全 文 ：中国生态农业学报 2013年 9月 第 21卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2013, 21(9): 1049−1056


* 中央高校基本科研业务费专项(QN2009083)资助
** 通讯作者: 李世清(1963—), 男, 教授, 博士生导师, 主要从事土壤−植物氮素营养研究。E-mail: sqli@ms.iswc.ac.cn
许育彬(1970—), 男, 博士, 编辑, 主要从事植物营养生理生态研究。E-mail: xuyubin928@163.com
收稿日期: 2013−01−21 接受日期: 2013-05-17
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.01049
CO2浓度升高和施氮对冬小麦光合面积及粒叶比的影响*
许育彬 1 沈玉芳 1,2 李世清 1,2**
(1. 西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 杨凌 712100;
2. 中国科学院水利部水土保持研究所 杨凌 712100)
摘 要 利用开顶式气室和盆栽方法, 以冬小麦品种“小偃 6号”和“小偃 22”为供试材料, 在 2种 CO2浓度(375
μL·L−1和 750 μL·L−1)和 3个施氮水平[0、0.15 g(N)·kg−1(土)和 0.30 g(N)·kg−1(土)]下分析了小麦抽穗期绿色叶
片、非叶光合器官(茎鞘、穗、芒)的形态和光合面积以及粒叶比对 CO2浓度升高和施氮的反应。结果表明, 施
氮有助于小麦叶和非叶光合器官伸长和增宽(粗), 增加其光合面积、穗粒数、穗粒重、粒数叶比和粒重叶比。
与背景 CO2浓度(375 μL·L−1)相比, CO2浓度升高对叶片和茎节长度、茎叶和芒光合面积具有明显的正向效应
(P<0.05), 但对叶宽、茎节直径、穗面积影响不明显(P>0.05), 使“小偃 6 号”和“小偃 22”单茎光合面积分别增
加 8.1%~15.1%和 2.8%~13.2%, 且均以 0.30 g(N)·kg−1(土)施氮水平下增幅最大。CO2浓度升高后, 穗粒数和粒
数叶比在 3 个施氮水平下均不同程度增加 , 其中 2 个品种粒数叶比分别在 0.30 g(N)·kg−1(土 )和 0.15
g(N)·kg−1(土)施氮水平下增加最明显, 增幅分别为 44.2%和 41.4%; 穗粒重和粒重叶比在不施氮时下降, 在施
氮时显著增加, 其中 2 个品种粒重叶比平均增幅分别为 43.6%和 20.7%。由于芒面积远小于其他源器官面积,
在单茎光合面积中所占比例较小(3%左右), 因此认为 CO2 浓度升高主要通过促进小麦茎叶伸长生长来增加光
合面积, 同时提高单位叶面积库承载力和物质调运能力, 改善源库关系, 增加氮素供应有利于小麦源库生长
对 CO2浓度升高的反应。
关键词 冬小麦 CO2浓度 施氮 光合面积 粒叶比 库源关系
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)09-1049-08
Effects of elevated CO2 and nitrogen application on photosynthetic area
and gain-leaf ratio of winter wheat
XU Yu-Bin1, SHEN Yu-Fang1,2, LI Shi-Qing1,2
(1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling 712100, China;
2. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China)
Abstract Either CO2 enrichment or nitrogen (N) application influences growth and development of wheat (Triticum aestivum L.).
The effects of elevated CO2 concentration and nitrogen addition on the photosynthetic area of source organs (green leaves, stem &
sheath, spike and awns), grain number and weight per spike, and grain-leaf ratio of winter wheat at heading stage were investigated in
this study. The pot experiment was carried out in open top chambers (OTCs) with two wheat varieties, “Xiaoyan 6” and “Xiaoyan
22”, as materials in 2008—2009. Wheat plants were grown under different treatments of two CO2 concentrations (375 μL·L−1 and
750 μL·L−1) and three nitrogen application levels [0, 0.15 g(N)·kg−1(soil) and 0.30 g(N)·kg−1(soil)]. The results showed that nitrogen
application significantly increased leaf length and width, stem node length and diameter, spike length and width, awn length. The
photosynthetic area, grain number and weight per spike, and grain-leaf ratio of wheat were also enhanced under nitrogen application.
Compared with ambient CO2 concentration (375 μL·L−1), elevated CO2 concentration (750 μL·L−1) positively influenced leaf and
stem node length, photosynthetic area of leaf, stem node and awn (P < 0.05); but it insignificantly affected leaf width, stem node
diameter and spike area (P > 0.05). CO2 concentration elevation increased the photosynthetic area per stem of “Xiaoyan 6” and
“Xiaoyan 22” by 8.1%~15.1% and 2.8%~13.2%, respectively, with the biggest variable amplitude under the nitrogen application
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level of 0.30 g(N)·kg−1(soil). Under three nitrogen levels, CO2 enrichment increased spike grain number and the ratio of grain
number-leaf area in varying degrees. The grain number-leaf area ratio of two varieties increased most obviously under 0.30
g(N)·kg−1(soil) and 0.15 g(N)·kg−1(soil), with 44.2% and 41.4% increments compared with the ambient CO2 concentration. Moreover,
high CO2 concentration reduced spike grain weight and the ratio of grain weight-leaf area under no nitrogen application, but raised
them by 43.6% and 20.7% averagely under nitrogen application. The awn area was only 3% of the total photosynthetic area, greatly
smaller than those of other resources organs. It suggested that CO2 enrichment enlarge the photosynthetic area of wheat mainly
through elongating leaves and stem. It improved the relationship between sources and sink to increase sink number and mater
translocation captivity per unit leaf area simultaneously. Nitrogen addition would promote the response of wheat source and sink
growth to CO2 enrichment.
Key words Winter wheat, CO2 concentration, Nitrogen addition, Photosynthetic area, Grain-leaf ratio, Sources-sink rela-
tionship
(Received Jan. 21, 2013; accepted May 17, 2013)
工业革命以来, 大气 CO2 浓度不断上升, 幅度
接近 38%, 现在已达到 370 μL·L−1左右, 预计本世
纪末将达到 600~1 000 μL·L−1[1]。CO2是主要温室气
体, 也是植物光合作用的重要底物, 其浓度的变化
会影响地球生态环境、作物生长和农业生产[2−4]。CO2
浓度升高对植物光合、生物量以及作物产量具有正
向效应, 且在充分的营养供应条件下比较明显[1,5]。
因此重视大气 CO2浓度效应的研究对人类生存和社
会可持续发展具有重要意义。
植物干物质主要来源于光合作用。高CO2浓度环
境通常会提高植物的净光合速率, 进而促进植物生
长发育[6−8]。长期生长在高浓度CO2环境下, 植物会
产生光合适应现象 , 即CO2浓度升高对植物光合速
率的促进作用会随着时间的延长而逐渐消失[6]。有
研究者认为, CO2浓度升高加强了植物的碳代谢, 使
得植物可利用的有效碳增加, 并导致氮素供应相对
不足, 影响了碳氮代谢之间的协调性[9]。因此在未来
高CO2浓度环境下农作物生产可能需要更多的外源
氮素投入, 以满足植株对氮素的需求, 维持碳氮代
谢平衡和提高碳代谢效率。光合面积是影响植物光
合生产的一个重要因素。CO2浓度升高后, 植物单叶
面积、单株叶面积或叶面积指数增加[10−12]。CO2浓
度升高对C3作物叶面积促进显著, 对C4作物影响不
明显[13]。小麦是主要粮食作物。李伏生等[14]研究表
明, CO2浓度增高后, 施氮处理春小麦叶面积指数均
增加 , 而不施氮处理未增加 ; 但韩雪 [15]研究表明 ,
CO2浓度升高后 , 低氮条件下冬小麦旗叶面积的增
幅高于常规施氮水平; 樊丽莉[16]报道, CO2浓度升高
对小麦叶面积的影响以及与施氮水平的互作在拔节
期不显著, 在抽穗、开花和灌浆期均达到显著或极
显著水平。以上结果说明, CO2浓度升高对小麦叶面
积的影响程度因施氮水平和生育时期而异, 在氮素
营养与CO2浓度互作效应上结论尚不一致 , 这可能
与土壤养分、试验材料和方法不同有关, 尚需进一
步研究和探讨。另外, 非叶器官光合作用在作物生
产中也非常重要, 往往在作物生育后期功能叶片开
始变黄、光合衰退时, 穗、茎鞘等非叶器官依然可
以保持绿色和较高的光合能力[17−18]。CO2浓度升高
会加快旗叶衰老[19], 因此非叶器官光合物质生产的
作用可能更突出。CO2浓度升高使穗长、茎节长、茎
直径增加[20−22], 改善了穗粒数、穗粒重等籽粒库特
征, 因而有可能改变非叶器官光合面积以及源库相
对关系, 但这方面的研究鲜见报道。
本研究基于“CO2浓度升高后小麦叶和非叶光合
器官光合面积增加, 源库关系改善”的假设, 利用开
顶式气室, 以冬小麦品种“小偃 6 号”和“小偃 22”为
供试材料, 系统研究了大气 CO2 浓度升高和施氮对
冬小麦抽穗期叶、茎鞘、穗和芒形态、光合面积及
粒叶比的影响, 以进一步丰富作物对 CO2 浓度升高
响应的机制理论。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验于 2008—2009年在中国科学院水土保持研
究所进行。选用 20 世纪 80—90 年代和当前陕西关
中地区小麦主栽品种“小偃 6号”和“小偃 22”为材料。
采用盆栽试验方法。土壤采自西北农林科技大学农
作一站大田 , 为 土 , 前茬为夏玉米 , 其有机质含
量为 6.38 g·kg−1, 全氮含量 0.86 g·kg−1, 有效磷含量
2.97 mg·kg−1, 速效钾含量 101.66 mg·kg−1, pH 为
8.16。土壤风干后, 过 5 mm 筛。试验盆钵用 PVC
管制成, 高 30 cm, 直径 20 cm, 每盆装风干土 3.7 kg。
氮磷钾肥均与风干土混合均匀装盆。
1.2 试验装置
采用目前应用较为广泛的开顶式气室(Open Top
Chambers, OTCs)装置。气室高 2.5 m, 横截面为正方
形(1.2 m×1.2 m), 顶部开口(0.5 m×0.5 m), 底部与空
气压缩机和装有 CO2 的钢瓶相连, 不断输入空气和
CO2, 在保证 CO2气体稳定供应的同时, 通过增加气
第 9期 许育彬等: CO2浓度升高和施氮对冬小麦光合面积及粒叶比的影响 1051


室内外空气交换速度, 以保证内外温度一致。通过CO2
减压流量阀控制 CO2输入基本流量; 每天 8:00、12:00
和 18:00 采用 GXH-3010F 红外线气体分析仪(北京市
华云分析仪器研究所)测定气室内实际 CO2浓度。在气
室内安装风扇, 以促进气室内 CO2分布均匀。
1.3 试验设计
2008 年 10 月 21 日播种, 每盆播种冬小麦 12 粒,
三叶期间苗, 每盆留苗 8株, 返青前(2009年 2月 1日)
将各盆移入开顶式气室中。持续通入 CO2气体, 直至
成熟。CO2浓度设 2个水平即背景浓度(375 μL·L−1, 用
AT表示)和高浓度(750 μL·L−1, 用 ET表示), 每个 CO2
浓度设 2个气室。施氮量设 0、0.15 g(N)·kg−1(土)和 0.30
g(N)·kg−1(土) 3个水平(分别用 N0、N1和 N2表示)。
共12个处理, 每个处理10盆, 共120盆。除氮肥外, 每
盆均施 0.15 g(P2O5)·kg−1(土)和 0.10 g(K2O)·kg−1(土)。
氮磷钾肥均作为底肥施入。适时浇水, 保持土壤湿润。
1.4 测定项目及方法
在抽穗期, 每盆选择 5 个生长基本一致的单茎
挂牌标记, 并用直尺测定其绿叶长、宽, 按照系数法
即“长×宽×0.83”计算叶面积, 各绿叶面积之和即为
单茎叶面积。用游标卡尺测量绿色茎节中部(含叶鞘)
直径 , 直尺测其长度 , 按照圆柱体计算茎节面积 ,
各茎节面积之和即为单茎绿色茎鞘面积。用直尺测
穗长宽和顶部三小穗总芒长 , 按照“长×宽×3.8”和
“顶部三小穗总芒长×结实小穗数×0.1”分别计算穗
面积和芒面积[23]。单茎光合面积为单茎绿色叶片、
茎鞘、穗和芒面积之和。成熟后收获标记单茎, 统计
结实小穗数和穗粒数; 籽粒在 105 ℃下杀青 30 min,
80 ℃烘干至恒重, 称取穗粒重。每盆 5个单茎的平
均值作为一个重复值。
计算粒重叶比和粒数叶比: 粒重(粒数)叶比=穗
粒重(穗粒数)/单茎绿叶面积。
1.5 数据处理
试验数据采用 Excel和 DPS 3.01进行整理和统
计分析。采用非参数检验中的 Kruskal Wallis法对处
理间差异显著性进行检验, 并用小写字母在表图中
标出 0.05显著水平的多重比较结果。
2 结果与分析
2.1 CO2浓度升高和施氮对小麦叶片长度、宽度及
面积的影响
在相同 CO2 浓度下, 随施氮水平的提高, 小麦
各叶位叶片长度、宽度、面积及单茎总叶面积均呈
增加趋势(表 1和表 2)。在相同施氮水平下, 单叶长
度、单叶面积、单茎总叶面积均表现为 ET处理高于
AT处理, 且在 N2施氮水平下差异比较明显, 大多达
到显著水平(P<0.05), 其中“小偃 6号”的3个指标分别
平均增加 13.9%、13.5%和 11.6%, “小偃 22”分别平均
增加 9.5%、17.0%和 11.5%。CO2浓度及与施氮水平的
互作对 2个品种各叶位叶宽影响均不显著(P>0.05)。
说明 CO2浓度升高通过促进小麦叶片伸长生长来增
加叶面积, 且在较高施氮水平下表现较明显。
表 1 CO2浓度升高和施氮对小麦叶片长度和宽度的影响
Table 1 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen application on leaf length and width of wheat cm
处理
Treatment
旗叶
Flag leaf
倒 2叶
The 2nd leaf from top
倒 3叶
The 3rd leaf from top
倒 4叶
The 4th leaf from top 品种
Variety
CO2 N 长 Length 宽 Width 长 Length 宽 Width 长 Length 宽 Width 长 Length 宽 Width
N0 12.6±0.1d 1.1±0.1c 15.6±0.1e 1.1±0.0c 12.2±0.1f 1.1±0.1c 9.3±0.1d 0.7±0.1b
N1 17.4±0.4c 1.3±0.0b 21.0±0.4c 1.4±0.0b 24.4±0.2d 1.3±0.1b 8.9±0.5d 0.8±0.1ab
AT
N2 18.9±0.2b 1.5±0.1a 25.2±0.1b 1.7±0.0a 26.0±0.1b 1.5±0.1a 11.0±0.9bc 0.9±0.1a
N0 17.1±0.3c 1.1±0.1c 17.0±0.1e 1.1±0.1c 20.1±0.1e 1.0±0.1c 9.7±0.1cd 0.7±0.1b
N1 17.8±0.3c 1.4±0.0ab 21.5±0.1c 1.4±0.0b 25.4±0.2c 1.3±0.0b 13.2±0.6a 0.8±0.1ab
小偃 6号
Xiaoyan 6
ET
N2 19.9±0.1a 1.5±0.0a 26.7±0.4a 1.7±0.1a 29.0±0.1a 1.4±0.0ab 11.8±0.1ab 0.9±0.1a
N0 8.8±0.4d 1.1±0.2b 18.3±0.1d 1.1±0.1c 14.7±0.1d 1.1±0.0b 13.5±0.5d 0.8±0.1b
N1 12.0±0.1c 1.6±0.1ab 20.8±0.1c 1.4±0.1b 21.9±0.1c 1.3±0.2ab 14.6±0.6cd 0.8±0.0b
AT
N2 14.8±0.3b 1.7±0.1a 22.5±0.7b 1.6±0.1a 23.8±0.1b 1.4±0.0a 15.9±0.6bc 0.9±0.1ab
N0 11.0±0.0c 1.1±0.1b 18.7±0.3d 1.1±0.0c 14.9±0.8cd 1.1±0.0b 14.3±0.4cd 0.9±0.0ab
N1 12.2±0.2c 1.6±0.0ab 21.1±0.1c 1.4±0.0b 23.5±0.2b 1.3±0.1ab 17.2±0.5ab 0.9±0.3ab
小偃 22
Xiaoyan 22
ET
N2 16.0±1.1a 1.7±0.1a 23.8±0.4a 1.5±0.2ab 25.4±0.2a 1.4±0.0a 20.7±1.3a 1.2±0.3a
AT和 ET分别表示背景 CO2浓度(375 μL·L−1)和高 CO2浓度(750 μL·L−1); N0、N1和 N2分别表示 0、0.15 g(N)·kg−1(土)和 0.30 g(N)·kg−1(土)
3个氮水平; 表中数据后不同小写字母为各品种不同处理的 0.05水平多重比较结果; 下同。AT and ET refer to ambient CO2 concentration (375
μL·L−1) and elevated CO2 concentration (750 μL·L−1), respectively. N0, N1 and N2 represent the three nitrogen application levels of 0, 0.15
g(N)·kg−1(soil) and 0.30 g(N)·kg−1(soil), respectively. The multiple comparison results among different treatments of every variety are listed after the
values with small letters representing significant difference at the 0.05 level. The same below.

1052 中国生态农业学报 2013 第 21卷


2.2 CO2浓度升高和施氮对小麦绿色茎节长度、直
径及表面积的影响
在相同 CO2 浓度下, 随施氮水平的提高, 小麦
茎节长度、直径、表面积及单茎茎鞘面积总体上呈
增加趋势(表 3、表 4)。除不施氮条件下的“小偃 22”
倒 2茎节表面积外, 在相同施氮水平下, 2个品种各
表 2 CO2浓度升高和施氮对小麦叶面积的影响
Table 2 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen application on wheat leaf area cm2
处理 Treatment 品种
Variety CO2 N
旗叶
Flag leaf
倒 2叶
The 2nd leaf from top
倒 3叶
The 3rd leaf from top
倒 4叶
The 4th leaf from top
总和
Total
N0 11.51±0.61f 14.20±0.06c 10.59±0.65f 5.69±0.65b 41.94±1.72f
N1 18.77±0.46d 25.51±1.73b 25.26±1.21d 5.69±0.21b 74.82±1.34d
AT
N2 23.47±0.26b 33.47±0.19ab 31.23±1.44b 8.21±1.36a 96.24±0.69b
N0 14.90±0.73e 14.77±0.93c 16.64±0.06e 5.92±0.55b 52.23±2.43e
N1 19.94±0.44c 25.92±0.08b 27.35±0.23c 8.17±1.04a 80.18±0.13c
小偃 6号
Xiaoyan 6
ET
N2 24.71±0.06a 37.23±0.43a 33.64±0.08a 9.89±0.44a 105.24±1.81a
N0 7.66±0.85c 15.95±1.38c 12.76±0.61b 8.58±1.16b 44.88±0.58c
N1 15.37±0.61bc 23.31±0.41b 23.63±0.51a 9.35±0.31b 71.82±1.89b
AT
N2 20.28±1.26a 28.93±0.16ab 27.66±0.18a 11.88±1.38ab 88.59±0.69b
N0 10.04±1.29c 16.31±0.44c 13.56±0.85b 10.77±0.41b 50.29±1.93c
N1 16.14±0.28b 24.52±0.52b 24.42±0.25a 13.41±0.87ab 78.78±0.71b
小偃 22
Xiaoyan
22
ET
N2 21.87±1.00a 29.57±0.15a 28.40±0.33a 20.63±0.55a 99.81±1.15a
表 3 CO2浓度升高和施氮对小麦绿色茎节长度和直径的影响
Table 3 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen application on green node length and diameter of wheat cm
处理
Treatment
穗下节
Peduncle
倒 2节
The 2nd node from top
倒 3节
The 3rd node from top
倒 4节
The 4th node from top 品种
Variety CO2 N
长
Length
直径
Diameter
长
Length
直径
Diameter
长
Length
直径
Diameter
长
Length
直径
Diameter
N0 19.8±1.0d 0.17±0.02c 12.8±1.6c 0.27±0.03c 8.2±1.0d 0.29±0.03b 6.0±1.2c 0.27±0.03b
N1 22.6±1.4c 0.21±0.02b 14.3±1.6c 0.33±0.03ab 10.0±1.2c 0.36±0.03a 6.9±0.6bc 0.30±0.03ab
AT
N2 25.3±1.1b 0.26±0.03a 15.4±0.8bc 0.32±0.03b 11.6±1.2b 0.33±0.02ab 7.4±0.3ab 0.32±0.02ab
N0 22.9±1.5c 0.19±0.04c 15.9±1.0b 0.27±0.06c 8.8±0.7d 0.25±0.06b 6.5±0.2c 0.26±0.04b
N1 25.0±1.9b 0.23±0.02b 16.8±1.0ab 0.33±0.03b 10.7±0.9bc 0.31±0.02ab 7.2±0.5b 0.31±0.02ab
小偃 6号
Xiaoyan 6
ET
N2 28.4±2.7a 0.28±0.02a 18.1±1.5a 0.36±0.01a 13.1±0.9a 0.34±0.01a 8.6±0.8a 0.34±0.02a
N0 18.2±1.3c 0.18±0.03b 14.9±1.4e 0.26±0.2bc 6.9±1.2c 0.25±0.03c 6.4±0.5d 0.23±0.01e
N1 19.9±2.0c 0.21±0.04a 15.7±0.8d 0.30±0.02a 8.4±1.0b 0.29±0.02b 7.0±0.4c 0.29±0.02c
AT
N2 22.8±1.8b 0.19±0.01ab 17.2±1.6b 0.29±0.05ab 10.9±1.1a 0.30±0.02ab 8.0±0.6b 0.31±0.02b
N0 22.0±2.0b 0.16±0.02b 15.2±1.1e 0.23±0.01c 8.1±1.0bc 0.25±0.03c 6.7±0.5cd 0.26±0.03d
N1 24.2±2.0ab 0.21±0.01a 16.5±1.6c 0.31±0.03a 9.3±0.5b 0.29±0.03b 7.7±0.3b 0.31±0.03b
小偃 22
Xiaoyan 22
ET
N2 25.4±1.1a 0.22±0.01a 18.2±0.3a 0.32±0.03a 11.5±1.1a 0.35±0.02a 9.3±0.6a 0.33±0.02a
表 4 CO2浓度升高和施氮对小麦绿色茎节表面积的影响
Table 4 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen application on green node area of wheat cm2
处理 Treatment 品种
Variety CO2 N
穗下节
Peduncle
倒 2节
The 2nd node from top
倒 3节
The 3rd node from top
倒 4节
The 4th node from top
总和
Total
N0 10.61±1.62d 10.96±2.46d 7.41±1.29c 5.09±1.07d 34.08±4.06d
N1 14.75±1.98c 14.96±2.37c 11.33±1.86b 6.49±1.07c 47.53±5.18c
AT
N2 20.33±2.03b 15.23±1.74bc 11.94±1.93b 7.42±0.55b 54.93±3.74b
N0 13.69±2.30c 13.59±1.67c 6.95±1.45c 5.33±0.58d 39.56±2.98d
N1 18.15±2.45b 17.31±2.08b 10.54±1.15b 7.10±0.90b 53.10±3.86b
小偃 6号
Xiaoyan 6
ET
N2 24.88±2.27a 20.68±1.53a 13.82±1.21a 9.11±1.05a 68.49±4.36a
N0 10.00±0.66b 14.06±1.25b 5.46±0.79c 4.63±0.35e 34.15±1.26d
N1 12.85±2.53b 14.24±1.54b 8.92±1.37b 6.35±0.42c 42.37±3.13c
AT
N2 13.44±2.42b 13.09±1.55bc 10.13±1.81a 7.72±0.99b 44.39±2.66bc
N0 11.28±1.35b 12.55±0.52c 6.03±0.62c 5.58±0.76d 35.44±2.43d
N1 16.14±1.81a 16.30±1.26a 8.83±1.04b 7.34±0.73b 48.61±3.06ab
小偃 22
Xiaoyan 22
ET
N2 17.79±1.71a 16.22±1.69a 10.98±1.42a 9.48±0.64a 54.47±3.68a
第 9期 许育彬等: CO2浓度升高和施氮对冬小麦光合面积及粒叶比的影响 1053


茎节长度和表面积及单茎茎鞘面积均表现为 ET 处
理高于 AT 处理, 其中穗下节长度在 3 个施氮水下
均达到显著水平, 其他茎节长度在 N2 施氮水平下
均显著; 单茎绿色茎鞘面积在施氮条件(N1 和 N2)
下均显著增加, 且以 N2 时影响最明显。CO2 浓度
升高使“小偃 6号”和“小偃 22”单茎茎鞘面积分别平
均增加 17.5%和 13.7%。除“小偃 22”的倒 4茎节外,
CO2浓度对 2个品种各茎节直径的影响均不显著。
说明 CO2 浓度升高主要通过促进茎节伸长来增加
绿色茎鞘表面积, 且与施氮水平存在一定的正向互
作效应。
2.3 CO2浓度升高和施氮对小麦穗和芒特征的影响
施氮有利于增加小麦穗长宽、穗面积、每穗小
穗数、芒长和芒面积。CO2 浓度对小麦穗部性状的
影响在 2 个品种间虽有所不同, 但对穗面积影响均
不显著(P>0.05), 对芒面积的影响在一定施氮条件
下具有明显正向效应(“小偃 6号”在 N1下, “小偃 22”
在 N1和 N2下显著)(表 5)。
表 5 CO2浓度升高和施氮对小麦穗和芒特征的影响
Table 5 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen application on spike and awn characters of wheat
处理 Treatment 穗 Spike 芒 Awn 品种
Variety CO2 N
长
Length (cm)
宽
Width (cm)
面积
Area (cm2)
每穗小穗数
Spikelets per spike
长
Length (cm)
面积
Area (cm2)
N0 6.1c 1.4ab 32.48c 12.8b 3.3a 4.22c
N1 7.2b 1.5ab 39.39b 16.3a 3.3a 5.45b
AT
N2 7.5a 1.5ab 42.61ab 15.4a 3.5a 5.40b
N0 5.6c 1.3b 27.54c 11.8b 3.4a 3.78c
N1 7.4ab 1.5ab 40.76b 17.8a 3.9a 6.60a
小偃 6号
Xiaoyan 6
ET
N2 7.9a 1.6a 49.21a 17.5a 3.7a 6.36ab
N0 5.6d 1.5b 33.09b 12.5c 2.6c 3.31c
N1 7.0bc 1.7a 45.89a 15.3b 2.9b 4.49b
AT
N2 6.7c 1.8a 45.40a 15.3b 2.9b 4.53b
N0 5.5d 1.4b 29.58b 11.8bc 2.9b 3.36c
N1 7.6a 1.7a 47.33a 17.0a 3.2a 5.46a
小偃 22
Xiaoyan 22
ET
N2 7.4ab 1.7a 46.93a 16.8a 3.4a 5.75a

2.4 CO2浓度升高和施氮对小麦单茎光合面积的影响
2 个小麦品种单茎光合面积均显著受 CO2浓度
和施氮水平的影响。在相同 CO2 浓度下, 小麦单茎
光合面积随施氮水平的提高而增加(图 1)。在相同施
氮水平下, ET处理均显著高于 AT处理(P<0.05), 且
均以 N2水平下差异最大, “小偃 6号”和“小偃 22”平
均增幅分别为 10.8%和 8.3%。说明 CO2浓度升高对
小麦单茎光合面积具有促进效应, 且与氮素营养有
一定的正向互作效应。由于芒面积远低于穗、茎和
叶面积, 且占单茎光合面积的比例仅为 3%左右, 因
此 CO2浓度升高对小麦光合面积的增加效应主要原
因应是茎叶面积的扩大。
2.5 CO2升高和施氮对小麦穗粒数和穗粒重的影响
在相同 CO2 浓度下, 小麦穗粒数和穗粒重随施
氮水平的提高总体上呈增加趋势(图 2)。在相同施氮
水平下, “小偃 6 号”和“小偃 22”的穗粒数均表现为
ET处理显著高于 AT处理, 且分别在 N3和 N2下较
明显, 增幅分别为 27.8%~57.7%和 29.1%~55.1%, 平
均为 38.7%和 43.0%; 2个品种穗粒重在不施氮时 ET
处理较 AT 处理分别下降 12.7%和 28.8%, 施氮(N1
和 N2)时分别增加 37.4%、73.8%和 41.1%、27.0%。
表明 CO2浓度升高可促进小麦穗粒数和穗粒重增加,
且与施氮存在一定正向互作效应。

图 1 CO2浓度升高和施氮对小麦光合面积的影响
Fig. 1 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen
application on photosynthesis area of wheat
图柱上的字母为各品种不同处理的多重比较结果, 不同字
母表示处理间 0.05水平上差异显著。下同。The multiple compa
rison results among different treatments of every variety are listed
on the figure columns with small letters representing significant
difference at the 0.05 level. The same below.
1054 中国生态农业学报 2013 第 21卷


2.6 CO2浓度升高和施氮对小麦粒叶比的影响
小麦粒数叶比受施氮的影响较小 , 只有“小偃
6 号”在高 CO2浓度下 N2 显著高于 N0, N1 与 N2
和 N0差异均不显著 ; 粒重叶比在背景和高 CO2浓
度下随施氮水平的提高分别呈下降和先增后降趋
势。与 AT 处理相比 , ET 处理使 2 个品种粒数叶比
在各个施氮水平下均不同程度增加 , 其中“小偃 6
号”在 N2条件下达到显著水平 , 增幅为 44.2%, 而
“小偃 22”在 N0、N1 和 N2 条件下增幅分别为
29.1%、41.4%和 14.6%, 且均显著(P>0.05)。CO2浓
度升高后, 2个品种粒重叶比在不施氮时均显著减少
(P<0.05), 降幅分别为 29.9%和 36.4%, 在施氮时均
显著增加(P<0.05), 平均增幅分别为 43.6%和 20.7%
(图 3)。说明在适量施氮条件下, CO2浓度升高可提
高单位叶面积承载的库容量以及库对物质的调运
能力。

图 2 CO2浓度升高和施氮对小麦穗粒数和穗粒重的影响
Fig. 2 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen application on grain number and weight per spike of wheat

图 3 CO2浓度升高和施氮对小麦粒数叶比和粒重叶比的影响
Fig. 3 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen application on grain weight-leaf area ratio and
grain number-leaf area ratio of wheat
3 讨论与结论
CO2浓度升高对植物叶面积具有促进效应[10−12]。
本研究进一步表明, CO2浓度升高后, 冬小麦抽穗期
单茎叶和非叶器官的光合面积均不同程度增加。植
株光合面积的扩大, 尤其是在作物生育后期, 可在
一定程度上抵消长期高 CO2浓度下叶片光合下调和
衰老加快 [6,19]对植物光合生产的不利影响 , 有利于
作物产量形成。从试验结果看, 高 CO2 浓度下小麦
茎叶面积的增加主要是叶片和茎节长度增加的结
果。这可能与 CO2浓度升高促进植物细胞分裂和伸
长有关[24], 但高 CO2浓度对小麦叶片细胞分裂和生
长的影响因叶位、春化、品种而异[25], 原因比较复
杂, 具体机理尚有待探明。此外, 从施氮与 CO2浓度
升高的互作效应看, 不施氮时 CO2 浓度升高对单茎
叶面积、茎鞘面积、芒面积以及总光合面积影响较
小, 施氮时有明显促进效应, 尤其是在 N2条件下。
这与李伏生等[14]关于施氮和 CO2浓度升高对小麦株
高和叶面积指数影响的研究结果基本一致。但韩雪[15]
认为, 低氮条件下 FACE 处理对小麦旗叶面积的增
幅高于常规施氮水平。这种研究结果的差异可能与
试验条件、材料等因素不同有关[26]。
CO2浓度升高对小麦有增产效应[1,27−28], 这与其
促进穗库发育密切相关。解剖学研究发现, CO2浓度
升高不影响主茎叶原基起始, 但显著加快小穗和小
花发育阶段主茎和分蘖的小穗和小花原基起始速度,
减少小穗发育和小花原基起始完成的时间[29]。同时,
第 9期 许育彬等: CO2浓度升高和施氮对冬小麦光合面积及粒叶比的影响 1055


CO2 浓度升高也促进了小麦主茎和分蘖茎顶端的伸
长和增宽[30]。一般认为, 每穗小穗数与茎顶端长度
关系不大 , 但茎顶端越宽 , 每穗小穗数越多 , 也就
越易形成大穗和多粒。在本研究中, 与 AT处理相比,
ET 处理的单穗产量(穗粒重)在不施氮时显著下降,
而在施氮时均显著提高, 穗粒数在 3 个施氮水平下
均显著增加。杨连新等[22]研究表明, FACE 处理后,
小麦的单位面积穗数、穗粒数和粒重均显著增加。
高 CO2 浓度下, 碳水化合物过多累积是植物产生光
合适应的主因之一 [6], 因此小麦穗库的扩大可吸纳
更多的光合产物, 减缓光合适应的产生, 有利于源
库协调。Rogers 等[31]认为, 通过施氮调节库能力可
影响地上部生长对 CO2浓度升高的响应。粒叶比是
衡量作物源库关系协调水平的一种综合指标, 其中
粒数叶比反映单位叶面积负载的库容量, 而粒重叶
比反映了单位叶面积对产量的贡献, 用来说明源的
质量水平和库对源的物质调运能力[32]。本试验结果
表明, 与 AT处理相比, 在不施氮时, 2个品种 ET处
理的粒重叶比均显著减少, 在施氮(N1和 N2)时, ET
处理均显著增加; 而 ET处理的粒数叶比在 3个施氮
水平下均不同程度提高, 2 个品种分别在 N2 和 N1
条件获得最大增幅。说明在适量施氮条件下, CO2浓
度升高可提高小麦单位叶面积负载的库容和库物质
调运能力。这不仅证实前面对 CO2浓度升高会改变
源库关系的推测, 也进一步支持了 Rogers等[31]有关
施氮调节作用的结论。另外, 本试验中, 2个品种源
库特征不同, “小偃 6号”的粒叶比均低于“小偃 22”。
CO2浓度升高后, 2 个品种粒重叶比在 N1 水平下增
幅相当(分别为 28.2%和 28.6%), 在 N2水平下“小偃
6 号”增幅(58.9%)大于“小偃 22”(12.7%), 而粒数叶
比“小偃 6 号”也是在 N2 下增幅(44.2%)高于“小偃
22”(14.6%)。说明小麦源库关系对 CO2 浓度升高的
响应存在基因型差异, 而且与施氮水平密切相关。
综上可以得出结论, CO2浓度升高主要通过促进
叶片和茎节伸长来增加单茎光合面积, 同时对穗粒
重、穗粒数以及粒叶比具有正向效应。施氮有利于
CO2浓度升高对小麦源库生长及相互关系的影响。
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