灭菌处理后其促进猪
苓菌丝多糖累积的作用有所下降。尽管经过灭菌处
理的伴生菌发酵液对猪苓菌丝的生长有一定的抑制
作用，但却能提高猪苓菌丝的多糖含量。
伴生菌菌丝体和发酵液均能显著降低猪苓菌丝
胞外多糖含量，伴生菌发酵液经灭菌和未经灭菌在
加入量的同一水平上相比，未经灭菌的伴生菌发酵
液对猪苓胞外多糖分泌的抑制作用要强一些，这说
明伴生菌发酵液中存在一些抑制猪苓胞外多糖产生
的活性物质，而这些活性物质经过高温灭菌处理后
其理化性状发生了改变，其活性也随之降低。由此
可见，伴生菌的胞外成分可以明显促进猪苓菌丝内
多糖的累积，而抑制猪苓胞外多糖的产生，据此可以
明确伴生菌作为猪苓菌核分化的有效生物因子在促
进猪苓菌核形成前，与猪苓菌丝的相互作用可使猪
苓菌丝内多糖类成分明显提高。
以上研究明确了伴生菌的胞内及胞外成分对猪
苓的生长和物质累积的影响，适量的伴生菌胞内及
胞外成分可以明显提高猪苓菌丝的生物量及多糖含
量，伴生菌胞内及胞外成分可在今后猪苓发酵生产
时有选择地利用。
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［责任编辑 王亚君］
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