全 文 :罂粟霜霉病病原及其生物学特性
李金花t o柴兆祥t o董克勇u o魏勇良t
kt q甘肃农业大学 植物保护系 o甘肃 兰州 zvsszs ~
u q甘肃农垦良种有限责任公司 o甘肃 景泰 zvswssl
≈摘要 目的 }为罂粟霜霉病的深入研究和防治提供理论依据 ∀方法 }在罂粟生长季节系统观察和描述症状
发展变化过程 ∀用悬滴法测定温度 !营养和 ³ 值对孢子囊萌发的影响 o用硫酸法控制小容器相对湿度和载玻片法
测定湿度对孢子囊萌发的影响 ∀结果和结论 }罂粟霜霉病有系统型和非系统型k即叶斑型l两种症状类型 ∀病原菌
Περονοσπορα αρβορεσχενσ孢子囊椭圆形至球形 o无色至淡灰色 o壁薄 ∀卵孢子淡黄色 o壁较光滑 ∀不同种植区的孢子
囊大小有差异 ∀孢子囊萌发的适宜温度为 tu ∗ ut ε o最适温度 ty ε ∀孢子囊在相对湿度 tss h时萌发率为 x qx h o
低于 |x h不能萌发 o而在水滴中的萌发率高达 wt h ∀tΒx的罂粟叶片榨出液对孢子囊的萌发有较强的刺激作用 o
不同浓度的蔗糖液和土壤浸渍液无明显刺激作用 ∀孢子囊萌发的适宜 ³ 为 y qwz ∗ { qsw o最适 ³ z qv{ ∀
≈关键词 罂粟 ~霜霉病 ~病原 ~生物学特性
≈中图分类号 ≥ xyz ≈文献标识码
≈文章编号 tsst2xvsukussulsv2stzy2sw
罂粟 Παπαϖερσοµ νιφερυ µ qo为罂粟科一年或
两年生草本植物 o是 t种重要的药用作物 ∀霜霉病
是罂粟的主要病害之一 o严重威胁着罂粟的生产 ∀
印度 !南斯拉夫 !德国等国对罂粟霜霉病均有少量研
究报道 o而我国仅对病原有记载 o对病害的症状 !孢
子囊萌发特性等尚未见系统研究报道 ∀为了对罂粟
霜霉病的防治提供理论依据 o作者从 t||y年开始对
罂粟霜霉病病原及其生物学特性做了较为系统的研
究 o现报道如下 ∀
1 材料与方法
1 q1 种植区基本情况 种植区 t位于黄土高原与
沙漠过渡地带 o属温带干旱气候 o年平均气温 { qu
ε o全年无霜期 twt §o蒸发量约 v sv{ °° ~种植区 u
处于平原和沙漠戈壁边缘交汇地带 o属大陆性温带
干旱气候 o年均降雨量tys °°左右 o蒸发量约
t {{{ °° o年平均气温 z q{ ε o全年无霜期 tyv §∀
两种植区罂粟播种时期基本相同 o在生长季节灌溉
农业用水 u ∗ w次 o田间最初发病时期无明显差异 ∀
1 q2 标样采集 病菌形态观察的标样采集于种植
区 t和种植区 u o生物学特性测定的标样采集于种植
区 t ∀在罂粟生长季节系统观察和描述症状 ∀
1 q3 孢子囊萌发观察 用 u种方法 }第 t种 o刮取
≈收稿日期 usst2sz2uw
≈通讯作者 电话 }ks|vtlzyvtu|w
新鲜病叶上的孢子囊 o悬滴法观察萌发情况 ~第 u
种 o是将洁净 !经干热灭菌的载玻片在刚刚融化的水
洋菜上轻轻地沾一下 o随即反转朝上 o置于水平架
上 o凝固后将新鲜病叶上的孢子囊弹撒在培养基平
板上 ~在大培养皿内倒入薄层蒸馏水并平行放置两
根短玻璃棒 o然后将载有孢子囊的培养基平板放在
玻璃棒上 o置于室温 o使孢子囊萌发 ∀经过 x ∗ { «
后取出镜检并用描绘仪绘图 ∀
1 q4 卵孢子观察 将病花瓣 !叶片剪成 s qx ¦° ≅
s qx ¦° 大小的方块 o用 x h ¤ 或 煮至病组
织褪色 o清水冲洗后用乳酚油透明 o镜检卵孢子 ∀
1 q5 病组织中菌丝形态观察 方法同 1 q3 ∀
1 q6 生物学特性测定
1 q6 q1 温度对孢子囊萌发的影响 用无菌水配新鲜
孢子囊悬浮液 o悬滴法培养 ∀分别置于 s ox otu oty o
ut oux ovs ε 下处理 o重复 v次 ∀经 u ow oy o{ ots o
tu ouw «后室温kt{ ∗ ut ε l下镜检各处理的孢子囊
萌发率 ∀每重复观察不少于 uss个孢子囊 ∀
1 q6 q2 湿度对孢子囊萌发的影响 在干燥器内用
硫酸法控制湿度 ∀将叶片背面的新鲜孢子囊弹撒在
载玻片上 o每处理 ts 个载玻片 ∀置于相对湿度为
tss h o|{ h o|x h o|s h o{x h o{s h的干燥器中 o室
温kt{ ∗ ut ε l下培养 ∀x ots otw ous ovy «后分别取
出 u个载玻片 o制片并镜检孢子囊萌发率 o以蒸馏水
中的孢子囊萌发为对照 ∀每重复观察不少于 wss个
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第 uz卷第 v期
ussu年 v月
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¤µ¦«qoussu
孢子囊 ∀
1 q6 q3 营养对孢子囊萌发的影响 配制营养成分 }
蒸馏水为 tΒx otΒts otΒus的蔗糖液 !罂粟叶片汁液
和土壤浸渍液 o室温下悬滴法培养 o以蒸馏水为对
照 ∀y o{ ots otu ouw «后检查结果 ∀其他同 1 q6 q1 ∀
1 q6 q4 ³ 值对孢子囊萌发的影响 用磷酸氢二钾
和磷酸二氢钠配制 w qxv ∗ | qt{等 ts个不同 ³ 值
梯度的磷酸缓冲液 o以蒸馏水为对照 o悬滴法培养 o
w oy ots otu oty ouw «后镜检孢子囊萌发率 ∀其他同
1 q6 q1 ∀
2 结果与分析
2 q1 症状 罂粟的叶 !茎杆 !果壳 !花萼均可受害 o
表现有系统型和非系统型两种症状类型 ∀
系统型 }由初侵染引起 o田间 y叶期即出现 ∀病
叶病健交界部明显 o植株生长点受害甚重 ∀叶片受
害后首先褪绿变黄 o出现大片的 !不规则形的病斑 o
受害部分增厚 o叶缘向下卷曲 o叶背产生很厚的霉
层 ∀霉层初呈淡灰白色 o后期呈灰白色至灰色 ∀花
蕾受害后不能开花 o萼片褪绿变黄 o最后变为褐色 o
并逐渐变干 !枯死 ∀蒴果受害 o皱缩后逐渐枯死 o一
般很少形成种子 ∀蒴果 !花梗和花蕾上都可形成灰
白色至灰色的霉层 o但不能持续产生孢子囊 ∀多头
品种 o有的分枝出现以上症状 o有的分枝正常 ∀受害
严重植株或分枝节间矮化 !缩短 o一般在成熟前枯
死 ∀
非系统型 }即叶斑型 o由再侵染引起 ∀叶片受侵
后 o受侵点迅速枯死 o产生大小 t ∗ u °°的多角形
至近圆形褐色枯死斑 o严重时病斑相互愈合 o叶背产
生稀疏的淡灰色霉层 ∀严重受害时整个叶片枯死 ∀
2 q2 病原菌k表 t o图 tl ∀
罂粟霜霉病菌 Περονοσπορα αρβορεσχενσ k
¨ µ®ql
§¨
¤µ¼为树状霜霉 ∀病菌菌丝体寄生于寄主组织
内部 o在细胞间隙生长 ∀菌丝有两种形态 o一种菌丝
粗细极不均匀 o内有泡状物 ~另一种菌丝光滑 o粗细
均匀 o内无泡状物 ∀孢子囊椭圆形至球形 o无色 o壁
薄 o孢壁平滑 o基部尖或不尖 ∀孢囊梗从气孔伸出 o
叉状分枝 o分枝端部不尖锐 ∀卵孢子淡桔黄色 o卵球
色淡 ∀孢子囊萌发可产生游动孢子 o也可直接萌发
产生 t ∗ u根芽管 ∀水洋菜上的孢子囊萌发产生的
芽管端部偶尔可见附着胞 o水滴中的无此现象 o但可
产生泡囊k见图 tl ∀两种植区卵孢子大小相差不
大 o但孢子囊大小有差异k表 tl ∀种植区 t的孢子囊
平均 uw qst Λ° ≅ uv quv Λ° o种植区 u的 t{ qys Λ°
≅ tz qs x Λ° o较种植区 t的小 ~种植区 u的孢囊梗
分枝 w qwt次 o种植区 t的 x qwt次 o但分布频率较种
植区 u的集中 ∀种植区 t的孢囊梗总长及分枝以下
梗长的平均值均较种植区 u的小 ∀
图 t 罂粟霜霉病菌 ≅ yss
¤q孢囊梗 ¥q孢子囊及芽管 ¦q病叶中的菌丝
§q卵孢子 ¨q孢子囊产生的泡囊
表 t 不同种植区孢子囊 !孢囊梗和卵孢子的大小比较 Λ°
菌态 种植区 t 种植区 u
卵孢子 范围 vu qx| ∗ x{ quy ≅ vv q{z ∗ zs qxw ≅
vz qxu ∗ yw q|x t| qvw ∗ yu qyw
平均 wv qyy ≅ w| qux wz qxw ≅ wv qs|
大多数 vy q{x ∗ w| qy{ ≅ ws qst ∗ xu quw ≅
wu qs{ ∗ xx qzy v{ qvz ∗ xy qzw
孢子囊 范围 ty qzz ∗ vv qxw ≅ tx qsu ∗ uz q{s ≅
tw qyu ∗ ux q{s | qsu ∗ ut qtx
平均 uw qst ≅ uv quv t{ qys ≅ tz qsx
大多数 us qzv ∗ uz qxu ≅ ty qz{ ∗ t| q{t ≅
tz qu| ∗ uw qs{ tx qux ∗ t{ qu{
孢囊梗总长 范围 uys qtx ∗ yy{ qyx txu q{u ∗ zts qvy
平均 wzx qwx x{| qzs
大多数 vww qs| ∗ ysu qss vww qs{ ∗ y{{ qss
孢囊梗分 范围 w| qu{ ∗ w|z qxt zs q|x ∗ xvw qsy
枝以下梗长 平均 u|x qwt vwt qtw
大多数 tzu qs| ∗ wvs qss ux{ qs| ∗ wvs qss
孢囊梗 范围 w ∗ z v ∗ {
分枝次数 平均 x qtw w qwt
大多数 w ∗ y w ∗ y
孢囊梗直径 范围 z qzw ∗ ty qvw { qvw ∗ tx qsx
平均 ts qyx ts qvz
大多数 | qxx ∗ tt qt{ | qwy ∗ tt qt{
#zzt#
第 uz卷第 v期
ussu年 v月
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¤µ¦«qoussu
2 q3 孢子囊生物学特性测定
2 q3 q1 温度对孢子囊萌发的影响 孢子囊在 s ∗
vs ε 都能萌发 o其中适宜温度范围为 tu ∗ us ε o最
适温度 ty ε k表 ul ∀在最适温度下 u «即可萌发 o
萌发率为 { qx h o{ «后的萌发速度加快 o至 uw «时
达 x{ qx h ∀
表 u 不同温度下的孢子囊萌发率 h
×r ε u w y { ts tu uw
s s s s s s t qz y q{
x s s s qv t qx z qz uw qt vy qz
tu w qv y qz tv qw uu qw u{ qz w| qv xy qy
ty { qx tu qy tz qz t| qt vw qw xs q{ x{ qx
ut v qw x q| ts q{ tz q{ vs qw w{ q| xx qw
ux s s v qx tu qu uu qs v| qs wu q{
vs s s t qx w qv z qs z qs z qy
注 }u ow oy , ,为时间k«l
2 q3 q2 湿度对孢子囊萌发的影响 孢子囊萌发需
较高相对湿度 o湿度低于 |x h时不萌发 ∀在相对湿
度tss h o|{ h 和|x h 时us«后的萌发率分别为
t qux h os qt| h和 s qux h o但在蒸馏水中的萌发率
高达 wt h k表 vl o且芽管比在相对湿度条件下的长 ∀
表 v 不同湿度下的孢子囊萌发率 h
湿度 x ts tw us vy
{s s s s s s
{x s s s s s
|s s s s s s
|x s s s qsy s qtv t qxs
|{ s s qsy s qtv s qt| v qxs
tss s s qvt s qxs t qux x qxs
≤ t qxs v qxs z qss tt qss wt qss
注 }x ots otw , ,为时间k«l
2 q3 q3 营养对孢子囊萌发的影响 罂粟叶片汁液
对孢子囊的萌发有强烈的促进作用 ∀y «后 ≤的
孢子囊萌发率仅为 ts qv h o而 tΒx罂粟叶片汁液中
的孢子囊萌发率已达 vt qv h ouw «后 ≤中的孢子
囊萌发率为 ut q{ h otΒx罂粟叶片汁液中的孢子囊
萌发率达 ws qv h ∀而各种浓度的蔗糖和土壤浸渍
液对孢子囊的萌发无明显的刺激作用 ∀见表 w ∀
表 w 不同营养成分下的孢子囊萌发率 h
τ
r«
蔗糖
tΒx tΒts tΒus
叶片汁液
tΒx tΒts tΒus
土壤
tΒx tΒts tΒus
≤
y tt qv ts qs ts qx vt qv us qx ut qx ts qv ts qv ts qv ts qv
{ ts q{ ts qv tt qv vv q{ ut qv uu qx tt qs tt qv tt qs tt qv
ts tt qv tt qv tt qx vv q{ uw qv ux qv tt qv tw qv tw qx tw qv
tu tw qx tv qx tu q{ vw q{ uz qx ux qx tt qv ty qv tx q{ ut q{
uw ut qx ty qx tw qs ws qv vt q{ uy qv ut qx us q{ uu qs uy q{
2 q3 q4 ³ 值对孢子囊萌发的影响 孢子囊在 ³
w qxv ∗ | qt{时均可萌发 o适宜 ³ 值为 y qwz ∗ { qsw o
最适 ³ 值为 z qv{ o但都低于蒸馏水中 xx qx h的萌
发率 o且孢子囊开始萌发得也较晚 ∀表明不同酸碱
度的磷酸缓冲液对孢子囊的萌发均有抑制作用 o在
³ z qv{时抑制作用最弱 ∀见表 x ∀
表 x 不同 ³ 值下的孢子囊萌发率 h
³ w y ts tu ty uw
w qxv s s s s q{ x q{ z q{
w q|{ s s s qv w qv { qx ts qx
x qx| s s s qv z q{ tt qx tw qs
x q|t s s s q{ ts qv t| qv uy qx
y qwz s s v qx tx qs uw qx vt qx
y q|{ s s w qs tz q{ vw qs wu qs
z qv{ s s qv x qx us qx vz qx wv qx
{ qsw s s x qv t| qx vy qv v| qx
{ qyz s s w qx tx qv vv qv vz qs
| qt{ s s u qv | q{ ux q{ u| qv
≤ { qw ts qx tz qv u| qs xw qx xx qx
注 }w oy ots , ,为时间k«l
3 讨论
3 q1 关于孢子囊和卵孢子的大小 本试验两种植
区的卵孢子大小与前人报道较为一致 o但两种植区
孢子囊大小有一定差异 ∀这种差异是否与孢子囊成
熟度 !寄主品种以及地区间的气候条件不同有关 o有
待于进一步研究 ∀
3 q2 孢子囊萌发的相对湿度 据 ±¬¯¤ ⁄²¶«报道 o
Π. αρβορεσχενσ的孢子囊在相对湿度 us h的条件下
能萌发≈u ∀本试验表明 o孢子囊在 |s h时已不能萌
发 o且在 tss h o|{ h o|x h条件下萌发时产生的芽管
短于在绝对湿度下的长度 ∀二者结论明显不一致 ∀
3 q3 关于不同 ³ 值下的孢子囊萌发 ±¬¯¤ ⁄²¶«¬
kt||v年l的研究结果表明 oΠ. αρβορεσχενσ的孢子囊
在 ³ u qt时萌发率为 u q{ h o随碱性增强 o萌发率也
逐渐增加 o³ | qs ∗ ts qx 最适合于孢子囊的萌
发≈u ∀我们试验 ³ z qv{时最为适合 o与他的结果
相差较大 ∀
3 q4 孢子囊的萌发力 在本试验研究过程中 o室温
下孢子囊在蒸馏水中的萌发率每次都不相同 o这可
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能与孢子囊的成熟度 !采集标本的季节和当时的气
候条件对孢子囊形成的影响以及寄主品种等因素有
关 o有待于进一步研究 ∀
≈参考文献
≈t 方中达 q植病研究方法 q第 v 版 q北京 }中国农业出版社 ot||{ q
tw| q
≈u ±¬¯¤ ⁄²¶«¬o
¤¯ ׫¤®²µ¨ q∞©©¨ ¦·²© ≤ µ¨·¤¬± ∞±√¬µ²±° ±¨·ƒ¤¦2
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Στυδψ ον τηε Πατηογεν ανδ Ιτσ Βιολογιχαλ Χηαραχτεριστιχσ
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kt q °¯ ¤±·°µ²·¨¦·¬²± ⁄¨ ³¤µ·° ±¨·²© ¤±¶∏ ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ±¬√ µ¨¶¬·¼ o¤±½«²∏ zvsszs o ¤±¶∏o≤«¬±¤~
u q°³µ²√ §¨ ∂¤µ¬¨·¬¨¶≤²q·§q²© ¤±¶∏¤±§ ¦¨¯¤°¤·¬²± ¤±§ ≤∏¯·¬√¤·¬²± o¬±·¤¬ zvswss o ¤±¶∏o≤«¬±¤l
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ ¶·∏§¼ ·«¨ ³¤·«²ª¨ ± ²© ²³¬∏° ³²³³¼ §²º±¼ °¬¯§¨ º ¤±§¬·¶¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦©²µ©∏µ·«¨µµ¨2
¶¨¤µ¦«²±·«¨ §¬¶¨¤¶¨ q Μετηοδ : ⁄¨ √¨¯²³° ±¨·²©·«¨ §¬¶¨¤¶¨ º¤¶²¥¶¨µ√ §¨¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯¬±·«¨ ©¬¨ §¯q µ¨°¬±¤·¬²± µ¤·¨ ²©¶³²µ¤±ª¬∏°
¬± §¬©©¨ µ¨±··¨°³¨µ¤·∏µ¨ o³ ¤±§±∏·µ¬·¬²± º¤¶ ¬¨¤°¬±¨ § º¬·«¶∏¶³¨ ±§¬±ª2§µ²³ ° ·¨«²§q ≥¯¬§¨2ª¨µ°¬±¤·¬²± ° ·¨«²§ º¤¶∏¶¨§·² ²¥2
¶¨µ√¨¬·¶ª¨µ°¬±¤·¬²±¬± §¬©©¨ µ¨±·«∏°¬§¬·¼ °¤¬±·¤¬±¨ §¥¼ §¬©©¨ µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²© u≥w qΡεσυλτ ανδ Χονχλυσιον : × «¨ §¬¶¨¤¶¨ °¤±¬2
©¨ ¶·¶¬·¶¨ ©¯¬± ·º² ©²µ°¶}¶¨√ µ¨¨ ¼¯ ¬±©¨ ¦·¨§ ³¯¤±·¶k¶¼¶·¨°¤·¬¦¬±©¨ ¦·¬²±l ¤±§¯¨ ¤©¶³²·¶k±²±¶¼¶·¨°¤·¬¦¬±©¨ ¦·¬²±l q ≥³²µ¤±ª¬¤ ²©·«¨
³¤·«²ª¨ ± ¤µ¨ ²√¤¯ ²µª¯²¥∏¯¤µo·«¬± º¤¯¯¨ §o¶°²²·«o«¼¤¯¬±¨ o º¬·«z qzw ∗ ty qvw Λ° §¬¤° ·¨¨µ¬± ¥¤¶¨ t ¤±§{ qvw ∗ tx qsx Λ°¬± ¥¤¶¨
u qs ²¶³²µ¨¶¤µ¨ ¬¯ª«·¼¨ ¯¯²º º¬·«vv q{z ∗ zs qxw Λ° ≅ t| qvw ∗ yu qyw Λ° ¬± ¥¤¶¨ t ¤±§vy q{x ∗ w| qy{ Λ° ≅ wu qs{ ∗ xx qzy Λ° ¬±
¥¤¶¨ u q≤²±¬§¬²³«²µ¨¶¤µ¨ ¶·²∏·o µ¨¨¦·o º«²¶¨ ¥µ¤±¦«¬±ª·¬° ¶¨¤±§¯¨ ±ª·«¤µ¨ §¬©©¨ µ¨±·¥¨·º¨¨ ±·«²¶¨ ¬± ¥¤¶¨ t ¤±§·«²¶¨ ¬± ¥¤¶¨ u q
≥³²µ¤±ª¬¤¶³µ²·§¬µ¨¦·¯¼¬±·º² «²∏µ¶q ƒ¬¯° ²© º¤·¨µ¬¶±¨ ¦¨¶¶¤µ¼ ©²µ¶³²µ¤±ª¬∏° ·²¶³µ²·q ׫¨ ²³·¬°∏° ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ µ¤±ª¨ ²©¶³²2
µ¤±ª¬∏° ¶³µ²·¬¶tu ∗ ut ε o·«¨ ¥¨¶·¥¨¬±ªty ε o·«¨ ³ µ¤±ª¨ ¬¶w qxv ∗ | qt{ ·«¨ ¥¨¶·²³·¬°∏° ¤·³ z qv{ o¤±§·«¨ ¬¨·µ¤¦·²©¯¨ ¤©
²©tΒx ¬¶ª²²§©²µ¬·¶ª¨µ°¬±¤·¬²±q
[ Κεψ ωορδσ] ²³¬∏° ³²³³¼ ~§²º±¼ °¬¯§¨ º ~³¤·«²ª¨ ± ~¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦
≈责任编辑 王康正
石牌广藿香试管苗的研制
杜 勤 o王振华 o徐鸿华 o蔡 洁 o江小间 o吴小萍
k广州中医药大学 o广东 广州 xtswszl
≈摘要 目的 }研制石牌广藿香试管苗 ∀方法 }以叶为外植体 o考察消毒剂 !光照条件 !激素浓度 !生根培养基
对试管苗生成的影响 ∀结果 }s qu h升汞浸泡 tx °¬±效果最好 o先黑暗培养后光照培养效果优于一直光照培养 oy2
u °ª#p t对愈伤组织及丛生芽的形成效果较好 o生根培养基为 tru ≥ ∀结论 }石牌广藿香叶以 s qu h升汞消毒
tx °¬±o接种于 ≥ n y2
u °ª#p t培养基上 o先置黑暗下培养 u §后置于光照下培养 o能生成较多愈伤组织 o继续
培养生成丛生芽 o丛生芽置于 tru ≥培养基上能生成较多根 o试管苗移栽到大田后成活率达 |x h以上 ∀
≈关键词 石牌广藿香 ~试管苗 ~组织培养
≈中图分类号 ≥ xyz ≈文献标识码
≈文章编号 tsst2xvsukussulsv2stz|2sv
≈收稿日期 usst2s|2ts
≈基金项目 国家科技部重点科技项目计划k||2|u|2st2uvl
≈通讯作者 电话 }ks|vtlv|sxxts
广藿香为唇形科植物广藿香 Πογοστε µ ον χαβλιν
k
¯¤±¦²l
¨ ±·«o以全草入药 ∀具有芳香化浊 o开胃
止呕 o发表解暑的功效 ∀广藿香是广东道地药材 o
#|zt#
第 uz卷第 v期
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∂ ²¯ quz o²qv
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