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Studies on influence of funal elicitor on hairy root of Panax ginseng biosynthesis ginseng saponin and biomass

真菌诱导子对人参毛状根皂苷生物合成和生长的影响



全 文 :#研究论文#
真菌诱导子对人参毛状根皂苷生物
合成和生长的影响
刘 峻 3 o丁家宜 o周倩耘 o何 林 o王峥涛
k中国药科大学 中药学院 o江苏 南京 utssv{l
≈摘要  目的 }考察真菌诱导子对人参毛状根的生长和人参皂苷生物合成影响 ∀方法 }提取黄瓜炭疽病菌
Χολλετοριχηυµ λαγναρινµ !青菜炭疽病菌 Πηοµα φιλτρατε !棉花枯萎病菌 Φυσαριυµ οξψσπονυµ !黑曲霉 Ασπεριλλυσ νιγερ中的真
菌诱导子与人参毛状根共培养 o应用 ‹°≤及比色法对培养物中总苷及几种单体皂苷进行分析测定 ∀结果 }真菌诱
导子不但能影响人参毛状根总苷的合成量 o也能使某些单体皂苷消失或增加 o如培养液中黑曲霉多糖诱导子增加
到 us °ª#pt浓度时 o使总苷含量增加到 v qyw| h o而单体皂苷中 •ªt和 •¨未检出 o•ªu和 • ¥t的含量则有明显增加 o
并可促进人参毛状根的生长 ∀结论 }真菌诱导子对人参毛状根某些皂苷的合成具有特异性 o同时也影响人参毛状
根的生物量 ∀培养过程中通过外源性诱导子的添加 o有利于人参毛状根次生代谢产物的定向积累 ∀
≈关键词  真菌诱导子 ~人参毛状根 ~人参皂苷
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukusswlsw2svsu2sw
利用发根农杆菌 Αγροβαχτεριυµ ρηιζογενεσ侵染宿
主人参 Παναξ γινσενγ ≤ q„ q ¼¨¨ µ的细胞并产生转基
因的人参毛状根≈t  o与传统的细胞培养技术相比 o转
化毛状根具有生长迅速 !遗传性状稳定及激素自养
型等特点 o克服了植物细胞培养中对外源植物激素
的依赖性 o是生产次生代谢产物较理想的组织 ∀人
参毛状根虽然是一种激素自养型的组织培养形式 o
但有可能受到外界调控因子的影响而改变自身的代
谢过程 ∀对于人参培养物较有意义的是通过调控而
改变次生代谢产物的积累≈u2w  ∀本研究选取 w种植
物致病真菌 o通过使其失去病原感染活力≈x  o提取其
多糖作为调控因子对人参毛状根中人参皂苷合成及
生长的影响进行了初步考察 ∀
1 材料与方法
1 q1 材料
1 q1 q1 材料 人参毛状根k本研究室诱导并鉴定l o
黄瓜炭疽病菌 Χολλετοριχηυµ λαγναρινµ !青菜炭疽病菌
Πηοµα φιλτρατε !棉花枯萎病菌 Φυσαριυµ οξψσπονυµ !黑
曲霉 Ασπεριλλυσ νιγερk由南京农业大学植物病理研究
室提供并鉴定l ∀
≈收稿日期  ussu2sy2ux
≈通讯作者  3 刘峻 oר¯ }ksuxl{xv|tuwx o ∞2°¤¬¯}©¬µ¨­­utz ƒ «²·2
°¤¬¯q¦²°
1 q1 q2 试剂与仪器 ˜∂…≤ p uxstk日本岛津制作
所l op t型冷冻干燥机k德国 o≤«µ¬¶·l o旋转蒸发仪
k上海亚荣仪器厂l o高效液相色谱仪 ≤ p ts„°泵
≥°⁄ts„ p ⁄∞×k日本岛津制作所l o’⁄≥ 柱 }w °° ≅
txs °° os qwx Λ°k∞• ≤Ž公司l o乙腈k美国 ×∞⁄„
公司l o人参皂苷 • ¥tk中国药品生物制品检定所 o
szsw2|{tsl o•¨k中国药品生物制品检定所 oszsv2
|{s|l o•ªtk中国药品生物制品检定所 oszsv2|{tul o
•ªuk本校植化研究室孟正木教授赠l o人参二醇标准
品k中国药品生物制品检定所 oszst2|ysyl o其他试剂
均为分析纯 ∀
1 q2 方法
1 q2 q1 真菌诱导子的制备≈y oz  真菌接种于 °⁄„
液体培养基中置摇床上 uss µ#°¬±pt o培养 |y «后 o
取出菌丝体 ψ洗涤 ψ抽滤后 ts倍体积蒸馏水匀浆
ψ匀浆液 tut ε 高压 ψ抽滤后得诱导子粗提物 o冷
冻干燥后备用 ∀
1 q2 q2 葡萄糖标准曲线的制备≈{ o|  精密称取 tsx
ε 干燥至恒重的标准葡萄糖配制成每 tss °ª#pt的
葡萄糖标准溶液 o稀释至不同浓度后按李满飞等≈{ o| 
方法 o在 w|s ±°处测定吸收度 ∀得到回归方程 Ψ€
tw .w{ Ξ n s .stu zx , ρ€ s q||y ∀
1 q2 q3 换算因素的测定 取干燥的诱导子粗提物 o
#usv#
第 u|卷第 w期
ussw年 w月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| oŒ¶¶∏¨ w
„³µ¬¯oussw
用无水乙醇 !丙酮依次洗涤后于 ys ε 烘干 ∀用苯酚
2硫酸法测定吸光度按下式计算换算因子 φ∀ φ €多
糖的重量kΛªlr多糖液的葡萄糖浓度kΛª#°ptl ≅多
糖的稀释倍数 ∀结果黄瓜炭疽病菌 φ为 t qz{t o青菜
炭疽病为 u qxts o棉花枯萎病菌 w qzwx o黑曲霉 v q{{u ∀
1 q2 q4 诱导子多糖含量测定 精密吸取各供试液
在 w|s ±°处测定吸收度 o同时精密吸取葡萄糖标准
溶液k含葡萄糖 xs Λªl o同法操作 o测得吸收度 o按下
式计算样品中多糖含量≈ts  }多糖含量 h € k≤≥⁄φ ≅
tss ssslr • ≤≥ o供试品葡萄糖浓度kΛª#°ptl o式中
∆ o供试品溶液的稀释因素 oφq换算因素 oΩ q供试品
重量 ∀
1 q2 q5 人参毛状根培养方法及取样方法 无菌条
件下 o选取悬浮培养的人参毛状根中生长旺盛的幼
嫩部位 o用无菌滤纸吸干表面水分后 o接种量控制在
uss ∗ uus °ªo加入不同浓度的真菌诱导子共培养 ∀
培养条件为 }液体悬浮培养 okuw ? tl ε otss ∗ tts µ#
°¬±pt o黑暗培养 o每个处理各 x瓶 ov次重复 ∀培养
vs §后取出 o精确称量后冻干备用 ∀人参毛状根增
长倍数 € k收获量 p接种量lr 接种量 ∀
1 q2 q6 人参二醇标准曲线的制定及总皂苷测定法
参考章观德等≈tt 方法 o取供试人参毛状根干燥粉
末用乙醚脱脂 o|s h甲醇冷浸后 {s ε 回流 { «o用水
饱和的正丁醇多次萃取 o减压回收并用甲醇定容至
t °∀以人参二醇为标准比色测定 o依据标准曲线
Ψ€ tsz .{ Ξ n v quxx求得样品皂苷含量 ∀
1 q2 q7 人参单体皂苷的测定方法
1 q2 q7 q1 样品制备方法 总苷提取方法同 1 q2 q6 o
经 s qwx Λ°微孔滤器过滤 o取续滤液备用 ∀
1 q2 q7 q2 色谱条件 ’⁄≥柱kw °° ≅ txs °°l o在
usv ±°处检测 o柱温 ux ε ∀流动相 „ tss h乙腈 ~…
v h甲醇 o梯度洗脱程序见表 t ∀
表 t 梯度洗脱程序
时间r°¬± „ …
s us {s
us qs us {s
ys qs wu x{
1 q2 q7 q3 几种单体皂苷标准曲线的制备 分别取
单体皂苷 •ªt o•¨o•ªu o• ¥以流动相定容成标准品溶
液 o配成混和标准品溶液 o以进样浓度 Χk°ª#°ptl
对峰面积进行线形回归 o得到各单体皂苷的回归方
程 ∀单体人参皂苷标准曲线如下 }
•ªt }Ψ € us{{zss Ξ p vzyt , ρ € s q|||{ o在
s qsut ∗ s qtsuª#pt线性关系良好 ~•ªu }Ψ €
{s{ tys Ξ n ws , ρ€ s q||| w o在 s qsu ∗ s qtss ª#pt线
性关系良好 ~•¥t }Ψ€ t xwv xuv Ξ n x zss ρ€ s q||| |
在s qs{w ∗ s qwusª#pt线性关系良好 ~•¨}Ψ €
txs{{tt Ξ p txyz , ρ € s q|||| o在s qswu ∗ s quts
ª#pt线性关系良好 ∀
1 q2 q7 q4 精密度考察 取标准品按测定条件进样
ts ˏo连续进样 x次 ∀结果表明 o•ªt o •ªu o •¨o •¥t
的 • ≥⁄分别为 u qvx h ou qux h ou qts h ou qxt h ∀
精密度良好 o仪器及方法可靠 ∀样品测定方法同标
准品 ∀
2 结果
2 q1 黑曲霉 !棉花枯萎病菌 !黄瓜碳疽病菌及青菜
炭疽病菌等对人参毛状根生长和皂苷合成的影响
研究结果发现黑曲霉诱导子在培养液中浓度为
us °ª#pt时对总皂苷合成呈促进作用 o并在 us ∗
wss °ª#pt促进人参毛状根的生长k见表 vl ∀棉花
枯萎病菌诱导子在 ws ∗ {ss °ª#pt毛状根的生长及
皂苷合成均呈抑制状态k见表 wl ∀黄瓜炭疽病菌诱
导子虽然在 wss ∗ {ss °ª#pt对总皂苷合成呈促进
作用 o却抑制了毛状根的生长k见表 xl ∀青菜炭疽
病菌诱导子在 ws ∗ {ss °ª#pt对人参毛状根的生长
呈抑制作用 o但在 wss ∗ {ss °ª#pt对总皂苷合成有
促进作用k见表 yl ∀另外 o除黑曲霉诱导子外 o其他
供试真菌诱导子在培养液中浓度小于 ws °ª#pt时
对人参毛状根生长和皂苷合成均无影响 ∀
表 u 黑曲霉诱导子对人参毛状根皂苷含量
及生长的影响k干重l
诱导子浓
度r°ª#pt
总苷
含量
•ªt
r h
•ªu
r h
•¨
r h
• ¥t
r h
增长
倍数
us v qyw| p s quy| p s q|s| u{ qtys
ws t q{zt s qust s qvtw s qvwy s qtsw uz qu{w
wss t quvy s qst| s quts s quvx s qtyx u{ qtss
对照 u qw|s s qtt| s qssy s qt|x s qstw ux qvut
表 v 棉花枯萎病菌诱导子对人参毛状根皂苷含量
及生长的影响k干重l
诱导子浓
度r°ª#pt
总苷
含量
•ªt
r h
•ªu
r h
•¨
r h
• ¥t
r h
增长
倍数
ws t q{zs s qs{t s qstz s qvsy s qsw| tx qvyz
wss t qw|w p p s qvz| s qsv| tv qyxz
{ss t q|{{ s qtzx s qwtu p p ts qz{|
对照 u qw|s s qtt| s qssy s qt|x s qstw ux qvut
#vsv#
第 u|卷第 w期
ussw年 w月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| oŒ¶¶∏¨ w
„³µ¬¯oussw
表 w 黄瓜炭疽病诱导子对人参毛状根皂苷
含量及生长的影响k干重l
诱导子浓
度r°ª#pt
总苷
含量
•ªt
r h
•ªu
r h
•¨
r h
•¥t
r h
增长
倍数
ws u qsyt p s quux s qv{| p tv qyz{
wss u qw|w s qtyz s q{zv s qwxt s qs{| ts qxyt
{ss v qyvy s qu{t t q|{z s qxvy s qtzu z qwxu
对照 u qw|s s qtt| s qssy s qt|x s qstw ux qvut
表 x 青菜炭疽病菌诱导子对人参毛状根皂苷含量
及生长的影响k干重l
诱导子浓
度r°ª#pt
总苷
含量
•ªt
r h
•ªu
r h
•¨
r h
•¥t
r h
增长
倍数
ws t q{su s qtxt s qus| s qu|x p tw q{|x
wss u qw|w s qty{ s qtsw s qvuy s qy{| tw qxzt
{ss v qyvy s qt|| s qtzw s qwtt s q{x| tv qwxy
对照 u qw|s s qtt| s qssy s qt|x s qstw ux qvut
2 q2 浓度对皂苷合成的影响 从结果中发现供试
真菌诱导子在特定浓度条件下均能影响总苷的合成
量 o也能使某些单体皂苷消失或增加 o如黑曲霉诱导
子在 us °ª#pt浓度时 o使总苷含量增加到 v qyw| h o
而单体皂苷中 •ªt 和 •¨则检测不到 o而 •ªu 和 • ¥t
的合成量有明显增加 o表明真菌诱导子对次生代谢
产物具有特异性 o有利于某些次生代谢产物的合成 ∀
其中 o黑曲霉诱导子在 us °ª#pt浓度时可明显增加
人参总苷含量 o是一种较为适合人参毛状根皂苷调
控的诱导子 ∀
3 讨论
3 q1 诱导子是植物抗病生理过程中诱发植物产生
植保素的因子 o包括侵染植物的微生物及植物细胞
内的分子 o研究表明 o诱导子可作为研究植物次生代
谢产物信号识别及其细胞内信息传递的良好载体 ∀
诱导子分为内源性诱导子 o多为植物细胞壁的降解
产物 o外源性诱导子 o指真菌入侵植物时自身的降解
产物如多糖类 !糖蛋白类 !蛋白质类及不饱和脂肪酸
类 ∀目前研究较多的是采用真菌提取的多糖物质作
为外源性诱导子 ∀真菌诱导子在植物细胞与真菌的
相互作用中能快速 !高度专一性地选择诱导植物中
次生代谢产物的积累≈tu2tw  ∀本研究选取了 w种较易
感染植物的真菌 o提取并测定了真菌诱导子中多糖
的含量 o并按不同浓度加入到培养基中与人参毛状
根共培养 o为研究真菌诱导子对人参毛状根皂苷含
量的影响提供了定量的方法 ∀
3 q2 通过对外源性真菌诱导子筛选 o研究人参毛状
根次生代谢产物的积累和调控 o有利于人参毛状根
培养系统走向工业化 ∀影响人参毛状根生物产量和
次生代谢产物的积累和变化 o可因某一因素的调整
而影响其他因素 o故在培养过程中要不断地加以平
衡和研究 ∀同时 o植物个体具有特殊性 o因此 o对一
种植物组织或一种次生代谢产物合适的诱导因子不
一定适合于其他的次生代谢产物和组织 o具体调控
机理应从其核酸及蛋白等分子水平上深入研究 ∀
≈参考文献 
≈t  刘 峻 o丁家宜 o徐 红 o等 q•¬质粒人参转化系统的建立及鉴
定 q中国中药杂志 ousst ouykul }|x q
≈u  方绮民 o郑光植 o周立刚 q西洋参细胞悬浮培养中皂甙生物合
成的代谢调节 q生物工程学报 ot||u o{kvl }uyt q
≈v  李新兰 o朱蔚华 q微量元素对人参愈伤组织生长和皂甙含量的
影响 q中药材 ot||v otykyl }v q
≈w  谢秋玲 o郭 勇 q诱导剂对植物细胞生产次生代谢产物的作
用 q食品科学 ot||{ ot|ktsl }z q
≈x  侯丕勇 o郭顺星 q真茵对植物的诱导作用及其在天然药物研究
上的应用 q中草药 oussu ovvk|l }{xx q
≈y  刘长军 o候嵩生 q真菌激发子对人参悬浮培养细胞的生长和人
参皂甙生物合成影响 q实验生物学报 ot||| ovukul }ty| q
≈z  兰文智 o余龙江 o李 为 o等 q促进紫衫醇合成真菌诱导物制备
方法的选择及组分的分离 q武汉植物学研究 oussu ousktl }yy q
≈{  朱丹尼 o陈 齐 o丁家宜 q人参培养细胞中粗多糖的提取分离
及理化特性 q中国药科大学学报 ot|{| }usktl }ws q
≈|  李满飞 o徐国钧 o平田义正 q中药石斛类多糖的含量测定 q中
草药 ot||s outktsl }ts q
≈ts  刘志勇 o王 莉 o鲁建江 o等 q马齿苋多糖的微波提取及含量
测定 q中国药师 oussu oxkttl }yyz q
≈tt  章观德 o周志华 o王慕邹 o等 q人参的分析 µ q人参皂甙的测
定 q药学学报 ot|{s otxkvl }tzx q
≈tu  ≤«¤³³¨¯¯ • o‘¤¥¯¨° oƒ¯ °¨¬±ª • „ oετ αλq„¦¦∏°∏¯¤·¬²±²©¦¤¶³¶¬§2
¬²¯ ¬± ·²¥¤¦¦² ¦¨¯¯ ¦∏¯·∏µ¨ ·µ¨¤·¨§ º¬·«©∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µq Πηψτοχηεµ o
t|{z ouy }uux| q
≈tv  • ∂ µ¨³²²µ·¨o „ ≤²±·¬±t o  °¨¨ ¬¯±®q…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ ©²µ·«¨ ³µ²§∏¦2
·¬²± ²©³¯¤±·¶¨¦²±§¤µ¼ °¨ ·¤¥²¯¬·¨¶q Πηψτοχηεµιστρψ Ρεϖιεωσ ,ussu ot }
tv q
≈tw  ‹„’ ¬¤±o‹˜ • ¬¨2«∏¤o ‹˜ ±¬∏q≥¨ ¯¨ ¦·¬²± ²©©∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µ¶·²
¬±¦µ¨¤¶¨ ¬±§²¯¨ ¤¯®¤¯²¬§¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¬± Χατηαραντηυσ ροσευσ ¶∏¶³¨ ±2
¶¬²± ¦¨¯¯ ¦∏¯·∏µ¨ q Ενζψµε ανδ Μιχροβιαλ Τεχηνολογψousst ou{ }yyy q
#wsv#
第 u|卷第 w期
ussw年 w月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| oŒ¶¶∏¨ w
„³µ¬¯oussw
Στυδιεσ ον ινφλυενχε οφ φυναλ ελιχιτορ ον ηαιρψ ροοτ οφ Παναξ γινσενγ
βιοσψντηεσισ γινσενγ σαπονιν ανδ βιοµασσ
Œ˜ ∏±o⁄Œ‘Š ¬¤2¼¬o‹’˜ ±¬¤±2¼∏±o ‹∞ ¬±o • „‘Š «¨ ±ª2·¤²
(Σχηοολ οφ Τραδιτιοναλ Χηινεσε Μεδιχινε , Χηινα Πηαρµαχευτιχαλ Υνιϖερσιτψ, Νανϕινγ utssv{ , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε : ײ¶·∏§¼¬±©¯∏¨ ±¦¨ ²©©∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µ¶²±·«¨ ¥¬²°¤¶¶¤±§ª¬±¶¨±ª¶¤³²±¬± ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶²©«¤¬µ¼µ²²·¶²© Παναξ
γινσενγ k‹• °Šl q Μετηοδ : ƒ∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µ¶º µ¨¨ ¬¨·µ¤¦·¨§©µ²° Χολλετοριχηυµ λαγναρινµ , Πηοµα φιλτρατε , Φυσαριυµ οξψσπονυµ , Ασπεριλλυσ
νιγερ¤±§¦∏¯·∏µ¨ º¬·« ‹• °Š q׫¨ ·²·¤¯ ª¬±¶¨±ª¶³²±¬± ¤±§©²∏µ®¬±§¶²© °²±²° µ¨¬¦¶³²±¬±¶º µ¨¨ ¤±¤¯¼¶¨§¥¼ ˜∂2¶³¨¦·µ²³«²·²° ·¨µ¼ ¤±§ • °2
‹°≤ q Ρεσυλτ : ƒ∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µ¶¦²∏¯¤±²·²±¯¼ ¦¤±¬±©¯∏¨ ±¦¨ ²± ‹• °Š ¥¬²°¤¶¶¤±§·²·¤¯ ª¬±¶¨±ª¶³²±¬±o¥∏·¤¯¶²¬°³µ²√¨²µ§¨¦µ¨¤¶¨ ¶²°¨
°²±²° µ¨¬¦¶³²±¬±q׫¨ ·²·¤¯ ª¬±¶¨±ª¶³²±¬± ¦²∏¯§¥¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§·²v qyw| h ¥∏·•ªt ¤±§•¨¦²∏¯§±²·¥¨ §¨·¨¦·¨§º«¨ ± Α. νιγερ ¨¯¬¦¬·²µ¶º¶¶
us °ª#pt¬±·«¨ ¦∏¯·∏µ¨ ©¯∏¬§qΧονχλυσιον : ƒ∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µ«¤¶¶³¨¦¬©¬¦¬·¼¬±©¯∏¨ ±¦¨ ²± ¶¨¦²±§¤µ¼ ° ·¨¤¥²¯¬·¨ ²© ‹• °Š q‹• °Š ¦¤± ¥¬²¶¼±·«¨ 2
¶¬½¨ ¶³¨¦¬¤¯ ¼¯ ¤¦·¬√¨¦²°³²±¨ ±·¥¼ ∏¶¬±ª¶³¨¦¬©¬¦©∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µ¬¶∏¶¨§q
[ Κεψ ωορδσ] ©∏±ª¤¯ ¨¯¬¦¬·²µ¶~«¤¬µ¼µ²²·¶²© Παναξ γινσενγ ~ª¬±¶¨±ª¶¤³²±¬±
≈责任编辑 袁桂京 
乌拉尔甘草地下部分生长分布格局及其
对甘草酸含量的影响
孙志蓉t 3 o王文全u o马长华u o孙敏宾v o阎永红u o刘长利u
kt q北京林业大学 资源与环境学院 o北京 tsss{v ~u q北京中医药大学 中药学院 o北京 tsstsu ~
v q陕西东盛医药有限责任公司 o陕西 西安 ztssssl
≈摘要  目的 }探索野生乌拉尔甘草地下部分生长分布特点及其与甘草酸含量之间的关系 o为揭示甘草酸的
积累规律以及科学利用和保护野生甘草资源提供理论依据 ∀方法 }通过对单株野生甘草地下部分的解析调查以及
不同器官 !不同年龄 !不同部位 !不同粗度药材的甘草酸含量测定 o系统地研究了野生甘草地下部分生长分布格局
与甘草酸含量之间的关系 ∀结果 }一株完整的甘草地下部分由种子根 !不定根 !水平地下茎和垂直地下茎以及吸收
根组成 ~u年生以下水平地下茎的甘草酸含量较低 ~直径 s qx ¦°以下的不定根甘草酸含量较低 ~水平地下茎和不定
根与垂直地下茎之间甘草酸含量存在显著差异k Π s qsxl o而水平地下茎与不定根之间差异不显著 ∀结论 }甘草以
水平地下茎为纽带 o将不定根 !垂直地下茎和吸收根连接成 t个庞大的地下网络系统 ~其器官类型 !生长年龄 !根系
粗度以及生长部位在一定程度上都影响着甘草酸含量的积累 o不定根和垂直地下茎的分布格局影响着水平茎中甘
草酸的分布 ∀
≈关键词  乌拉尔甘草 ~地下部分 ~生长分布 ~甘草酸含量
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukusswlsw2svsx2sx
乌拉尔甘草 Γλψχψρρηιζα υραλενσισ ƒ¬¦«q是多年生
草本植物 o具有发达的地下茎和根系 o其生长分布状
况在一定程度上影响着甘草酸在地下各器官中的分
≈收稿日期  ussv2s|2t{
≈基金项目  国家自然科学基金资助项目kvstzttwtl
≈通讯作者  3孙志蓉 oר¯ }kstslywzttt||2ysw{2t{ o∞2°¤¬¯}¶½µyz
ƒ tuy q¦²°
布 ∀乌拉尔甘草既能利用种子繁殖 o又可以利用地
下茎进行无性繁殖 o地下茎的生长和分布特点也反
映着其无性繁殖的生物学特性 ∀在无性繁殖植物
k克隆植物l的生长格局方面 o国内外的一些学者进
行了多方面的研究≈t ou  o但有关甘草地下茎和根系的
生长分布格局及其对甘草酸含量的影响方面的研究
尚未见专门报道 ∀为此研究乌拉尔甘草地下部分生
#xsv#
第 u|卷第 w期
ussw年 w月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| oŒ¶¶∏¨ w
„³µ¬¯oussw