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Progress and prospect of botancial research in Dioscorea zingiberensis

盾叶薯蓣植物学研究进展与展望



全 文 :·综述·
盾叶薯蓣植物学研究进展与展望
黄亚辉,盛孝邦
(湖南农业大学 农学院,湖南 长沙 410125)
[摘要] 对近年来我国在盾叶薯蓣生物特性、资源多样性、生态环境、良种选育、高效栽培技术以及组织和细
胞培养等植物学方面的研究进展作一概述。针对盾叶薯蓣市场需求以及资源保护的实际,提出了建立基因库进行
资源系统评价、采取先进技术对盾叶薯蓣资源进行研究与利用以及完善盾叶薯蓣标准的栽培技术体系等建议。
[关键词] 盾叶薯蓣;植物学;概述
[中图分类号]S567 [文献标识码]A [文章编号]10015302(2005)23180504
[收稿日期] 20040628
[通讯作者] 黄亚辉,Tel:(0731)4690709,Email:yahuihuangzz
@sinacom
盾叶薯蓣是我国特有的植物资源。20世纪 40,50年代
伴随着甾体激素的兴起,我国开始了盾叶薯蓣的研究。研究
工作主要包括以盾叶薯蓣生物学特性,资源分布及居群特
征、生态环境、良种选育、高效栽培及组织细胞培养等为内容
的植物学研究和以有效成分薯蓣皂苷元的鉴定、分离、提取、
化学转化、利用等为内容的植物化学研究[114]2部分。兹将
盾叶薯蓣植物学研究综述如下。
1 盾叶薯蓣生物学特性研究
盾叶薯蓣 DioscoreazingiberensisCHWright,又名黄姜,火
头根,分类学上属于单子叶植物百合目 Liliales,薯蓣科
Dioscoreaceae,薯蓣属 DioscoreaL,是我国特有的植物。
11 茎部特征 盾叶薯蓣属草质缠绕藤本,分为地上部茎
和地下部根状茎。
地上茎通常左旋,光滑无毛,有时在分枝或叶柄基部两
侧微突起或有刺。地上茎颜色上分绿色与紫色2种。
盾叶薯蓣地下部根状茎是薯蓣皂苷元合成和积累的器
官,具有最为重要的经济价值,因此倍受研究者们的关
注[15]。丁志遵等[15]研究表明:盾叶薯蓣根状茎为横生的多
年生茎,外皮褐色,肉质橘黄色,质细而嫩,干后粉质。其横
切面外周为木栓层,内部为基本组织,由基本薄壁细胞和散
生维管束组成。曹玉芳等[1618]对盾叶薯蓣根状茎的形态发
生,发育过程进行了研究。种子萌发后,节部膨大形成球状
体,直径可达15cm,其胚芽生长锥先后形成4个突起,分别
发育形成芽的原分生组织。
按其出现的先后分别称作第1芽、第2芽、第3芽和第4
芽。第1芽呈剑指形,以后发育为地上缠绕茎,其余 3个芽
呈丘状突起均分别发育为地下根状茎。
薯蓣皂苷元主要分布于根状茎中。曹玉芳等[16,17]采用
组织化学方法对其进行了定位研究。结果表明根状茎中薯
蓣皂苷元主要存在于基本组织的薄壁细胞中,呈液滴状。郭
永兵等[19]将盾叶薯蓣根状茎分为5个区段,对其薯蓣皂苷元
的分布研究表明,嫩茎顶端的含量最高,抽茎区段次之,嫩茎
区段,老茎区段和底层区段的含量依次降低。须根及地上部
茎的含量很低。
12 叶部特征 单叶互生,三角卵形、心形,颇似盾状。叶
片厚纸质,两侧有 7~10条叶脉[20]。李朝阳等[21]对选自湖
南、湖北的12个野生或半野生居群植株叶片特征进行了观
察研究。分析表明,各居群植株叶片各具特征。叶片形状具
有相对的遗传稳定性。宽叶型的植株薯蓣皂苷元含量较高,
因此在选种时可作为一种目标性状。
13 花、果实、种子特征 丁志遵等[15]观察表明:盾叶薯蓣
花较大,长12~15mm,宽 08~10mm;蒴果长宽几乎相
等,为06~10cm。雌雄异株或同株,雄花序穗状,单生,或
2~3花序簇生于叶腋,一个雄花序从开花到花萎需 19~23
d。雄花2~3朵簇生,仅1~2朵发育,一朵雄花从开花到花
萎需1~5d,花被紫红色;雄蕊 6枚,花丝与花药等长。一个
雌花序从开花到花萎需8~15d,一朵雌花从开花到花萎需
2~9d。蒴果内有种子2枚,着生于每室中轴的中部,成熟时
栗褐色,周围有薄膜状翅。花期5~8月,果期9~10月。
2 盾叶薯蓣资源分布及居群间特征研究
21 盾叶薯蓣资源分布 盾叶薯蓣是我国特有的植物资
源。分布于东经 98°53′~112°50′,北纬23°42′~34°10′。在盾
叶薯蓣分布区域内,各地资源的蕴藏量不尽一致。调查表明
主要分布在陕西、湖南、湖北、四川等省[15]。盾叶薯蓣属中
低海拔植物,垂直分布于海拔100~1500m,由东往西,盾叶
薯蓣垂直分布有逐渐递增的趋势。
22 盾叶薯蓣居群间特征 分类学家很早就观察到同一物
种内个体之间存在差异这一现象[22]并提出“居群”(popula
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tion)概念。1978年,陈世骧[23]解释为:“每一物种都有一定的
空间结构,在其分散的不连续的居住场所或地点,形成大大
小小的群体单元,称为‘居群’。”将人为栽培植物列入研究范
围后,目前居群的涵义拓展为:居群是在特定空间和时间里
生活着的自然或人为的同种个体群。
李朝阳等[21]对引自湖北、湖南等地的12个居群盾叶薯
蓣的生长状况及叶形、叶色等指标进行了观察和比较分析,
并且测定了各居群根状茎薯蓣皂苷元含量。研究表明,盾叶
薯蓣呈现出丰富的遗传多样性,各居群不仅在叶形、叶色等
外观性状方面,而且在生长量以及薯蓣皂苷元合成与积累方
面也各具特色。黄春洪[24]对来自湖北、陕西、四川、湖南等
地具代表性的9个野生居群和3个栽培居群的盾叶薯蓣进
行了研究。结果显示,来自不同区域各居群盾叶薯蓣根茎年
生长量、薯蓣皂苷元含量差异较大。部分居群薯蓣皂苷元含
量性状在引种后可得以保持,这类资源可重点加以开发利
用。
黄春洪等[25]采用 RAPD分子标记技术,对我国 11个盾
叶薯蓣居群82个个体进行了分析研究。15个寡聚核苷酸引
物共扩展到108条带,其中96条为多态带。遗传距离分析表
明,来自安康、马道的遗传距离最短,而保康和安化的遗传距
离最大,遗传距离与地理距离相互吻合。根据居群的聚类结
果,我国盾叶薯蓣可分为2个大类群:南方类群和北方类群。
南北类群以长江为界。
3 盾叶薯蓣生态环境的研究
盾叶薯蓣的生长量及薯蓣皂苷元含量均与其生态环境
紧密相关,弄清其适宜的生态环境可为引种驯化,提高经济
价值提供可靠的依据。
31 海拔 徐成基[20]等分析表明,低山河谷具有显著的温
暖湿润的气候特点,是盾叶薯蓣主要分布地带。从薯蓣皂苷
元含量来看,适宜盾叶薯蓣生长的海拔高度也同样适宜于其
薯蓣皂苷元的积累。朱延军等[26],李朝阳等[21]通过研究均
认为盾叶薯蓣生长状况确实与其海拔高度有密切关系。高
薯蓣皂苷元含量的植株主要分布在450~750m的海拔带。
32 光照 盾叶薯蓣属半阳性植物。徐成基[20]研究认为:
光照过强或过暗均不利于盾叶薯蓣的生长。卫选能[27]认为
盾叶薯蓣生长要求年日照时数达1750h以上。朱杰英等[28]
的研究表明,盾叶薯蓣地上部和地下部适宜生长的光照条件
不一致。对于地上藤蔓而言,较弱的光照条件较为有利。而
在较强光照下,根状茎生长量高。
33 温度 盾叶薯蓣不耐严寒,喜温暖环境[15,27]。春季地
温高于10℃时,地上茎开始萌发,秋季气温低于15℃时,地
上部开始枯萎,最适宜生长的温度为15~25℃。盾叶薯蓣8
月下旬至9月中旬进入开花授粉期后,日平均气温≤18℃,
且连续2d时,即可出现冷害[15,29]。
34 水分 盾叶薯蓣分布区年降水量在750~1500mm,在
湿润土壤环境中生长旺盛,分布较多。涝渍以及干旱均不利
于其生长[15,27]。怀志萍等[30]研究认为:水分条件与薯蓣皂
苷元的合成和积累有关。最适宜的水分条件为年降水量
800~900mm。
35 土壤 盾叶薯蓣常野生于江岸山坡石灰岩的稀疏灌木
丛中以及由变质岩和石灰岩发育成的山地棕壤和黄壤
上[15]。徐成基等[20]研究表明,薯蓣皂苷元含量与其生长土
壤类型及pH有关。高含量单株大都分布于黄棕壤和钙质紫
色土中,近微酸土壤环境中生长的植株薯蓣皂苷元含量较
高。
4 盾叶薯蓣的良种选育及高效栽培技术研究
41 良种选育 1965~1978年,丁志遵等[15]在资源调查的
基础上,先后获得了“65033”,“6608”,“670117”等单株。赵庆
云等[31]从云南野生盾叶薯蓣单株中筛选出盾薯211,203和
261等3个优良品种。王志安[32]采用组织培养技术,从陕
西、湖北等地高含量和农艺性状突出的植株中,筛选得到薯
蓣皂苷元含量为 248%的优良品种。盾叶薯蓣染色体大多
数为2n,n=10。王志安等[33]根据倍性原理,采用秋水仙碱
加倍,获得了四倍体盾叶薯蓣植株,其各项生理指标均优于
二倍体植株。西北农林科技大学李军超等[29]对全国盾叶薯
蓣主要分布区的材料进行了较为全面的收集与评价。筛选
得到“安姜1号”、“安姜2号”和“安姜3号”优良株系。
42 良种繁殖技术 徐成基等[20]对根状茎段繁殖技术的
研究表明:选用1~2年生新生根茎做种根效果较优。出苗
率可达986%~100%,开花结果率782%~928%,生长势
旺盛。栽培1年后,根茎平均分枝数可达98个,新生根茎重
1595g,比原用根茎增重172倍,薯蓣皂苷元含量达255%。
而采用多年生老根茎做种根,生活力不强,效果较差。播种
季节则以春栽或秋栽均可。
盾叶薯蓣种子萌发的实生苗生长势较根茎繁殖的强,含
量高。但种子在自然条件下萌发困难。张友德等[34]于12月
至翌年6月,每月中旬播种1次,调查表明以3月中旬至4月
中旬播种的出苗率最高,达 40%~50%。王定育[35]认为在
选地、施肥等措施到位的基础上,每公顷用种子 75kg,可出
种姜150~225万株,可供10hm2大田种植。张学荣等[36]采
用建采种园措施繁育种子。每公顷种子园1年可采收种子
150kg,产商品黄姜 13500kg,年收入可达 5万余元。卢向
阳[37]、彭凤梅[38]、黄涛等[39]对盾叶薯蓣种子繁殖研究认为,
其最适温度为25℃,光照抑制萌发,因而宜深播。种子中脱
落酸(ABA)含量高,因而宜用赤霉素(GA)或 6苄氨基嘌呤
(6BA)等植物激素以及水杨酸处理种子,浸种处理后,种子
萌发率提高至70%~90%。
43 高效栽培技术研究 徐成基[20]实验表明:盾叶薯蓣对
土壤要求不高,适应性强,但以夹沙土通透性能好,有利于根
状茎的膨大与增生。农家肥,草木灰对植株的生长势和繁殖
系统有显著的促进作用。盾叶薯蓣是一种缠绕藤本,搭架有
利于其生长。丁志遵[15]、徐成基等[20]、黄书汉等[40]认为盾
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叶薯蓣出苗后长至30cm高时,即应尽快搭架,架高为15m
左右。王志安[41]采用复合肥施入盾叶薯蓣试管苗大田后,
试管苗表现出明显的不耐肥性。在中等肥力条件下获得理
想的产量。黄书汉[40]认为盾叶薯蓣施肥分基肥和追肥2种。
基肥以有机肥为主,配合施以氮,磷,钾肥。重施钾肥有利于
地下茎生长,三者比例以2∶1∶3为宜。依据盾叶薯蓣一年中
有5~7月和8~10月2次生长高峰期的特点,追肥分2次进
行。4月下旬和7月中旬各 1次,追肥以尿素和磷酸二氢钾
喷施或沟施。
肖春桥等[42]研究了多效唑对盾叶薯蓣抗逆性的效果,
发现经多效唑处理的叶片在正常生长状况下超氧物自由基
(O2)ˉ,超氧化物岐化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT),过氧化物
酶(POD),丙二醛(MDA)含量等生理指标均得到改善。反映
出多效唑能显著提高盾叶薯蓣对干旱等逆境的抵御能力。
5 盾叶薯蓣组织和细胞培养技术研究
51 组织培养研究 江苏省植物研究所[15]1976年开始先
后以盾叶薯蓣幼胚、根状茎和地上幼嫩茎叶为材料诱导出愈
伤组织和试管苗。四川生物研究所[20]对盾叶薯蓣不同部位
的愈伤组织诱导频率进行了研究,结果表明,以幼茎、幼叶为
材料,其诱导频率一般都比较高,以根茎为材料则诱导频率
较低。易志军[43]选择3年生盾叶薯蓣的根茎、茎(生长点下
5~7cm)、叶(未展开的小叶片)、茎尖(生长点)进行组织培
养研究,结果表明,影响愈伤组织诱导的因子主要有培养基、
温度、pH、激素、接种量等,其中以改良 MS培养基为最好,愈
伤组织生长的最适温度为27℃左右,最适pH为57,最适的
激素组合为2,4D20mg·L-1+BA50mg·L-1,愈伤组织的
接种量(鲜重)以每100mL培养基接种06~16g为宜,C/N
比例对愈伤组织的生长及提高代谢产物的含量是非常关键
的,其中激素和培养基类型是影响愈伤组织生长和产物积累
的最重要因子。徐向丽[44]研究认为,能否诱导出愈伤组织
与培养基的选择和激素配比密切相关。常用的培养基是 MS
或改良 MS,Nitsch,Bs,White等培养基,所用的激素多为 2,4
D,有时也附加少量的6BA或 KT;另外,pH、温度、光照等因
素也影响愈伤组织的形成。奚元龄等[45]研究认为盾叶薯蓣
外植体上诱导愈伤组织与其他植物相比脱分化时间长,组织
易褐变、死亡,愈伤组织得率低,且愈伤组织分化的苗容易出
现变异株,不适于快繁,但对品种改良可能有益,徐向丽
等[46]认为由于其茎结构中有两圈维管束,且在韧皮部周围
有许多纤维和木化薄壁细胞,造成在茎切段或无菌短枝上生
根困难;而以离体诱导微根茎的形成为最有效的繁殖方法。
52 细胞培养研究 利用细胞培养技术,通过改变培养基
和培养条件选择高产、高有效成分细胞株已成为植物育种的
重要途径之一。毕世荣等[47]采用盾叶薯蓣根茎及幼嫩叶片
和茎作为外植体进行愈伤组织诱导和增殖培养。选择经过3
次继代培养,分散度高的处于旺盛分裂时期的细胞悬浮培养
物,经过离心,过滤后,制备单细胞植板培养,获得了具淡黄
色,质地较疏松,生长速度快的 31个薯蓣优良克隆细胞株。
谢碧霞等[48]通过细胞培养筛选出了生长速率和皂苷元含量
较高的高产无性系,皂素含量高达37%。
6 盾叶薯蓣研究的展望
随着甾体激素对人类疾病治疗新领域、新途径的不断拓
展,对薯蓣皂苷元的市场需求量势必持续增加,而有限的野
生盾叶薯蓣资源必将进一步被耗竭。是故,对我国特有的民
族植物盾叶薯蓣资源的保护与利用进行重点研究已迫在眉
睫。笔者认为,如下几项研究工作有必要立即开展:①建立
2~3个盾叶薯蓣国家基因库。盾叶薯蓣分布大省为陕西、湖
南以及湖北、四川等省,依据原生境保护的原则,于陕西、湖
南等省全面收集当地有代表性的资源,建立2~3个基因库;
②对盾叶薯蓣资源的薯蓣皂苷元含量、产量、抗性的特征进
行系统评价研究;③有针对性的选择父母本资源,采用人工
杂交传统育种技术,选育出在生产中经济性状比较全面,可
供大面积推广的优良品种;④采用辐射育种、倍性育种、基因
转导等新技术诱导、培育出盾叶薯蓣新的变异资源;⑤采用
现代分子生物学技术,定位、克隆薯蓣皂苷元合成、积累有关
基因;⑥完善并建立盾叶薯蓣栽培标准技术体系。
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(HunanAgriculturalUniversity,AgriculturalColege,Changsha410125,China)
[Abstract] ThispaperisasummaryoftheprogressofbotanicalresearchinDioscoreazingiberensis.Itcontainsbiologicalcharacteris
tic,geneticdiversity,growthcircumstance,breeding,cultivating,tissueandcelcultureofD.zingiberensis.Accordingtothefactofmarket
demandingandresourcesprotection,thewritersproposethatsomework,includingestablishinggenebank,resourcesappraise,employingad
vancedtechnologytoutlizetheresourcesandmakingthecultivatedstandard,shouldbetakenintoconsideration.
[Keywords] Dioscoreazingiberensis;botancy;summary
[责任编辑 张宁宁]
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第30卷第23期
2005年12月
中 国 中 药 杂 志
ChinaJournalofChineseMateriaMedica
Vol30,Issue 23
December,2005