全 文 ：　中国南方果树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ　２０１５；４４（２）：３３～３８
櫨櫨櫨櫨櫨櫨
櫨櫨櫨櫨櫨櫨
毦
毦毦
毦
研究报告 ·落叶果树·
真菌诱导子对毛葡萄愈伤组织细胞次生代谢的影响
宁　进，张秀英，程　玉，黄治钰，杨明挚
（云南大学生命科学学院植物科学研究所，昆明，６５００９１）
　收稿日期：２０１４－０６－１８；修回日期：２０１４－０７－１２
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６００７０）；云南省自然科学基金项目（２０１０ＺＣ００６）资助。
作者简介：宁进（１９８９—），女，硕士研究生，主要从事植物生理与分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：８０５５４４１６２＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：杨明挚（１９７０—），博士，教授。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｚｈ－ｙａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．１３９３８／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７－１４３１．２０１４０３１５
摘　要　以毛葡萄Ｖｉｔｉｓ　ｈｅｙｎｅａｎａ　Ｒｏｅｍｅｒ　ｅｔ　Ｓｃｈｕｌｔｅｓ愈伤组织为试验材料，研究了不同种类真菌
水溶性诱导子及其不同浓度、不同添加时间和作用时间对毛葡萄愈伤组织细胞次生代谢产物的影
响。结果表明：真菌诱导子的加入提高了毛葡萄细胞中总黄酮、总酚的含量及过氧化物酶（ＰＯＤ）、
苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）的活性，在培养的第２８ｄ以８０μｇ／ｍＬ浓度的诱导子处理毛葡萄愈伤组织
效果最好。不同真菌来源的诱导子对毛葡萄愈伤组织次生代谢的影响效应不同。这些研究结果
暗示了通过真菌诱导子调控葡萄次生代谢的可能性。
关键词　毛葡萄；愈伤组织；真菌诱导子；次生代谢
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｆｕｎｇａｌ　Ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ　ｏｎ　Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃａｌｕｓ
Ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｖｉｔｉｓ　ｈｅｙｎｅａｎａ
ＮＩＮＧ　Ｊｉｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｕｙｉｎｇ，ＣＨＥＮＧ　Ｙｕ，ＨＵＡＮＧ　Ｚｈｉｙｕ，ＹＡＮＧ　Ｍｉｎｇｚｈｉ
（Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，６５００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ａｃ－
ｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｓｏｍｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｉｎ　Ｖｉｔｉｓ　ｈｅｙｎｅａｎａ　ｃａｌｕｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａ－
ｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｅｎｏｌｓ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｙｄａｓｅ　ａｎｄ　ｐｈｅｎｙｌａｌｎｉｎｅ　ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｖｉｔｉｓ　ｈｅｙｎｅａｎａ　ｃａｌｕｓ　ｃｅｌｓ．Ｔｈｅ
ｍｏｓｔ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ　ｗａｓ　８０ｇ／ｍＬ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　２８
ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｌｕｓ．Ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｆｕｎｇｉ　ｃａｎ　ｃａｕｓｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　Ｖｉｔｉｓ　ｈｅｙｎｅａｎａ　ｃｅｌｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｍｐｌｉｅｄ　ｔｈｅ　ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏ－
ｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｐｅ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ｖｉｔｉｓ　ｈｅｙｎｅａｎａ；ｃａｌｕｓ；ｆｕｎｇａｌ　ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
　　葡萄属是起源最古老的植物之一，数百
万年前已遍布北半球，由于大陆分离和冰河
时期的影响，发展成多个种［１］。我国是葡萄
属植物的起源中心之一，野生葡萄属植物资
源分布广泛、种类繁多，其中云南、广西等地
拥有野生葡萄属资源较多［２］。多酚类物质是
葡萄的重要次生代谢产物，据其化学结构不
同可分为类黄酮类和非类黄酮类［３］。红葡萄
酒的保健功能主要归功于含有的酚类、黄酮
类等天然抗氧化剂的综合效果［４］。酚类和黄
酮类物质还影响着葡萄及葡萄酒的感官特
征。毛 葡 萄 Ｖｉｔｉｓ　ｈｅｙｎｅａｎａ　Ｒｏｅｍｅｒ　ｅｔ
Ｓｃｈｕｌｔｅｓ是真葡萄亚属东亚种群的一个野生
种，在我国广泛分布。毛葡萄糖低、酸高、皮
厚、单宁多、色素浓、香味独特，并且与栽培
葡萄相比具有一定的抗性［５］。毛葡萄总酚、
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ 第４４卷
总黄酮、总花色苷含量均高于赤霞珠，抗氧化
能力较强［４］。广西罗城仫佬族自治县利用毛
葡萄为原料酿造的野生葡萄酒，畅销国内外
市场［６］。据调查，毛葡萄也是云南省野生葡
萄属资源中分布最广、数量最多的种［７］，由于
其适应性强和高海拔的特性，是育种和开发
酿制高原特色葡萄酒的良好材料。
真菌诱导子是指一种来自于真菌的确定
化学信号，在植物与真菌的相互作用过程中，
因为其具有选择性，能快速、高度专一的诱导
植物一些特定基因表达，进而可促进植物细
胞特定次生代谢产物的合成和积累［８］。内生
真菌在植物体内普遍存在，内生真菌对宿主
植物的生长发育和抗逆性等有重要的积极
影响［９］。
近年来，大量研究开始着眼于通过真菌
诱导子处理植物细胞培养物，调控植物次生
代谢，提高目的次生产物含量，进而研究诱导
子的作用机制。前期研究已从不同品种不同
地区分离大量的内生真菌，外施内生真菌也
证明可以有效改变葡萄叶片的内生菌群结
构［１０］和提高葡萄果实中一些次生代谢产物
含量（结果待发表），但内生真菌能够调控葡
萄次生代谢的具体机制有待深入研究。
本试验首次利用从葡萄中分离的内生真
菌作为诱导子，研究不同真菌以及不同作用
时间等对毛葡萄愈伤组织生长及生理生化的
影响，为进一步的葡萄次生代谢产物内生菌
调控研究提供参考。
１　材料与方法
１．１　材料
由于毛葡萄愈伤组织诱导和继代较容
易，本试验以毛葡萄诱导的愈伤组织为研究
材料。用采自昆明地区梁王山自然保护区多
年生毛葡萄，以毛葡萄无菌苗腋芽，茎段诱导
的愈伤组织，继代１年以上的稳定体系。
愈伤组织培养条件：挑取约０．５ｇ生长
良好的疏松愈伤组织，接种于３０ｍＬ　Ｂ５培
养基上（ＩＢＡ　１ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ　０．５ｍｇ／Ｌ＋
４％蔗糖＋０．６５％琼脂），ｐＨ 值５．８（灭菌
前），２５℃暗培养，每瓶接种３块，每３０ｄ继
代１次。
１．２　方法
１．２．１　诱导子的准备和处理　通过前期葡
萄内生菌分离结果，选取从葡萄中分离、纯化
培养后获得的３种内生菌，鉴定分别为炭角
菌（Ｘｙｌａｒｉａ　ｓｐ．）、黑孢霉菌 （Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ
ｓｐ．）和链孢菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａｓｐ．），其中黑孢霉
菌（Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ　ｓｐ．）和链孢菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ
ｓｐ．）是葡萄内生菌中的优势属，炭角菌（Ｘｙ－
ｌａｒｉａｓｐ．）是常见属［１１］。将分离纯化的３种
真菌分别接种于液体ＰＤＡ 培养基，２６℃，
１００～１１０ｒ／ｍｉｎ普通摇床上振荡培养，５～６
ｄ后，待菌丝体充分生长后收获。悬浮培养
的菌丝体经抽滤后，用ｐＨ 值７．０的磷酸缓
冲液和去离子水反复冲洗几次，加入１０倍体
积的去离子水室温下进行超声波破碎３０
ｍｉｎ，然后３　０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，收集上
清液，１２１℃高温灭菌２０ｍｉｎ后即为诱导子
粗提物。用蒽酮比色法［１２］测定述制备的诱
导子粗提物中的多糖含量，根据其多糖含量
确定添加浓度。将诱导子粗提物于无菌条件
下滴加于毛葡萄愈伤组织生长的培养基上。
１．２．２　愈伤组织生长量的测定 定期对毛
葡萄愈伤组织的生长情况进行检测，以鲜重
增加量计算。
１．２．３　愈伤组织代谢产物的测定 总黄酮
含量。（１）黄酮的提取：将烘干的毛葡萄愈伤
组织研磨成细粉，称取０．１ｇ用脱脂滤纸包
好，采用索氏提取仪，放入１２０ｍＬ　７５％乙醇
中８５℃恒温水浴，回流４～５次。（２）黄酮含
量测定：参照国家标准 ＧＢＴ２０５７４—２００６方
法，稍作修改，待烧瓶中的提取溶液冷却至室
温后吸取３ｍＬ提取液，加入１ｍＬ的硝酸铝
１ｍｏｌ／Ｌ和１ｍＬ的醋酸钠１ｍｏｌ／Ｌ，摇匀，
静置半小时，以７５％乙醇代替提取液做空
白，在４１５ｎｍ处测定吸光度。对比芸香叶
苷·三水标准曲线计算。总酚含量。用改进
的福林酚显色法［１３－１４］测定总酚含量。
４３
　第２期 　宁　进，等：真菌诱导子对毛葡萄愈伤组织细胞次生代谢的影响
１．２．４　愈伤组织细胞中酶活性测定 测定
过氧化物酶 （ＰＯＤ）［１５］，苯丙氨酸解氨酶
（ＰＡＬ）［１６］和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性［１７］。试
验均重复３次。
２　结果与分析
２．１　不同时间添加诱导子对毛葡萄愈伤组
织生长量及黄酮含量的影响
以６０μｇ／ｍＬ的真菌诱导子分别在愈伤
组织细胞生长的延迟期（０～７ｄ）、对数生长
期的早期（７～１４ｄ）、中期（１４～２１ｄ）、晚期
（２１～２８ｄ）以及稳定期（２８～３５ｄ）加入，作
用时间均为７ｄ（见图１）。在愈伤组织细胞
生长的稳定期，即第２８ｄ加入真菌提取物，
作用７ｄ后细胞的鲜重与对照几乎持平，黄
酮含量达到了３．１４２　４ｍｇ／ｇ，比对照和其他
处理的黄酮含量都高。在细胞生长的延迟期
和对数生长期加入诱导子不利于细胞的生
长，其生长量明显低于对照，而在细胞生长的
稳定期加入真菌诱导子，细胞的生长量和黄
酮含量均能达到最大值。因此，确定第２８ｄ
为真菌诱导子的最佳添加时间。
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5
处理
生
长
量
/g
对照
处理
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5
处理
黄
酮
/m
g·
g-1
对照
处理
注：处理１为０ｄ加入７ｄ收获；处理２为７ｄ加入１４ｄ收获；处理３为１４ｄ加入２１ｄ收获；处理４为２１ｄ加入２８ｄ收获；
处理５为２８ｄ加入３５ｄ收获。
图１　真菌诱导子不同添加时间对毛葡萄愈伤组织生长量和黄酮含量的影响
２．２　不同浓度诱导子对愈伤组织生长及黄
酮含量的影响
以４０～１２０μｇ／ｍＬ浓度范围内的真菌
诱导子分别在愈伤组织细胞生长的第２８ｄ
加入，作用７ｄ后，其细胞生长量及黄酮含量
都有明显的变化（见图２）。当诱导子浓度为
８０μｇ／ｍＬ时，细胞的鲜重与对照相差不大；
细胞黄酮含量达到３．５２１　５ｍｇ／ｇ，为对照的
１．６６倍。当诱导子浓度较低时（４０～８０
μｇ／ｍＬ），细胞的生长量与对照无明显差异，
但随着浓度的升高细胞黄酮含量逐渐提高，
这说明在一定范围，所添加的真菌诱导子浓
度与细胞的黄酮含量呈正相关，但浓度过高
对细胞也会产生副作用，当诱导子浓度高于
８０μｇ／ｍＬ达到１２０μｇ／ｍＬ甚至更高时，其
对细胞生长抑制作用明显，且细胞黄酮含量
也逐渐降低。因此，确定８０μｇ／ｍＬ为真菌
诱导子的最佳添加浓度。
7.5
7.0
6.5
6.0
5.5
5.0
1 2 3 4 5 6
处理
生
长
量
/g
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6
处理
黄
酮
/m
g·
g-1
注：处理１为４０μｇ／ｍＬ；处理２为６０μｇ／ｍＬ；处理３为８０μｇ／ｍＬ；处理４为１００μｇ／ｍＬ；处理５为１２０μｇ／ｍＬ；处理６为对照。
图２　真菌诱导子不同添加浓度对毛葡萄愈伤组织生长量和黄酮含量的影响
５３
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ 第４４卷
２．３　不同种类的真菌诱导子对愈伤组织次
生代谢产物的影响
在前期试验基础上，以浓度为８０μｇ／ｍＬ
的３种真菌诱导子分别在毛葡萄愈伤组织生
长的第２８ｄ加入，观察７ｄ内其次生代谢的
变化。３种真菌诱导子对毛葡萄愈伤组织黄
酮含量的积累都有一定程度的促进作用，诱
导子加入的１ｄ，黄酮含量就明显提高，并在
第４ｄ达到最大值，其中炭角菌的处理效果
最好，经其处理的愈伤组织细胞黄酮含量达
到４．７８０　６ｍｇ／ｇ，为对照的１．７６倍，并且诱
导子处理后的细胞黄酮含量始终高于对照。
真菌诱导子的添加使细胞内总酚含量迅速提
高，在添加后的第２ｄ就达０．４８６　４ｍｇ／ｇ，为
对照的１．６５倍，之后细胞总酚含量逐渐下降
（见图３）。
5
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6 7
时间/天
黄
酮
/m
g·
g-
1
对照 炭角菌 孢霉菌 链孢菌
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
1 2 3 4 5 6 7
时间/天
总
酚
/m
g·
g-
1
对照 炭角菌 孢霉菌 链孢菌
图３　真菌诱导子对毛葡萄黄酮和总酚含量的影响
２．４　不同种类的真菌诱导子对毛葡萄愈伤
组织酶活性的影响
添加的３种真菌诱导子均提高了毛葡萄
细胞中的ＰＯＤ活力，其中炭角菌的处理效果
较为明显。不同真菌诱导子对毛葡萄细胞的
影响程度不同，但处理后的细胞ＰＯＤ活力均
高于对照组（见图４）。
在真菌诱导子添加早期ＰＡＬ活力明显
上升达到较高水平，在诱导后的第４ｄ达到
最大值，而处理后期ＰＡＬ活力逐渐下降（见
图４）。
ＣＡＴ的活力在处理前期基本与对照保
持一致或者低于对照，在诱导的后期ＣＡＴ
的活力迅速提高，在第３ｄ或４ｄ时达到最大
值，明显高于对照组（见图５）。
1 000
800
600
400
200
1 2 3 4 5 6 7
时间/天
PO
D
/U
·
（ g
·
m
in
）-
1
对照 炭角菌 孢霉菌 链孢菌
7
6
5
4
3
2
1 2 3 4 5 6 7
时间/天
PA
L/
U·
（ g
·
m
in
）-
1
对照 炭角菌 孢霉菌 链孢菌
图４　真菌诱导子对毛葡萄ＰＯＤ和ＰＡＬ 活性的影响
６３
　第２期 　宁　进，等：真菌诱导子对毛葡萄愈伤组织细胞次生代谢的影响
6
5
4
3
2
1 2 3 4 5 6 7
时间/天
CA
T/
U·
（ g
·
m
in
）-
1
对照 炭角菌 孢霉菌 链孢菌
图５　真菌诱导子对毛葡萄ＣＡＴ
活性的影响
３　结论与讨论
诱导子是植物抗病生理过程中诱发植物
产生植保素的一类因子，目前研究较多的是
采用真菌提取的多糖物质作为外源性诱导
子。因为不同种类的真菌诱导子具有的能被
细胞受体所接受的信息类型、时间先后及数
量不同，诱导反应的类型、速度和强度也不相
同，从而使不同诱导子表现出的生理活性有
明显的差异［１８］。本研究结果表明，在毛葡萄
愈伤组织中加入的３种真菌诱导子都提高了
毛葡萄黄酮、总酚的含量和ＰＯＤ、ＰＡＬ的活
性。此外，在毛葡萄愈伤组织的处理中，适宜
的诱导子浓度、其添加及作用时间都起着关
键的作用，浓度太低时效果不明显，浓度太高
或添加时间过早则容易导致细胞褐化死亡。
本研究确定培养周期的第２８ｄ为诱导子加
入的最佳时间。细胞生长早期还处于对环境
的适应阶段，此时，真菌诱导子作为一种外源
性物质的加入对细胞生长抑制作用尤为明
显。而细胞生长期晚期细胞的生长基本停
止，细胞的生长量已经达到一定程度，这时加
入真菌诱导子对细胞生长影响不大且有利于
黄酮等次生代谢产物的积累。类黄酮具有较
强的抗氧化活性，胁迫下植物通过调节体内
抗氧化物质含量来消除或减轻由胁迫引发的
活性氧伤害，这是很多植物抵抗逆境的有效
方式之一［１９］。酚类是植物细胞中很重要的
一类次生代谢产物，酚类的迅速形成有助于
植物在短时间内建立起一个有效的防御体
系。但酚类物质的存在对植物也有不利的方
面，过多的酚类物质容易引起细胞的褐化死
亡。同时，许多研究还表明，黄酮和总酚含量
与植物抗氧化活性呈正相关［２０］。
诱导子的加入提高了细胞 ＰＯＤ、ＰＡＬ
的活力，同时对ＣＡＴ的活力有一定的抑制，
ＰＯＤ、ＰＡＬ、ＣＡＴ与植物抗性密切相关［２１］。
３种真菌中对细胞ＰＯＤ影响最明显的是炭
角菌。ＰＯＤ可以消除植物体内过量的过氧
化物，并与植物的木质素合成有关，真菌诱导
子能促使细胞中ＰＯＤ活力的提升，进而提高
细胞的抗病能力和提高次生代谢产物的含
量。ＣＡＴ的主要作用是清除活性氧成分中
过量的 Ｈ２Ｏ２，对维持活性氧的代谢平衡起
着十分关键的作用。在诱导子加入的前期
ＣＡＴ活力受到一定的抑制，Ｈ２Ｏ２ 在短时间
内能维持在较高浓度，在防卫反应中 Ｈ２Ｏ２
是细胞内与细胞间一种重要的信使分子，能
够刺激次生代谢物的合成和积累。而过多的
Ｈ２Ｏ２ 也会对细胞产生毒害作用，所以后期
ＣＡＴ活力提高，以消除细胞内多余的Ｈ２Ｏ２。
苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）是苯丙烷类和次生
代谢中的关键酶和限速酶。植物中，黄酮类
和异黄酮类、酚类、木质素等都与ＰＡＬ有关，
ＰＡＬ活性在短时间内迅速提高，这有利于黄
酮、酚类等物质的积累，而许多异黄酮类和酚
类的化合物也是植保素的重要成分，这些物
质的产生与积累有利于植物抵抗外界不利因
素的侵袭［２２］。
试验中３种真菌诱导子对毛葡萄愈伤组
织的处理结果，一定程度上表明了其细胞次
级代谢的增强。此次研究暗示了通过真菌诱
导子调控葡萄次生代谢的可能性，为真菌诱
导子影响毛葡萄次生代谢产物的含量提供了
定量的方法，同时为进一步研究真菌诱导子
对毛葡萄的生长代谢的调控机制奠定了基
础，为毛葡萄品质的改良和提高做好铺垫。
参　考　文　献
［１］　孔庆山．中国葡萄志［Ｍ］．北京：中国农业科学技术
７３
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ 第４４卷
出版社，２００４
［２］　宫　霞，钱正强，赵　榕，等．中国野生葡萄属资源
研究与利用现状［Ｊ］．中外葡萄与葡萄酒，２０１０（５）：
７５－７９
［３］　李　华．葡萄与葡萄酒研究进展［Ｍ］．西安：陕西人民
出版社，２０００
［４］　吴　莹．中国野生毛葡萄和葡萄酒抗氧化能力研究
［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２０１０
［５］　邹　瑜．野生毛葡萄种质资源及利用研究进展［Ｊ］．广
西农业科学，２００８，３９（５）：６６４－６６７
［６］　邹　瑜，牟海飞，吴代东，等．野生毛葡萄两性花优良
株系种苗繁育技术研究［Ｊ］．中国南方果树，２０１１，４０
（３）：７６－７８
［７］　宫　霞．云南葡萄属野生资源调查及葡萄科系统学研
究［Ｄ］．昆明：云南大学，２０１２
［８］　Ｓｉｎｇｈ　Ｇ，Ｇａｖｒｉｅｌｉ　Ｊ，Ｏａｋｅｙ　ＪＳ，ｅｔ　ａ１．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｍｅｔｈｙｌ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ，ｗｏｕｎｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｌｉｃｉｔａｔｉｏｎ
ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｙｏｓｃｙａｍｕｓ　ｍｕｔｉｃ－
ｕｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐ，１９９８，１７（５）：
３９１－３９５
［９］　王增福，林　筱，钱晓鸣，等．酿酒葡萄内生真菌群落
及抗菌活性测定［Ｊ］．厦门大学学报，２０１０，４９（４）：
５６４－５６９
［１０］马勉娣，张秀英，程　玉，等．再接种内生真菌对葡萄
叶内生真菌群落结构的影响［Ｊ／ＯＬ］．微生物学通报，
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／１０．１３３４４／ｊ．ｍｉ－
ｃｒｏｂｉｏｌ．ｃｈｉｎａ．１４０２０９．ｈｔｍｌ．２０１４
［１１］马勉娣，张秀英，黄治钰．葡萄叶可培养内生真菌多样
性与分布特征［Ｊ］．中国农学通报，２０１４，３０（１３）：
１１８－１２５
［１２］李合生．植物生理生化实验原理和技术 ［Ｍ］．北京：高
等教育出版社，２０００
［１３］韩富根，刘学芝，焦桂珍．用福林法测定烟叶中总酚含
量的探讨［Ｊ］．河南农业大学学报，１９９３，２７（１）：９５－９８
［１４］Ｂａｉｌ　Ｓ，Ｓｔｕｅｂｉｇｅｒ　Ｇ，Ｋｒｉｓｔ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｖａｒｉｏｕｓ　ｇｒａｐｅ　ｓｅｅｄ　ｏｉｌｓ　ｂｙ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ，ｔｒｉａｃｙｌ－
ｇｌｙｃｅｒｏｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｔｏｔａｌ　ｐｈｅｎｏｌｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｃａｐａｃｉｔｙ ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００８，１０８ （３）：
１１２２－１１３２
［１５］张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［Ｍ］．第３版．
北京：高等教育出版社，２００４
［１６］Ｔａｋａｓｈｉ　Ｋ，Ｋｕｎｉｏ　Ｔ．ＭＳＧ　ｉｎｔａｋｅ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ　ｗｅｉｇｈｔ
ｇａｉｎ，ｆａｔ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｐｌａｓｍａ　ｌｅｐｔｉｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　ｍａｌｅ
Ｓｐｒａｇｕｅ－Ｄａｗｌｅｙ　ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ，
２００８，９５（１／２）：１３５－１４４
［１７］王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．第２版．
北京：高等教育出版社，２００６
［１８］刘长军，侯嵩生，李新明，等．真菌诱导子对悬浮培养
西洋参细胞的生理效应［Ｊ］．武汉植 物学研究，１９９６，
１４（３）：２４０－２４６
［１９］Ｋｒａｎｎｅｒ　Ｉ，Ｂｉｒｔｉｃ　Ｓ．Ａ　ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ　ｒｏｌｅ　ｆｏｒ　ａｎｔｉｏｘｉｄａ－
ｎｔｓ　ｉｎ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｇｒ　Ｃｏｍｐ　Ｂｉｏｌ，
２００５，４５（５）：７３４－７４０
［２０］廉美娜，朱玉环，徐长林，等．祁连山东段高寒草甸植
物总酚和黄酮含量及抗氧化活性研究［Ｊ］．西北植物
学报，２０１２，３２（１２）：２４９２－２４９７
［２１］荆迎军，刘曼西．诱导模式对真菌对激发子的影响
［Ｊ］．农业生物技术报，２００２，１０（３）：２８３－２８６
［２２］张长平，李　春，元英进．真菌诱导子对悬浮培养南方
红豆杉细胞次生代谢的影响［Ｊ］．化工学报，２００２，５３
（５）：４９－５２
（责任编辑：王新娟；英文编辑：董朝菊

）
　　由中国农业科学院柑桔研究所主管、中国南方果树信息中心主办的中国果业信息服务类
网站“中国果业网”（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｚｈｇｇｙ．ｃｏｍ）２０１３月１月１０日正式上线运行。
网站主要实时编辑、报道国内外各类果树的生产、加工、营销、贸易和产业发展及科技动态
等信息，旨在推进我国果业产、供、销平衡发展和产业核心竞争力提升。
网站具有以下特点：
　　★准确　中国南方果树信息中心建有一支覆盖全国果树主要产区和主要果树产业的专业
通讯员队伍，专业的编辑团队审稿编辑，信息的针对性、实效性和严谨性较强。
　　★快速　本网站将在第一时间发布通讯员来稿和两刊（中国南方果树信息中心编辑、发行
的《中国果业信息》、《中国南方果树》两大刊物）载文，时效性突出。
　　★便捷　网站通过树种门户、主题词动态聚类和全站搜索等功能，方便用户从海量信息中
快速、准确地锁定自己需要的资讯、技术和市场信息。
　　中国果业网还可通过与本所其他信息网站的链接，实现多样化的果树综合信息查询、远程
辅助决策支持、网上自助培训和购销对接等功能，是果业界人士难得的权威信息获取和交流
平台。
８３