全 文 ：中国生态农业学报 2013年 4月 第 21卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2013, 21(4): 401408


* 国家科技支撑计划项目(05BA901A04)、贵州省科技攻关计划项目(GZ2007-3001)、贵州省科技创新人才团队计划项目(2008-4007)和贵
州省重大科技专项(黔科合重大专项字 2011-6020)资助
** 通讯作者: 樊卫国(1958—), 男, 教授, 主要从事果树栽培与生理生态学的研究工作。E-mail: wgfan@gzu.edu.cn
葛会敏(1987—), 女, 硕士研究生, 研究方向为作物栽培与生理生态学。E-mail: woshixiaomaoke@163.com
收稿日期: 2012-08-21 接受日期: 2012-11-22
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00401
不同形态氮源及其配比对石灰性黄壤上
纽荷尔脐橙光合特性的影响*
葛会敏 1,2 樊卫国 1,2**
(1. 贵州省果树工程技术研究中心 贵阳 550025; 2. 贵州大学喀斯特山地果树资源研究所 贵阳 550025)
摘 要 采用盆栽方法 , 在避雨透光棚内 , 研究不同形态氮源及其配比 [NO3–-N NH∶ 4+-N=100 0(∶ 硝酸钙
42.16 g·盆1)、NO3–-N NH∶ 4+-N=75 25(∶ 硝酸钙 31.62 g·盆1, 碳酸氢铵 7.06 g·盆1)、NO3–-N NH∶ 4+-N=
50 50(∶ 硝酸钙 21.08 g·盆1, 碳酸氢铵 14.12 g·盆1)、NO3–-N NH∶ 4+-N=25 75(∶ 硝酸钙 10.54 g·盆1, 碳酸氢铵
21.19 g·盆1)、NO3–-N NH∶ 4+-N=0 100(∶ 碳酸氢铵 28.25 g·盆1)、尿素 10.71 g·盆1]对枳砧纽荷尔脐橙叶片光
合速率(Pn)日变化、光合色素含量、叶片光补偿点和光饱和点的影响, 为柑橘的氮素营养及施肥管理提供科学
依据。结果表明: NO3–-N NH∶ 4+-N为 75 25∶ 处理的脐橙叶片中叶绿素 a(Chl. a)、叶绿素 b(Chl. b)和类胡萝卜
素(Car.)含量和全天 Pn都显著或极显著高于其他氮源配比处理, 上午 10:00 脐橙叶片的 Pn、Tr、WUE 和 Gs均
是最高的 , 极显著高于其他氮源处理 , 其 Pn、 Tr、WUE 和 Gs 分别为 4.81 μmol(CO2)·m–2·s–1、 2.30
mmol(H2O)·m–2·s–1、2.09和 0.09 mol·m–2·s–1。随着 NH4+-N比例的增加, 脐橙叶片中 Chl. a、Chl. b和 Car.的含
量与 Pn、Tr、WUE和 Gs均逐渐下降。100% NO3–-N处理的脐橙叶片 Pn也极显著低于 NO3–-N NH∶ 4+-N为 75 25∶
处理, 其 Pn仅为 3.53 μmol(CO2)·m–2·s–1。单一尿素氮处理(施用 10.71 g·盆1尿素)的脐橙叶片中 Chl. a、Chl. b、
Car.和 Pn含量最低, 其 Pn为 3.07 μmol(CO2)·m–2·s–1, 与单纯施用 NH4+-N处理无显著性差异。不同氮源处理的
脐橙叶片光饱和点和光补偿点均无显著性差异, 其值分别维持在 861.51 μmol·m–2·s–1和 10.09 μmol·m–2·s–1左
右。NO3–-N和 NH4+-N混合比例为 75 25∶ 时有利于提高纽荷尔脐橙 Pn。
关键词 纽荷尔脐橙 石灰性黄壤 氮形态 光合响应 光合色素
中图分类号: S666.4 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)04-0401-08
Effects of nitrogen forms and ratios on photosynthetic characteristics of
Newhall navel orange in calcareous yellow soils
GE Hui-Min1,2, FAN Wei-Guo1,2
(1. Guizhou Fruit Engineering Technology Research Centre, Guiyang 550025, China; 2. Research Institute for Fruit Resources in
Karst Mountain Region, Guizhou University, Guiyang 550025, China)
Abstract A pot experiment was conducted in a rain-light shad to provide scientific basis for citrus nitrogen nutrient and fertilizer
management via analysis of the effects of different nitrogen forms and ratios [NO3–-N∶NH4+-N at 100∶0 (CaNO3·4H2O 42.16
g·pot1), NO3–-N∶NH4+-N at 75∶25 (CaNO3·4H2O 31.62 g·pot1 and NH4HCO3 7.06 g·pot1), NO3–-N∶NH4+-N at 50∶50
(CaNO3·4H2O 21.08 g·pot1 and NH4HCO3 14.12 g·pot1), NO3–-N∶NH4+-N at 25∶75 (CaNO3·4H2O 10.54 g·pot1 and NH4HCO3
21.19 g·pot1), and NO3–-N∶NH4+-N at 0∶100 (NH4HCO3 28.25 g·pot1 or CO(NH2)2 10.71 g·pot1)]. Also the daily changes in
photosynthetic rates (Pn), photosynthetic pigments (Chal. a, Chl. b, Car.) contents, light compensation point (LCP) and light
saturation point (LSP) of Newhall navel orange grafted in trifoliate orange were analyzed. The results showed that under the mixed
dose of NO3–-N and NH4+-N at the ratio of 75∶25, contents of Chl. a, Chl. b and Car. and Pn were significantly higher than those
under other nitrogen sources treatments. Pn, Tr, WUE and Gs of Newhall navel orange at 10:00 reached highest values with 4.81
402 中国生态农业学报 2013 第 21卷


μmol(CO2)·m–2·s–1, 2.30 mmol(H2O)·m–2·s–1, 2.09 and 0.09 mol·m–2·s–1, respectively. The contents of Chl. a, Chl. b and Car., and Pn,
Tr, WUE and Gs all decreased with increasing NH4+-N/NO3–-N ratio. Under sole NO3–-N (NO3–-N∶NH4+-N=100∶0), Pn was 3.53
μmol(CO2)·m–2·s–1, significantly lower than that under mixed NO3–-N and NH4+-N dose (NO3–-N∶NH4+-N=75∶25). Under the sole
CO(NH2)2, the contents of Chl. a, Chl. b and Car. and Pn were lowest, and Pn was only 3.07 μmol(CO2)·m–2·s–1. No significant
differences were noted in Newhall navel orange Pn under the sole NH4+-N and CO(NH2)2. Also no significant differences were noted
in LCP and LSP of Newhall navel orange among different nitrogen resources treatments. Both points were respectively maintained at
861.51 μmol·m–2·s–1 and 10.09 μmol·m–2·s–1. Mixed dose of NO3–-N and NH4+-N at the ratio of 75∶25 was beneficial to Newhall
navel orange in terms of Pn improvement.
Key words Newhall navel orange, Calcareous yellow soil, Nitrogen form, Photosynthesis response, Photosynthetic pigment
(Received Aug. 21, 2012; accepted Nov. 22, 2012)
不同形态氮肥有效性的最适土壤 pH存在差异[1]。
NO3–-N、NH4+-N和尿素是我国常用的氮肥种类, 分
别属于碱性、酸性和中性氮肥, 单独或混合施用对
土壤中离子平衡都有重要的影响。果树对不同形态
氮源的吸收利用具有选择性 [2], 这就要求施肥时合
理选择氮源来提高其氮肥利用效率。迄今, 有关果
树对不同形态氮素利用的研究在苹果[3]、刺梨[4]、草
莓[56]、树莓[6]、柑橘[7]、梨[8]、蓝莓[6,9]、葡萄[1012]、
东北山樱桃[13]、冬枣[14]、黑核桃[1516]等上均有报道,
在微酸性营养液培养条件下, 单施NO3–-N能够促进
红橘(Citrus reticulata)根系的生长发育[7]; Serna等[17]
认为, 微酸性营养液培养条件下, 单施 NH4+-N有利
于哈姆林甜橙[C. sinensis (L.) Osbeck]对 P、Mg和
Fe 营养元素的吸收; 孙谷畴等[18]发现, 在提高 1 倍
CO2浓度的情况下, 单施 NO3–-N后, 柚(C. grandis)
叶片的 Pn比正常大气 CO2浓度下的叶片 Pn高; 而同
时供应NO3–-N和NH4+-N的柚树叶片 Pn与正常大气
CO2浓度条件下的叶片 Pn相近, 即柚对高浓度 CO2
的驯化受不同形态氮源的影响。迄今, 国内外研究
者在柑橘吸收 NO3–-N和 NH4+-N间哪一种是主要吸
收的氮源形态存在不同的论点[19], 蒋立平等[20]发现,
在营养液培养条件下 , 红橘 (C. reticulata)吸收
NH4+-N 利于其对 Fe 元素的吸收, 脐橙植株无失绿
现象, 而施加 NO3–-N 的柑橘失绿黄化生长不正常;
Wallace[21]研究表明, 在土培试验中, 与 NH4+-N 相
比, 柑橘更易吸收 NO3–-N; 在砂培条件下, 同时供
给 NO3–-N和 NH4+-N对柑橘生长更加有利[22]。但有
关土培条件下施用不同形态氮肥及配比对柑橘光合
作用影响在国内外报道不多。另外, 我国西南柑橘
产区石灰性土壤较多, 在华南海涂地区柑橘园土壤
的 pH 也很高[23]。然而在碱性土壤上单独或混合施
用氮源后对柑橘有何影响目前尚不清楚。为此, 本
研究以 pH 8.10 的石灰性黄壤为栽培介质, 解析了
不同形态及其配比的氮源对纽荷尔脐橙光合特性的
影响, 旨在为探索石灰性土壤上柑橘对不同形态氮
源的利用与碱性土壤上柑橘的氮肥管理提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试 验 材 料 为 枳 砧 纽 荷 尔 脐 橙 幼 树 。
NO3–-N∶NH4+-N=100∶0、NO3–-N∶NH4+-N=0∶100
和 尿 素 3 个 处 理 的 脐 橙 叶 片 小 而 微 黄 ,
NO3–-N∶NH4+-N=25∶75、NO3–-N∶NH4+-N=50∶50
和NO3–-N∶ NH4+-N=75∶25 3个处理的脐橙叶片较
大, 叶色较正常。
1.2 试验条件
于 2010—2011年在贵州省果树工程技术研究中
心进行土培试验。土壤为取自贵阳市花溪铜木岭的
石灰性黄壤土, 其 pH 8.10, 有机质含量 12.43 g·kg–1,
碱解氮 43.00 mg·kg–1, 有效磷 1.30 mg·kg–1, 速效钾
86 mg·kg–1, 交换性镁 325 mg·kg–1, 交换性钙 4 518
mg·kg–1, 有效性铁 4.43 mg·kg–1, 有效性锰 14.16
mg·kg–1, 有效性铜 0.29 mg·kg–1, 有效性锌 1.81
mg·kg–1, 有效硫 96.00 mg·kg–1, 水溶性氯离子 4.62
mg·kg–1, 全氮 1.01 g·kg–1, 全磷 0.344 g·kg–1, 全钾
4.52 g·kg–1, 全钙 21.72 g·kg–1, 全镁 7.48 g·kg–1。
土培试验于 2010年 12月开始。将培养土风干、
敲碎、除去杂质后装入高 37 cm、直径 25 cm的塑料
培养容器, 每桶装干土 20 kg。氮肥施用量按 250
mg(N)·kg–1(干土)配制成营养液进行浇灌, 磷肥施用
量为 25 mg(P2O5)·kg–1(干土 ), 钾肥用量为 0.29
mg(K2O)·kg–1(干土 ), 其他营养元素的施加采用
Hoagland[24]营养液配方。然后植枳砧纽荷尔脐橙 1 a
生苗。各处理的土壤 pH在初始培养前都为 8.10。试
验材料放置在避雨透光棚内培养。
硝态氮用重庆茂山化学试剂厂生产的分析纯
硝酸钙(含氮量为 16.47%), 铵态氮用天津市大茂化
学试剂厂生产的分析纯碳酸氢铵 (含氮量为
17.70%), 尿素用上海生工生物试剂厂分析纯产品
(含氮量为 46.67%), 磷肥用天津市石英钟厂霸州市
化工分厂生产的分析纯过磷酸钙(P2O5≥16%), 钾
第 4期 葛会敏等: 不同形态氮源及其配比对石灰性黄壤上纽荷尔脐橙光合特性的影响 403


肥用重庆川江化学试剂厂生产的分析纯硫酸钾
(K2O含量≥50%)。
1.3 试验设计
采用土壤盆栽, 每盆 3株, 重复 8次。氮肥施用
量按 250 mg(N)·kg–1(干土), 即每桶施加 5 g纯氮。
试验设 NO3–-N∶NH4+-N=100∶0(硝酸钙 42.16 g)、
NO3–-N∶NH4+-N=75∶25(硝酸钙 31.62 g, 碳酸氢铵
7.06 g)、NO3–-N∶NH4+-N=50∶50(硝酸钙 21.08 g,
碳酸氢铵 14.12 g)、NO3–-N∶ NH4+-N=25∶75(硝酸
钙 10.54 g, 碳酸氢铵 21.19 g)、NO3–-N∶NH4+-N=
0∶100(碳酸氢铵 28.25 g)、尿素 10.71 g 6个处理, 分
别以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ代号表示。肥料于 4
月份、5月份、6月份和 7月份进行施加, 大约 40%
集中在 4月份和 5月份施加。
1.4 光合生理测定
在晴天(2011 年 7 月下旬)选择不同处理的脐橙
春梢中部叶片, 用美国产 Licro-6400 便携式光合测
定系统测定净光合速率(Pn)日变化, 每隔 2 h 测定 1
次, 每个处理每次测定 3片, 重复测定 3次, 计算平
均值。用 Licro-6400 的人工光源(Licro-6400-02B 红
蓝光源)并手动设置光强(μmol·m–2·s–1)为 3、50、100、
300、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000,
3 次重复, 作 Pn的日变化曲线和 Pn对光照强度的响
应曲线[25–26], 采用直角双曲线与非直角双曲线方法
进 行 数 据 拟 合 , 直 角 双 曲 线 的 表 达 式 为
Pn=αIPmax/(αI+Pmax)–Rd, 式中 , Pn 为净光合速率
[μmol(CO2)·m–2·s–1], α为初始量子效率, Pmax为光饱
和时的最大净光合速率[μmol(CO2)·m–2·s–1], Rd 为暗
呼吸[μmol(CO2)·m–2·s–1], 其中 α 是光响应曲线的初
始斜率, 非直角双曲线表达式为 βP2–P(αI+P)+αIP,
式中, P 为总光合速率[μmol(CO2)·m–2·s–1], β 为非直
角双曲线的凸度。当 β=0 时, 非直角双曲线即为直
角双曲线, 即直角双曲线是非直角双曲线的一个特
殊形式。当 β≠0时, 由于 Pn=P–Rd, 故非直角双曲线
就转化为 Pn=αI+Pmax–[(αI+Pmax)2–4αβIPmax]1/2/2×β–
Rd。将转化后的非直角双曲线表达式与直角双曲线
表达式通过迭代法分别对每一组光响应曲线进行拟
合, 得出相应的 α、Pmax、Rd以及光补偿点[即在光响
应曲线中 Pn=0 时的 I 值, 单位: μmol(CO2)·m–2·s–1],
最后计算平均值。用改良浸提比色法[27]测定叶绿素
a(Chl. a)、叶绿素 b(Chl. b)和类胡萝卜素(Car.)的含
量, 计算 Chl. a+b、叶绿素比值[Chl.(a/b)]和水分利
用率(WUE)[28]。
1.5 数据处理与分析
分别采用 Excel 2003和DPSv3.01统计分析软件
进行数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同形态氮源及其配比对纽荷尔脐橙光合速
率日变化的影响
由图 1显示, 在 pH 8.10的石灰性黄壤上供给不
同形态及其配比的氮素对脐橙叶片 Pn 的影响较大,
不同处理间 Pn 以 100%尿素处理的最低, 且全天的
Pn都低于其他处理。在 8:00、12:00、14:00和 18:00
时各处理的脐橙叶片 Pn差异较小。而在 Pn最高的两
个点 10:00 和 16:00 时各处理脐橙叶片 Pn差异较大,
其中, NO3–-N∶NH4+-N为 75∶25的氮源配比时脐橙
叶片 Pn最高, 分别为 4.81 μmol(CO2)·m–2·s–1和 4.03
μmol(CO2)·m–2·s–1, 高于其他处理。

图 1 不同氮源及其配比下纽荷尔脐橙光合速率的
日变化
Fig. 1 Diurnal changes of photosynthetic rate of Newhall
navel orange with different nitrogen forms and ratios
Ⅰ: NO3–-N∶NH4+-N=100∶0;Ⅱ: NO3–-N∶NH4+-N=75∶25;Ⅲ: NO3–-N∶
NH4+-N=50∶50; Ⅳ: NO3–-N∶NH4+-N=25∶75; Ⅴ: NO3–-N∶ NH4+-N= 0∶
100; Ⅵ: 尿素 10.71 g·盆1 Urea 10.71 g·pot1. 下同 The same below.

在 NO3–-N 和 NH4+-N 混合施用的处理中, 随着
NH4+-N比例的增加, Pn呈先增加后降低的趋势。供
应 NO3–-N∶NH4+-N为 75∶25的氮源配比时脐橙叶
片 Pn 最高, 并且全天的 Pn 均维持在最高水平, 其
8:00、10:00、12:00、14:00、16:00和 18:00的 Pn分
别为 1.70 μmol(CO2)·m–2·s–1、4.81 μmol(CO2)·m–2·s–1、
2.06 μmol(CO2)·m–2·s–1、1.41 μmol(CO2)·m–2·s–1、4.03
μmol(CO2)·m–2·s–1和 2.50 μmol(CO2)·m–2·s–1, 均高于
其他氮源处理。NO3–-N∶NH4+-N 为 50∶50 的氮源
配比时脐橙叶片 Pn次之。 说明混合施用 NO3–-N和
NH4+-N较利于纽荷尔脐橙提高 Pn, 而氮源及其配比
的不同并不改变脐橙叶片 Pn日变化规律。
2.2 不同形态氮源及其配比对纽荷尔脐橙 Pn、Tr、
WUE和 Gs的影响
晴天上午 10:00, 氮源配比为 NO3–-N∶NH4+-N为
75∶25时脐橙叶片的 Pn、Tr、WUE和 Gs均极显著高
于其他处理, 其值分别为 4.81 μmol(CO2)·m–2·s–1、2.30
404 中国生态农业学报 2013 第 21卷


mmol(H2O)·m–2·s–1、2.09和 0.09 mol·m–2·s–1(图 2); 尿
素处理的脐橙叶片 Pn最低, 其 Pn、Tr、WUE 和 Gs分
别为 3.07 μmol(CO2)·m–2·s–1、1.85 mmol(H2O)·m–2·s–1、
1.66 和 0.05 mol·m–2·s–1。因此, 混合施用 NO3–-N 和
NH4+-N有利于提高纽荷尔脐橙叶片的光合效能, 最佳
的 NO3–-N和 NH4+-N比例为 75∶25。
2.3 不同形态氮源及其配比对纽荷尔脐橙叶片光
合色素含量的影响
由图 3 可知, 不同形态氮源及其配比对脐橙叶
片中 Chl. a、Chl. b和 Car.含量的影响趋势基本一致。
其中, 在 NO3–-N∶NH4+-N 为 75∶25 的氮源配比时
脐橙叶片中 Chl. a、Chl. b、Chl. a+b和 Car.含量最
高, 分别达到 3.20 mg·g–1、1.14 mg·g–1、4.34 mg·g–1
和 0.67 mg·g–1, 均极显著高于其他氮源处理 ;
NO3–-N∶NH4+-N 为 50∶50 的氮源配比次之, 同时,
NO3–-N∶NH4+-N为 50∶50氮源配比的 Chl. (a/b)也
较小。而以尿素氮为惟一氮源处理的脐橙叶片中 Chl.
a、Chl. b、Chl. a+b和 Car.的含量都基本最低, 分别
为 1.60 mg·g–1、0.84 mg·g–1、2.44 mg·g–1 和 0.20
mg·g–1。而 100%NH4+-N处理 Chl. a、Chl. b、Chl. a+b
和 Car.的含量也较低, 并且 Chl. (a/b)较高。较小的
Chl. (a/b)值可增加植物对蓝紫光的利用, 从而提高
其光能利用率。由于 Chl. a 是光化合反应所需的真
正的叶绿素, 故 Chl. b值始终不大于 Chl. a的值。所
以, 虽然 100%NH4+-N和 100%尿素处理脐橙叶片的
Chl. (a/b)值较小, 但其 Pn却较低。
2.4 不同形态氮源及其配比处理下纽荷尔脐橙叶
片 Pn对 PAR的响应
各处理脐橙叶片 Pn随 PAR的增加呈先增加后降
低的趋势, 各处理的二项拟合方程 r 值均在 0.69 以
上,达极显著水平。光饱和时, 不同处理的 Pn分别为
4.85 μmol(CO2)·m–2·s–1、5.03 μmol(CO2)·m–2·s–1、4.79
μmol(CO2)·m–2·s–1、4.70 μmol(CO2)·m–2·s–1、4.80
μmol(CO2)·m–2·s–1、4.80 μmol(CO2)·m–2·s–1(图 4)。与
其他处理相比, 100%NO3–-N处理 PAR在 500~1 000
μmol·m–2·s–1 时, Pn 为 1.15~4.85 μmol(CO2)·m–2·s–1,
均低于其他处理(图 4)。其他处理 PAR在 500~1 000
μmol·m–2·s–1 时 Pn 维持在较高水平, 为 2.14~5.03
μmol(CO2)·m–2·s–1(图 4)。其中, NO3–-N NH∶ 4+-N为
75 25∶ 的氮源处理达到光饱和点时 Pn最大, 为 5.03
μmol(CO2)·m– 2·s– 1(图 4)。各处理在 PAR 为 10
μmol·m–2·s–1时脐橙 Pn为零。从本试验所研究的不同
氮源及其配比处理下脐橙光响应测试结果来看, 各
处理脐橙的 Pn随 PAR的变化趋势基本一致, 根据拟

图 2 晴天上午 10:00 不同形态氮源及其配比对纽荷尔脐橙 Pn、Tr、WUE 和 Gs 的影响
Fig. 2 Effect of different nitrogen forms and ratios on the Pn, Tr, WUE, Gs of Newhall navel orange at 10:00
不同大小写字母分别表示差异达 0.01和 0.05显著水平, 下同。
Different capital and small letters indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels respectively. The same below.
第 4期 葛会敏等: 不同形态氮源及其配比对石灰性黄壤上纽荷尔脐橙光合特性的影响 405



图 3 不同形态氮源及其配比对纽荷尔脐橙叶绿素含量的影响
Fig. 3 Effect of different nitrogen forms and ratios on the photosynthetic pigment content of Newhall navel orange

图 4 不同形态氮源及其配比对纽荷尔脐橙叶片光响应曲线的影响
Fig. 4 Effect of different nitrogen forms and ratios on the response curves of photosynthetic rate to light intensity in leaves of Newhall navel orange
406 中国生态农业学报 2013 第 21卷


合方程计算得到, 脐橙叶片光饱和点和光补偿点均
无显著性差异, 其值分别维持在 861.51 μmol·m–2·s–1
和 10.09 μmol·m–2·s–1左右。说明脐橙的光饱和点与
补偿点这种生物学特性并不因氮源的不同而改变 ,
但是当 PAR超过 900 μmol·m–2·s–1时, 脐橙 Pn均显著
下降, 发生了光抑制现象。
3 讨论
植物对氮形态的喜好因遗传种性、生态适应性
和土壤环境的不同而不同。但是, 具体树种的适宜
氮形态配比至今并未掌握其规律。但是, 大量的试
验均表明, NO3–-N和 NH4+-N具有联合效应, 混合施
加时有利于维持细胞的电性平衡和 pH的平衡。同时
供应时, 几乎所有植物都生长得较好[1,4,5,8,10]。
本试验中, 在石灰性黄壤上混合施用氮肥时有
利于提高脐橙的光合效能。其中, NO3–-N NH∶ 4+-N
为 75 25∶ 时, 脐橙叶片 Pn、Tr、WUE和 Gs最大, 全
天的 Pn均显著或极显著高于其他氮源处理, Chl. a、
Chl. b、Chl. a+b和 Car.含量也最多。这可能是由于
适当添加 NH4+-N促进了氮代谢, 包括氮的吸收、运
输、同化、积累, 并促进了 Ca2+、Mg2+、K+、Fe2+、
Zn2+等阳离子的积累[12]。当 NH4+-N 比例大于 50%
时, 脐橙叶片 Pn、Tr、WUE和 Gs均有所降低, Chl. a、
Chl. b、Chl. a+b和 Car.含量也逐渐减少; 特别是在
全铵营养时, 大量 NH4+-N来不及利用和转移, 根系
中NH4+-N浓度过大, 也可能抑制了植株对外界氮素
的吸收。邹春琴等[2930]研究发现, 营养液培养条件
下, 单独施加 NH4+-N 时, 大量的 NH4+在植物叶片
中积累, 阻碍质膜质子电势梯度的建立, 破坏膜结
构 , 诱发磷酸化和光合磷酸化与电子传递解偶联 ,
从而抑制 CO2固定氮素形态, 导致 Pn降低。因此, 这
可能影响脐橙对氮素的吸收利用和叶绿素的合成 ,
从而影响脐橙叶片 Pn的提高。
李先信等[22]在砂培条件下, 研究不同形态氮素
及其配比对脐橙生长和叶片矿质元素含量影响时发
现, 适当的 NH4+-N 和 NO3–-N 混合施加可促进脐橙
地上部和地下部的生长, 可增加叶片中氮和铁的含
量。而铁和氮是叶绿素合成的关键元素, 因此, 这
可能是本试验混合施加 NO3–-N 和 NH4+-N 时柑橘
叶片 Pn高于施加单一氮肥时柑橘叶片 Pn的主要原
因之一。
杨阳等[11]采用砂培试验, 对不同硝铵比与霞多
丽葡萄(Chardonnay grape)幼苗生长和氮素的相关性
进行了研究, 结果表明, 混合施用铵态氮和硝态氮
时, 可增加叶片中氮浓度、总氮量、硝酸还原酶活
性和幼苗的生长量, 其中以硝铵比 70 30∶ 时最大,
全铵营养时最低; 本试验也证明了这种混合氮源适
宜纽荷尔脐橙的生长, 提高其光合效能。
张彦东等 [31]在研究不同形态氮素对水曲柳
(Fraxinus mandshurica)幼苗生长的影响时也指出 ,
混合施加 NH4+-N 和 NO3–-N 时, 幼苗体内锌和铁的
浓度升高, 而随着营养液中 NH4+-N比例的增加, 水
曲柳幼苗 Pn下降, 锌和铁的浓度降低。本试验结果
也证实了这一点, 混合施用硝态氮和铵态氮时, 并
且其比例为 75 25∶ 时脐橙叶片 Pn和叶绿素含量最
大, 随着铵态氮比例的增加会造成脐橙叶片叶绿素
含量的下降, 从而导致脐橙叶片 Pn随着铵态氮比例
的增加而降低。
此外, 张杰等[32]在研究蒙古栎(Quercus mongo-
lica)硝酸还原酶活性、叶绿素及可溶性蛋白含量与
生长性状的关系时发现, 较小的 Chl. (a/b)值增强了
叶片对蓝紫光的利用, 使光能利用率增强, 从而有
利于 Pn的提高。这与本试验中 Pn较大的氮源处理其
脐橙叶片 Chl. (a/b)值均较小的结论一致。因而, 我
们推测氮元素及与叶绿素合成相关的矿质元素可能
是影响柑橘 Pn的主要原因。但是, 上述试验大多在
微酸性的条件下进行, 而本试验的试验基质是石灰
性黄壤土, 因此, 为了证实在微酸性培养条件下得
出的氮元素及与叶绿素合成相关的矿质元素能影响
柑橘 Pn的提高, 也是本试验中混合施加 NH4+-N 和
NO3–-N时脐橙叶片Pn较高的主要原因, 还需要对脐
橙树体矿质营养做进一步的测定与分析。
4 结论
石灰性黄壤上对脐橙施用不同形态及配比的氮
素时, 对脐橙叶片的 Pn 和叶绿素含量有明显影响,
而对光饱和点与光补偿点无显著性的影响。
NO3–-N NH∶ 4+-N 为 75 25∶ 时, 脐橙叶片 Pn、Tr、
WUE 和 Gs最大, 全天的 Pn均显著或极显著高于其
他氮源处理, Chl. a、Chl. b、Chl. a+b和 Car.含量也
最多。随着 NH4+-N比例的增加, 脐橙叶片 Pn、Tr、
WUE和 Gs逐渐下降, Chl. a、Chl. b、Chl. a+b和 Car.
含量也逐渐减少。单一以尿素为氮源时, 脐橙叶片
Pn、Tr、WUE和 Gs最小, Chl. a、Chl. b、Chl. a+b
和 Car.含量也最少。
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