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Morphology of seed germination and parasitism in Cistanche tubulosa

管花肉苁蓉种子萌发和寄生过程的形态学研究



全 文 :·研究论文·
管花肉苁蓉种子萌发和寄生过程的形态学研究
王华磊,杨太新,杨重军,翟志席,郭玉海
(中国农业大学 中药材研究中心,北京 100094)
[摘要] 目的:了解管花肉苁蓉寄生过程。方法:变档体视显微镜观察管花肉苁蓉种子萌发和寄生过程的形
态结构。结果:①管花肉苁蓉种子不接触寄主柽柳根,可独立萌发。②种子萌发首先从种孔长出芽管,其顶端与寄
主根接触并膨大为吸器,吸器侵入寄主根,使寄主根维管束内充满褐色物质。③管花肉苁蓉幼体撑破芽管而出,其
上可见6~7个鳞叶突起的;断裂的芽管、胚乳细胞残留体及种皮脱落。④近茎端的根明显膨大变粗;远茎端的寄
主根则逐渐萎缩。结论:寄生过程遵循种子萌发长出芽管,接触寄主根形成吸器并侵入寄主根,管花肉苁蓉幼体出
现3个阶段。
[关键词] 管花肉苁蓉;种子萌发;寄生;形态发生
[中图分类号]S567 [文献标识码]A [文章编号]10015302(2005)23181203
[收稿日期] 20050412
[基金项目] 河北省科技攻关项目(03276408D4)
[通讯作者] 郭玉海,Tel:(010)62732556,Email:jzjysh@cau.
edu.cn
管花肉苁蓉 Cistanchetubulosa(Schenk)Whigt为
列当科肉苁蓉属植物[1],以干燥的肉质茎入药,属于
补益类中药材。管花肉苁蓉的寄主是柽柳属植物,
寄生在柽柳根部,主产西北荒漠地区。由于近年对
肉苁蓉过度采挖,导致资源濒于枯竭,被列为国家濒
危保护植物[2]。国内外管花肉苁蓉人工栽培已有报
道,但存在接种率低的技术难题,栽培技术仍处在模
仿野生繁育的初级阶段,对管花肉苁蓉种子萌发、寄
生过程仍缺乏了解[36]。作者通过田间连续大量取
样,观察了管花肉苁蓉种子萌发、寄生于柽柳根、长
出幼苗寄生过程的形态学变化。对进一步了解管花
肉苁蓉寄生机理,特别是对改进管花肉苁蓉人工接
种技术和提高田间接种率具有重要价值。
1 材料和方法
管花肉苁蓉种子采自新疆于田铭庭大芸种植
场,其寄主为中国柽柳,株龄 2年。2004年 4月下
旬,选粗度2~5mm的柽柳根,采用 PVC管法接种。
接种1个月后每10d取样1次,连续6次。取样时
带管取下接种根,收集不同萌发阶段的管花肉苁蓉
种子和接种成功的柽柳管花肉苁蓉复合体,体视显
微镜(OlympusSZH10型)下观察并测定拍照。
2 结果分析
21 管花肉苁蓉种子形态 管花肉苁蓉成熟种子
呈长椭圆形或圆形,少数也有三棱形,直径05~10
mm。颜色可分为黑褐色、褐色或棕色。外种皮呈蜂
窝状加厚,厚度在01~02mm,每个小蜂窝近似等
边六边形或等边五边形。内种皮紧贴胚乳。多数种
子含1个种仁,极少数种子有 2个种仁。种孔直径
约为02mm(图1A)。去掉外种皮后的种子,呈暗灰
色或亮白色,在近种孔端有胚乳吸器的残痕。
22 种子萌发 接种后40d,远离寄主根的土壤中
可见萌发的管花肉苁蓉种子(图 1B)。从种孔长出
一个小突起,长度约02mm。说明管花肉苁蓉种子
可独立萌发,而不需要寄主根穿入种孔直接刺激,关
于是否有寄主根的分泌物扩散而刺激种子有待进一
步研究。
23 吸器形成和侵入寄主根 种子萌发后,小突起
伸长成为芽管,呈螺旋式弯曲生长,芽管粗度约02
mm,若不能与柽柳根接触,芽管伸长长度达到1cm,
耗尽胚乳中的营养后死亡,称为自杀性萌发(图1C,
D)。芽管接触到柽柳根后,顶端与柽柳根表皮黏
附,经相互识别,芽管顶端呈棕黄色,开始膨大,形成
吸器。吸器侵入寄主根的表皮、皮层、中柱,并导致
柽柳根维管束充满褐色物质,在寄生部位管花肉苁
蓉幼体根端与柽柳根间维管束连在一起(图1E,F)。
24 管花肉苁蓉幼体出现 吸器与柽柳根接触部位
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2005年12月
中 国 中 药 杂 志
ChinaJournalofChineseMateriaMedica
Vol30,Issue 23
December,2005
细胞进一步分化生长,芽管破裂,露出带6~7个鳞叶
突起的管花肉苁蓉幼体;断裂的芽管、胚乳细胞残留
体及种皮脱落,管花肉苁蓉寄生成功(图1G,I)。
25 寄主根变化 寄生部位以外,远茎端的寄主根
则逐渐萎缩,直径为 01mm;而寄生部位的根显著膨
大,近茎端的根明显变粗,直径为 04mm(图1H)。
图1 管花肉苁蓉种子萌发和寄生过程
A管花肉苁蓉种子;B刚刚萌发的管花肉苁蓉种子;C芽管状
器官前端接触到寄主根;D吸器侵入寄主根表皮;E吸器前端
开始膨大;F寄主根和肉苁蓉芽管器官之间发生相互识别;G
芽管未脱落的肉苁蓉小植株;H肉苁蓉寄生后膨大的寄主根;I
芽管脱落的肉苁蓉小植株;GP种孔;T小突起;S种子;GT芽
管器官;HR寄主根;BGT破裂的芽管;CT肉苁蓉小植株;
NSCS去掉种皮的种子;AHR萎缩的寄主根;BHR膨大的寄主
根;图版中短横线均为05mm
3 小结与讨论
31 管花肉苁蓉种子接种率低成为人工栽培的瓶
颈。本试验观察,接种后2个月,田间的管花肉苁蓉
种子有3种状态:成功接种的管花肉苁蓉幼体、萌发
而未接种上的种子和未萌发的种子。未萌发的种子
可能与种胚发育和生理后熟有关;萌发的种子一方
面说明在不接触柽柳根的情况下可以独立萌发,这
与独角金[79]和荒漠肉苁蓉[10]不同;另一方面也说
明柽柳新生根数量少,而萌发种子的芽管最大长度
只能达到 1cm,由于接触不到柽柳根而死亡。因
此,提高管花肉苁蓉田间接种率不仅要提高种子的
质量,还应考虑如何增加柽柳新生根数量,使萌发种
子的芽管能够接触到柽柳根,这样就可以提高管花
肉苁蓉的田间接种率。
32 长期以来,寄生植物侵染寄主存在两种观点:
一种是寄生植物吸器通过机械压力作用刺入寄
主[11]。另一些研究者[12]认为吸器通过化学作用在
细胞壁分解酶类的作用下进入寄主的表皮组织,真
皮组织,直到与寄主维管束连成一体,完成寄生过
程。本试验观察,管花肉苁蓉侵入寄主时,未见明显
的塌陷区,侵入处呈棕色。管花肉苁蓉是否是通过
化学作用完成侵入,有待进一步证明。另外,管花肉
苁蓉种子萌发后,芽管找到寄主,其前端膨大形成吸
器,侵入寄主根,长出幼苗,而在没找到寄主之前,芽
管能够一直伸长,弯曲螺旋式生长,直到把胚乳中的
营养物质消耗尽死亡,从这个过程看出,寻找寄主,
是管花肉苁蓉的主动行为。管花肉苁蓉主动寻找寄
主行为的机制,即是否存在一个相互识别系统?还
有待深入的研究。
[参考文献]
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MorphologyofseedgerminationandparasitisminCistanchetubulosa
WANGHualei,YANGTaixin,YANGChongjun,ZHAIZhixi,GUOYuhai
(ChineseMedicinalHerbsResearchCenter,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094,China)
[Abstract] Objective:TounderstandtheprocessofCistanchetubulosa.Method:Theprocessofseedgerminationandparasitismwas
observedusingstereomicroscope.Result:SeedlingofC.tubulosasproutedafterfortydaywithouthostroot’scontactinfields,atubelikeor
ganformedandgrewaugertypefromhostroot,thetuberapexwheretoucheshostrootsweledandformedhaustorium.Haustoriumintruded
hostrootepidermisandvascularbundles,andreleasedbrownsubstances.Then,embryobudwithsixormoreyoungleavesformed,finalythe
sweledtuberlikeorganbrokenandseedcoatshed.DuetotheparasitismofC.tubulosa,thehostrootnearstemsitesweled,buttheother
part,shrunkanddisapperedgradualy.Conclusion:SeedofC.tubulosacouldgerminateindepentlyinfields.Tuberlikeorganformatin,
haustoriumformationandbudformationarekeystepsofC.tubulosaseedlingdevelopment.
[Keywords] Cistanchetubulosa;parasiticplant;seedgermination;morphology
[责任编辑 张宁宁]
[收稿日期] 20031220
[基金项目] 贵阳市科学技术基金资助重大项目(199928)
[通讯作者] 黄敏,Tel:(0851)3830535
贵州省及贵阳市禾本科药用植物资源订正
黄 敏,何顺志
(贵阳中医学院 药学系,贵州 贵阳 550002)
[摘要] 目的:通过调查和研究,确认贵阳市禾本科药用植物的种类与分布。方法:采用实地调查,并结合全
省中药资源普查资料及标本,对贵阳市禾本科药用植物进行物种、地理分布、功效等考订。结果:发现贵州药用植
物新资源24种,贵阳市首次药用记录1种,新增补3种,贵州不产5种,1种拉丁学名有误。结论:贵阳市现有禾本
科药用植物72种4变种。
[关键词] 禾本科;药用植物;订正
[中图分类号]S567 [文献标识码]A [文章编号]10015302(2005)23181403
笔者于1999年主持了贵阳市中药资源调查研
究项目,在此基础上对本院历年采集和全省中药资
源普查中采集的禾本科腊叶标本进行了分类学鉴
定,基本查清贵阳市(云岩区、南明区、小河区、花溪
区、乌当区、白云区、清镇市、开阳县、修文县及息烽
县)禾本科药用植物的种类、地理分布及功效等。笔
者报道一些新增补的贵州禾本科药用植物新资源
种、贵阳市首次药用记录种及对部分种的修订结果,
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第30卷第23期
2005年12月
中 国 中 药 杂 志
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