全 文 ：·研究论文·
管花肉苁蓉种子萌发和寄生过程的形态学研究
王华磊，杨太新，杨重军，翟志席，郭玉海
（中国农业大学 中药材研究中心，北京 １０００９４）
［摘要］ 目的：了解管花肉苁蓉寄生过程。方法：变档体视显微镜观察管花肉苁蓉种子萌发和寄生过程的形
态结构。结果：①管花肉苁蓉种子不接触寄主柽柳根，可独立萌发。②种子萌发首先从种孔长出芽管，其顶端与寄
主根接触并膨大为吸器，吸器侵入寄主根，使寄主根维管束内充满褐色物质。③管花肉苁蓉幼体撑破芽管而出，其
上可见６～７个鳞叶突起的；断裂的芽管、胚乳细胞残留体及种皮脱落。④近茎端的根明显膨大变粗；远茎端的寄
主根则逐渐萎缩。结论：寄生过程遵循种子萌发长出芽管，接触寄主根形成吸器并侵入寄主根，管花肉苁蓉幼体出
现３个阶段。
［关键词］ 管花肉苁蓉；种子萌发；寄生；形态发生
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００５）２３１８１２０３
［收稿日期］ ２００５０４１２
［基金项目］ 河北省科技攻关项目（０３２７６４０８Ｄ４）
［通讯作者］ 郭玉海，Ｔｅｌ：（０１０）６２７３２５５６，Ｅｍａｉｌ：ｊｚｊｙｓｈ＠ｃａｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ
管花肉苁蓉 Ｃｉｓｔａｎｃｈｅｔｕｂｕｌｏｓａ（Ｓｃｈｅｎｋ）Ｗｈｉｇｔ为
列当科肉苁蓉属植物［１］，以干燥的肉质茎入药，属于
补益类中药材。管花肉苁蓉的寄主是柽柳属植物，
寄生在柽柳根部，主产西北荒漠地区。由于近年对
肉苁蓉过度采挖，导致资源濒于枯竭，被列为国家濒
危保护植物［２］。国内外管花肉苁蓉人工栽培已有报
道，但存在接种率低的技术难题，栽培技术仍处在模
仿野生繁育的初级阶段，对管花肉苁蓉种子萌发、寄
生过程仍缺乏了解［３６］。作者通过田间连续大量取
样，观察了管花肉苁蓉种子萌发、寄生于柽柳根、长
出幼苗寄生过程的形态学变化。对进一步了解管花
肉苁蓉寄生机理，特别是对改进管花肉苁蓉人工接
种技术和提高田间接种率具有重要价值。
１ 材料和方法
管花肉苁蓉种子采自新疆于田铭庭大芸种植
场，其寄主为中国柽柳，株龄 ２年。２００４年 ４月下
旬，选粗度２～５ｍｍ的柽柳根，采用 ＰＶＣ管法接种。
接种１个月后每１０ｄ取样１次，连续６次。取样时
带管取下接种根，收集不同萌发阶段的管花肉苁蓉
种子和接种成功的柽柳管花肉苁蓉复合体，体视显
微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＳＺＨ１０型）下观察并测定拍照。
２ 结果分析
２１ 管花肉苁蓉种子形态 管花肉苁蓉成熟种子
呈长椭圆形或圆形，少数也有三棱形，直径０５～１０
ｍｍ。颜色可分为黑褐色、褐色或棕色。外种皮呈蜂
窝状加厚，厚度在０１～０２ｍｍ，每个小蜂窝近似等
边六边形或等边五边形。内种皮紧贴胚乳。多数种
子含１个种仁，极少数种子有 ２个种仁。种孔直径
约为０２ｍｍ（图１Ａ）。去掉外种皮后的种子，呈暗灰
色或亮白色，在近种孔端有胚乳吸器的残痕。
２２ 种子萌发 接种后４０ｄ，远离寄主根的土壤中
可见萌发的管花肉苁蓉种子（图 １Ｂ）。从种孔长出
一个小突起，长度约０２ｍｍ。说明管花肉苁蓉种子
可独立萌发，而不需要寄主根穿入种孔直接刺激，关
于是否有寄主根的分泌物扩散而刺激种子有待进一
步研究。
２３ 吸器形成和侵入寄主根 种子萌发后，小突起
伸长成为芽管，呈螺旋式弯曲生长，芽管粗度约０２
ｍｍ，若不能与柽柳根接触，芽管伸长长度达到１ｃｍ，
耗尽胚乳中的营养后死亡，称为自杀性萌发（图１Ｃ，
Ｄ）。芽管接触到柽柳根后，顶端与柽柳根表皮黏
附，经相互识别，芽管顶端呈棕黄色，开始膨大，形成
吸器。吸器侵入寄主根的表皮、皮层、中柱，并导致
柽柳根维管束充满褐色物质，在寄生部位管花肉苁
蓉幼体根端与柽柳根间维管束连在一起（图１Ｅ，Ｆ）。
２４ 管花肉苁蓉幼体出现 吸器与柽柳根接触部位
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Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００５
细胞进一步分化生长，芽管破裂，露出带６～７个鳞叶
突起的管花肉苁蓉幼体；断裂的芽管、胚乳细胞残留
体及种皮脱落，管花肉苁蓉寄生成功（图１Ｇ，Ｉ）。
２５ 寄主根变化 寄生部位以外，远茎端的寄主根
则逐渐萎缩，直径为 ０１ｍｍ；而寄生部位的根显著膨
大，近茎端的根明显变粗，直径为 ０４ｍｍ（图１Ｈ）。
图１ 管花肉苁蓉种子萌发和寄生过程
Ａ管花肉苁蓉种子；Ｂ刚刚萌发的管花肉苁蓉种子；Ｃ芽管状
器官前端接触到寄主根；Ｄ吸器侵入寄主根表皮；Ｅ吸器前端
开始膨大；Ｆ寄主根和肉苁蓉芽管器官之间发生相互识别；Ｇ
芽管未脱落的肉苁蓉小植株；Ｈ肉苁蓉寄生后膨大的寄主根；Ｉ
芽管脱落的肉苁蓉小植株；ＧＰ种孔；Ｔ小突起；Ｓ种子；ＧＴ芽
管器官；ＨＲ寄主根；ＢＧＴ破裂的芽管；ＣＴ肉苁蓉小植株；
ＮＳＣＳ去掉种皮的种子；ＡＨＲ萎缩的寄主根；ＢＨＲ膨大的寄主
根；图版中短横线均为０５ｍｍ
３ 小结与讨论
３１ 管花肉苁蓉种子接种率低成为人工栽培的瓶
颈。本试验观察，接种后２个月，田间的管花肉苁蓉
种子有３种状态：成功接种的管花肉苁蓉幼体、萌发
而未接种上的种子和未萌发的种子。未萌发的种子
可能与种胚发育和生理后熟有关；萌发的种子一方
面说明在不接触柽柳根的情况下可以独立萌发，这
与独角金［７９］和荒漠肉苁蓉［１０］不同；另一方面也说
明柽柳新生根数量少，而萌发种子的芽管最大长度
只能达到 １ｃｍ，由于接触不到柽柳根而死亡。因
此，提高管花肉苁蓉田间接种率不仅要提高种子的
质量，还应考虑如何增加柽柳新生根数量，使萌发种
子的芽管能够接触到柽柳根，这样就可以提高管花
肉苁蓉的田间接种率。
３２ 长期以来，寄生植物侵染寄主存在两种观点：
一种是寄生植物吸器通过机械压力作用刺入寄
主［１１］。另一些研究者［１２］认为吸器通过化学作用在
细胞壁分解酶类的作用下进入寄主的表皮组织，真
皮组织，直到与寄主维管束连成一体，完成寄生过
程。本试验观察，管花肉苁蓉侵入寄主时，未见明显
的塌陷区，侵入处呈棕色。管花肉苁蓉是否是通过
化学作用完成侵入，有待进一步证明。另外，管花肉
苁蓉种子萌发后，芽管找到寄主，其前端膨大形成吸
器，侵入寄主根，长出幼苗，而在没找到寄主之前，芽
管能够一直伸长，弯曲螺旋式生长，直到把胚乳中的
营养物质消耗尽死亡，从这个过程看出，寻找寄主，
是管花肉苁蓉的主动行为。管花肉苁蓉主动寻找寄
主行为的机制，即是否存在一个相互识别系统？还
有待深入的研究。
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ＷＡＮＧＨｕａｌｅｉ，ＹＡＮＧＴａｉｘｉｎ，ＹＡＮＧＣｈｏｎｇｊｕｎ，ＺＨＡＩＺｈｉｘｉ，ＧＵＯＹｕｈａｉ
（ＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＨｅｒｂｓＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆＣｉｓｔａｎｃｈｅｔｕｂｕｌｏｓａ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐａｒａｓｉｔｉｓｍｗａｓ
ｏｂｓｅｒｖｅｄｕｓｉｎｇｓｔｅｒｅｏｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＳｅｅｄｌｉｎｇｏｆＣ．ｔｕｂｕｌｏｓａｓｐｒｏｕｔｅｄａｆｔｅｒｆｏｒｔｙｄａｙｗｉｔｈｏｕｔｈｏｓｔｒｏｏｔ’ｓｃｏｎｔａｃｔｉｎｆｉｅｌｄｓ，ａｔｕｂｅｌｉｋｅｏｒ
ｇａｎｆｏｒｍｅｄａｎｄｇｒｅｗａｕｇｅｒｔｙｐｅｆｒｏｍｈｏｓｔｒｏｏｔ，ｔｈｅｔｕｂｅｒａｐｅｘｗｈｅｒｅｔｏｕｃｈｅｓｈｏｓｔｒｏｏｔｓｗｅｌｅｄａｎｄｆｏｒｍｅｄｈａｕｓｔｏｒｉｕｍ．Ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍｉｎｔｒｕｄｅｄ
ｈｏｓｔｒｏｏｔｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ，ａｎｄｒｅｌｅａｓｅｄｂｒｏｗｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ．Ｔｈｅｎ，ｅｍｂｒｙｏｂｕｄｗｉｔｈｓｉｘｏｒｍｏｒｅｙｏｕｎｇｌｅａｖｅｓｆｏｒｍｅｄ，ｆｉｎａｌｙｔｈｅ
ｓｗｅｌｅｄｔｕｂｅｒｌｉｋｅｏｒｇａｎｂｒｏｋｅｎａｎｄｓｅｅｄｃｏａｔｓｈｅｄ．ＤｕｅｔｏｔｈｅｐａｒａｓｉｔｉｓｍｏｆＣ．ｔｕｂｕｌｏｓａ，ｔｈｅｈｏｓｔｒｏｏｔｎｅａｒｓｔｅｍｓｉｔｅｓｗｅｌｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｏｔｈｅｒ
ｐａｒｔ，ｓｈｒｕｎｋａｎｄｄｉｓａｐｐｅｒｅｄｇｒａｄｕａｌｙ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＳｅｅｄｏｆＣ．ｔｕｂｕｌｏｓａｃｏｕｌｄｇｅｒｍｉｎａｔｅｉｎｄｅｐｅｎｔｌｙｉｎｆｉｅｌｄｓ．Ｔｕｂｅｒｌｉｋｅｏｒｇａｎｆｏｒｍａｔｉｎ，
ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｂｕｄｆｏｒｍａｔｉｏｎａｒｅｋｅｙｓｔｅｐｓｏｆＣ．ｔｕｂｕｌｏｓａｓｅｅｄｌｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｃｉｓｔａｎｃｈｅｔｕｂｕｌｏｓａ；ｐａｒａｓｉｔｉｃｐｌａｎｔ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
［责任编辑 张宁宁］
［收稿日期］ ２００３１２２０
［基金项目］ 贵阳市科学技术基金资助重大项目（１９９９２８）
［通讯作者］ 黄敏，Ｔｅｌ：（０８５１）３８３０５３５
贵州省及贵阳市禾本科药用植物资源订正
黄 敏，何顺志
（贵阳中医学院 药学系，贵州 贵阳 ５５０００２）
［摘要］ 目的：通过调查和研究，确认贵阳市禾本科药用植物的种类与分布。方法：采用实地调查，并结合全
省中药资源普查资料及标本，对贵阳市禾本科药用植物进行物种、地理分布、功效等考订。结果：发现贵州药用植
物新资源２４种，贵阳市首次药用记录１种，新增补３种，贵州不产５种，１种拉丁学名有误。结论：贵阳市现有禾本
科药用植物７２种４变种。
［关键词］ 禾本科；药用植物；订正
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００５）２３１８１４０３
笔者于１９９９年主持了贵阳市中药资源调查研
究项目，在此基础上对本院历年采集和全省中药资
源普查中采集的禾本科腊叶标本进行了分类学鉴
定，基本查清贵阳市（云岩区、南明区、小河区、花溪
区、乌当区、白云区、清镇市、开阳县、修文县及息烽
县）禾本科药用植物的种类、地理分布及功效等。笔
者报道一些新增补的贵州禾本科药用植物新资源
种、贵阳市首次药用记录种及对部分种的修订结果，
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第３０卷第２３期
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ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
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Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００５