全 文 ：中国生态农业学报 2014年 8月 第 22卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2014, 22(8): 938−944


* 公益性行业(农业)科研专项(201203077)、国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA100502-4)资助
** 通讯作者: 张喜英, E-mail: xyzhang@sjziam.ac.cn
张小雨, 研究方向为农田节水机理与技术。E-mail: zhangxiaoyu@sjziam.ac.cn
收稿日期: 2014−04−24 接受日期: 2014−05−20
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140652
抗蒸腾剂研究及其在农业中的应用*
张小雨1,2 张喜英1**
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心/中国科学院农业水资源重点实验室/河北省节水农业重点实验室
石家庄 050022; 2. 中国科学院大学 北京 100049)
摘 要 作物应对干旱胁迫时, 气孔在协调蒸腾和光合作用方面起到了关键作用。越来越多的研究者们开始
关注气孔行为与植物抗旱能力之间的关系。在农业生产上, 研究者们通过不同方式调节气孔运动和改善气孔
微环境, 在提高作物抗旱性的同时促进作物产量形成。其中提高作物抗旱能力的一种有效方式就是使用抗蒸
腾剂。本文介绍了近些年研究较多的成膜型抗蒸腾剂和代谢型抗蒸腾剂的作用机理, 并对两类抗蒸腾剂的应
用效果进行了比较。最后提出了抗蒸腾剂研究新动向，一是数学模型在抗蒸腾剂研究中的应用, 将抗蒸腾剂
对植物作用分解为环境因子变化并引入光合作用−蒸腾作用−气孔导度耦合模型, 从而建立抗蒸腾剂新品种快
速筛选与适用性评估机制的可能性; 二是通过红外测温法评估抗蒸腾剂效果, 红外测温法能够快速获得大面
积植被蒸腾瞬时信息且测温仪便于携带, 在田间试验中可用于喷施抗蒸腾剂后作用效果连续观察, 并且基于
测定数据计算作物水分亏缺指数(CWSI)在抗蒸腾剂改变作物抗旱能力研究方面具有较高应用价值。最后指出
未来抗蒸腾剂研究应针对作物不同生育阶段特点与生产要求, 建立包括多种抗蒸腾剂品种在内的组合使用方
法, 进一步扩大抗蒸腾剂应用范围, 优化其使用效果。
关键词 抗蒸腾剂 干旱 光合作用–蒸腾作用–气孔导度耦合模型 红外测温法
中图分类号: S311 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)08-0938-07
Anti-transpirant studies and applications in agriculture
ZHANG Xiaoyu1,2, ZHANG Xiying1
(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences/Key
Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences/Hebei Key Laboratory of Water-saving Agriculture,
Shijiazhuang 050022, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Under drought conditions, stomata is critical for regulating plant metabolism as it regulates both photosynthesis and
transpiration. A considerable amount of research has focused on the regulating behavior of stomatal in strengthening the degree of
drought resistance of crops. Research results suggested that crop regulatory systems established the appropriate balance between
photosynthesis and water loss. While applications of plant anti-transpirants had potential limits on plant water consumption, it hardly
restricted leaf photosynthesis. Thus this study reviewed recent advances in physiological mechanisms and agricultural applications of
plant anti-transpirants. The action mechanisms of film-forming anti-transpirants and metabolic anti-transipirants were introduced and
compared also. The possibility of evaluating the influences of anti-transpirants using environmental factors was discussed. Also
discussed was the possibility of integrated environmental factors into the photosynthesis-transpiration-stomatal conductance models
so as to establish the mechanisms of selecting more efficient and suitable crop anti-transpirants. The ease of use and portability of
infrared thermometry in obtaining instantaneous transpiration data at large spatial scales made it applicable in evaluating the impacts
of anti-transpirants and crop water stress index (CWSI). The use of infrared thermometry in calculating infrared dates made it a
valuable tool for evaluating changes in crop drought stress. Finally, it was recommended to focus future research on anti-transpirants
on the characteristics of crops at different growth phases and production requirements. It was also important to establish a standard
procedure for using different combinations of anti-transpirants for expanded applications and optimized functions.
第 8期 张小雨等: 抗蒸腾剂研究及其在农业中的应用 939


Keywords Anti-transpirant; Drought; Photosynthesis-transpiration-stomatal conductance model; Infrared thermometry
(Received Apr. 24, 2014; accepted May 20, 2014)
当作物遭受水分胁迫时, 体内含水量降低, 严
重时会导致叶片及植物萎蔫 [1−2], 因此植物通过气
孔快速闭合降低蒸腾作用, 减少体内水分散失。但
是叶片部分气孔关闭对CO2同化作用、光合酶活性都
产生了不利影响[3−4]。因此, 气孔成为了连接蒸腾作
用和光合作用的枢纽, 越来越多的研究者开始关注
气孔运动对作物抗旱能力和水分利用效率的影响 ,
寻求尽量减少作物体内水分散失 , 同时保持CO2同
化效率不会受太大影响的调控途径。从农业生产角
度考虑, 叶面喷施抗蒸腾剂能够有效控制植物体内
水分散失, 已经成为化学节水技术领域的研究热点
之一。本文介绍了近些年来抗蒸腾剂在生理机制和
应用方面的研究进展, 并对气孔−光合−蒸腾模型和
红外测温法在抗蒸腾剂效果评估中的作用提出了相
关见解。
1 抗蒸腾剂类型
根据抗蒸腾剂不同作用特点, 可以分为3大类:
成膜型抗蒸腾剂、代谢型抗蒸腾剂、反射型抗蒸腾
剂。其中反射型抗蒸腾剂喷施到植物叶片上表面 ,
能够反射部分太阳辐射能, 减少叶片吸收太阳辐射,
从而降低叶片温度, 减少蒸腾。目前所用的反射材
料是高岭土和高岭石, 但由于反射材料不具有选择
性吸收和反射太阳辐射能力, 因此实际应用价值较
小, 研究较少。近年来有关抗蒸腾剂的研究主要集
中在前两类, 因此本文主要就前两类抗蒸腾剂近年
来研究成果进行介绍。
1.1 成膜型抗蒸腾剂及其作用机制
成膜型抗蒸腾剂有效成分为高分子化合物, 如
十六烷醇、氯乙烯二十二醇、松脂二烯等。这类抗
蒸腾剂在叶面形成一层薄膜, 使透过气孔扩散进入空
气中的水分大大减少, 从而降低由于蒸腾作用造成的
水分损失, 延缓作物萎蔫并提高降水利用效率[5−6]。师
长海等[7]对冬小麦喷施成膜型抗蒸腾剂(PFA), 发现
处理后旗叶细胞膜完整性得到有效维持且光合速率
提高。
由于成膜型抗蒸腾剂在抑制植物蒸腾方面效果
显著, 较多应用于景观林木与珍惜花卉移栽过程中
抑制植株快速失水提高成活率 [8−9], 但其作用效果
根据植物品种不同显示出极大差异性[10]。例如, 对
美国白蜡树(Fraxinus americana L.)叶片喷施成膜型
抗蒸腾剂 , 薄膜在气孔处均发生破裂 ; 在乌饭树
(Vaccinium bracteatum R.)上形成的薄膜在气孔处没
有破裂; Anderson 等[11]认为这种差异是由于两种植
物不同的气孔结构所致。乌饭树气孔保卫细胞周围
膨大突出的角质化细胞形成坚固的气孔腔, 在保卫
细胞运动时能够阻止高分子薄膜破裂, 叶片 O2 和
CO2 吸收被阻断而发黄枯萎; 而美国白蜡树气孔不
具备类似结构, 气孔处薄膜裂隙一定程度上维持了
植物与环境间气体交换。
一些研究者认为水分子比 CO2更容易穿透成膜
型抗蒸腾剂[12]; 更多研究认为成膜型抗蒸腾剂能提
高作物产量, 尤其是对园艺作物来讲 [13], 例如提高
马铃薯(Solanum tuberosum L.)、洋葱(Allium cepa L.)
块茎产量[14], 抑制西红柿(Solanum lycopersicum L.)
果实破裂 [15], 减少甜辣椒(Capsicum frutescens L.)
在花期腐烂[16]以及减少果树水分损失[17]。Del Amor
等[18]以甜辣椒为试验对象研究了 CO2浓度与成膜型
抗蒸腾剂在提高作物水分利用效率方面的协同作用,
发现成膜型抗蒸腾剂对于叶片水势作用直接受到环
境中 CO2浓度调节。在适度干旱条件下使用成膜型
抗蒸腾剂效果明显好于在重度干旱条件下, 尤其是
在高 CO2浓度下(2 000 μmol·mol−1)效果更好[18−19]。
在干旱条件下, 高 CO2 浓度以及成膜型抗蒸腾剂处
理在一定程度上会减少植物体内可溶性糖含量、氨
基酸积累以及脯氨酸含量, 提高植物光合作用[20]。
成膜型抗蒸腾剂虽然抑制水分散失, 使植物保
持较高水分含量, 但并没有减少叶片气孔开度, 反
而使气孔开度增加, 这其实是植物对蒸腾作用突然
降低的一种适应, 但是由于这种蒸腾抑制作用来自于
外部, 所以植物应对措施就没有起到应有效果[18]。另
外, 成膜型抗蒸腾剂抗旱效果会受到环境条件和植
物类型影响, 但其优势在于作用效果明显, 适合于
短时间或者偶发性干旱[21]。
1.2 代谢型抗蒸腾剂及其作用机制
常用的代谢型抗蒸腾剂有ABA、NaHSO3、CaC12、
CCC2、4-D、阿特拉津、甲草胺、三唑酮、黄腐酸(黄
腐酸)等。这类抗蒸腾剂能使气孔关闭或减小气孔开
度从而抑制蒸腾, 并通过影响保护酶系统活性从而
提高植物抗旱性[22]。ABA作为植物的信号分子, 能
够引发一系列抵御干旱胁迫的生理反应, 例如促进
渗透调节物质合成、控制气孔闭合、调控植物根冠
比、促进侧根及根毛形成等[23]。高水平的ABA维持
细胞膨压从而促进细胞扩增生长; ABA提高多种淀粉
合成关键酶的酶活性, 促进淀粉以及多糖类物质合
成, 试验证实干旱条件下喷施ABA能够促进植株生
940 中国生态农业学报 2014 第 22卷


长以及地上部分干物质积累并提高植物耐旱性[24]。
黄腐酸是我国农业生产上应用较多的一种代谢
型抗蒸腾剂, 它通过提高根部细胞膜渗透势 [25], 增
强植物对土壤中营养和水分摄取能力, 从而抵御干
旱胁迫。叶片相对含水量(RLWC)与根部水分吸收和
蒸腾造成水分减少有关[26]。当植物遭受干旱胁迫时,
叶片RLWC和水势都会有明显降低[24]。黄腐酸能提
高RLWC, 原因在于水分散失减少、根生长加强和渗
透势提高共同导致植物水分吸收增加[27]。黄腐酸在
干旱地区农作物(如小麦玉米)生产中有较好抗旱增
产效果, 并已进入商品化生产阶段[28]。经黄腐酸处
理后的马铃薯遇干旱, 幼苗的成活率、匍匐茎数、结
薯率和产量则得到提高, 而叶绿素含量、膜稳定指
数和根系活力仍呈下降趋势, 但较单一干旱胁迫的
下降趋势缓慢, 而MDA含量、SOD和POD活性及产
生速率呈先升高后下降的趋势, 脯氨酸、可溶性糖、
H2O2含量及CAT活性呈上升趋势, 说明黄腐酸处理
后使干旱胁迫下培植马铃薯幼苗的生长发育得到了
促进, 减轻了干旱胁迫对幼苗造成的伤害, 提高了
植株的整体抗旱性[29]。李茂松等[30]研究显示, 黄腐
酸能够提高春玉米抗氧化酶活性并促进玉米营养生
长。黄腐酸类抗蒸腾剂能够降低苹果梨树 (Pyrus
ussuriensis var. ovoidea XP. Pyrifolia)叶片净光合速
率波动并提高光合产物积累速率[31]。此外, 黄腐酸
作为叶面肥以及水溶肥能够改善植物光合特性并提
高水分利用效率(WUE)水平, 在充分供水与适度干
旱条件下增产效果显著[32−33]。
水分胁迫导致植物体内脯氨酸含量增加, 脯氨
酸能引发植物渗透调节, 使植物能够保持较高的渗
透势从而适应缺水环境, 因此干旱条件下脯氨酸积
累有利于植物应对干旱条件[29]。黄腐酸可以刺激脯
氨酸在叶片中快速积累[23]。在水分胁迫条件下植物
体内保护酶系统被激活, 消除活性氧对植物细胞所
造成的伤害。植物体内的MDA是脂质过氧化作用产
物, 因此MDA含量与过氧化作用破坏程度呈正比。
Anjum等 [25]以玉米(Zea mays L.)为研究对象, 对黄
腐酸作用生理学机制进行了研究, 研究显示黄腐酸
能够降低MDA含量, 原因在于黄腐酸能够促进保护
酶系统发挥作用。
近些年来, 另一种代谢型抗蒸腾剂——壳聚糖
(CHT)也受到研究者关注。CHT是一种天然产物, 无
毒副作用, 来自于甲壳纲(Crustacea)动物、昆虫、真
菌壳质脱乙酰作用, 来源丰富, 是除纤维素之外自
然界含量最丰富的生物大分子聚合物。在作用机制
方面, CHT是以病原体或细菌结合分子方式起作用,
它能够通过与植物模式识别受体(PRR)结合 , 引发
植物体持续的系统性免疫反应, 降低植物气孔开度,
从而达到抑制植物蒸腾的效果[34−35]。Iriti等[22]的研
究结果显示, CHT诱导大豆(Glycine max L.)抗蒸腾
反应由ABA介导, 表现在喷洒CHT 24 h之后, ABA
含量增加3倍 , 而ABA是通过H2O2引发的一系列信
号传输过程使得部分气孔关闭, 降低了作物蒸腾作
用, 并通过扫描电子显微镜观察和组织化学研究证
明此过程存在。另外, 王洋等[36]研究显示, 叶面喷施
β-氨基丁酸通过与CHT类似信号传导过程, 也能诱
导气孔免疫关闭, 达到降低植物蒸腾和提高水分利
用效率等作用。
2 两类抗蒸腾剂的比较
成膜型抗蒸腾剂和代谢型抗蒸腾剂作用方式与
适用范围并不相同。根据以往研究结果显示, 成膜
型抗蒸腾剂Vapor Gard (VG)比代谢型抗蒸腾剂CHT
对植物蒸腾抑制作用更加明显, 在对多个品种菜豆
(Phaseolus vulgaris L.)分别施用VG和CHT之后, 前
者的瞬时水分利用效率(WUEi)值明显高于后者[22]。这
说明在水分亏缺条件下VG相对提高了植物体内CO2
同化效率。经过VG处理过的植株 , 最大光合效率
(Amax)和叶片对于水蒸汽的气孔导度(Gw)随胞间CO2
浓度(Ci)降低 , 因此研究者认为在不考虑代谢影响
的前提下 , 气孔导度是影响CO2同化作用的主要因
素[37]。经过CHT处理的植株, 当Amax和Gw降低时, Ci
没有明显下降, 可能是因为同化作用的降低并不完
全取决于CO2交换量 , 还可能与气孔变化引起的羧
化作用降低有关[38]。当Amax很低时, VG能够明显提
高WUE水平 , 并且植物施用VG后形成的高分子膜
作用可持续几星期[39]。CHT虽然不能明显提高WUE,
但使植物具有较高Amax值, 并且能够通过引发植物
自身生理调节机制 , 使植物迅速恢复对CO2的同化
效率, 缓解由干旱造成的减产[40]。因此成膜型抗蒸
腾剂更适合抵抗重度干旱, 代谢型抗蒸腾剂可以用
于程度较轻的干旱以及偶发性干旱, 针对不同程度
的干旱可以使用不同的抗蒸腾剂。
韩立新等 [41]比较了成膜型抗蒸腾剂Wilt Pruf
(WP)与代谢型抗蒸腾剂黄腐酸(FA)对不同生长阶段
苹果树(Malus pumila Mill.)生理生长影响, 结果显示
对于幼苗期植株喷施WP在抑制蒸腾、物候提前和提
高成活率等方面效果均优于FA。原因在于代谢型抗
蒸腾剂主要依靠叶片吸收进入植物体内影响代谢[20],
幼苗期植物叶面积相对较小且代谢水平较低影响了
药剂吸收与起效 , 而WP在叶片表面快速形成的薄
膜能够稳定持久抑制蒸腾, 在植株萌芽展叶后两类
抗蒸腾剂作用差异较小。因此植物所处生长阶段特
第 8期 张小雨等: 抗蒸腾剂研究及其在农业中的应用 941


性对于抗蒸腾剂作用效果影响也不容忽视。
如今对于两类抗蒸腾剂的对比试验很少在室外
干旱环境下进行, 然而复杂多变的地理环境、干旱
程度、施用对象等因素都会对这两种抗蒸腾剂作用
效果比较产生未知影响 , 需要进一步的研究。Iriti
等[22]研究认为使用抗蒸腾剂不可避免地会降低作物
产量, 主要原因在于实验室中测定的WUE只代表植
物叶片水平水分利用情况。在农业生产上, WUE所
代表的时间跨度更长(从几天至几个月), 所包括的
器官更多(叶片、茎秆、根)[42], Bittelli等[40]研究显示,
在整个生长季对辣椒(Capsicum frutescens L.)每周施
用CHT, 并没有对产量产生明显影响。在实验室研究
基础上, 施用抗蒸腾剂对作物抗旱能力与产量具体
影响需要进一步田间试验的验证。
3 抗蒸腾剂研究方向与应用新动向
一直以来, 抗蒸腾剂主要研究方式是以某一种固
定药剂为中心, 寻找适合的目标植物和使用剂量[43−45]。
这种方式更利于加深对其作用效果的认识并且缩短
研究与应用之间成果转化时间, 但是研究角度过于
单一。在干旱条件和喷施植物一致前提下, 对不同
类型抗蒸腾剂作用进行比较, 更有利于发现作用机
理和喷施效果等方面的差异。因此, 抗蒸腾剂研究
可以从以下几个方面进行改进。
3.1 数学模型在抗蒸腾剂研究中的应用
许多研究者都试图以数学模型方式将影响气孔
微环境的各种外界因素量化, 通过公式准确预测植
物气孔变化对于植物水分状态的影响[46]。植物通过
自身生理机制的调节, 使气孔开闭能够适应环境变
化[47]。除了植物自身生理调节作用, 能够影响到气
孔导度的环境因素主要有短波辐射、空气湿度、大
气中的CO2浓度、叶片温度、干旱胁迫和在一天中所
处的时间。为此Leuning[48]提出光合作用子模型和气
孔导度子模型的偶联方程组思路。Collatz等[46,49]求
解了光合 [50]−气孔导度 [51]耦合模型, 模拟了叶片边
界层导度对光合作用和气孔导度的日变化影响。大
多数抗蒸腾剂均通过降低植物叶片气孔导度或增加
气孔扩散阻力来达到抗旱效果[49], 但影响气孔功能
的复杂环境因素使抗蒸腾剂作用效果难以预测。通过
引入叶片气体交换方程, 建立一个由光合作用、蒸腾
作用、气孔导度等子模型组成的完整生理模型[52], 在
此基础上, 可以研究抗蒸腾剂与环境因素共同引发
的气孔微环境变化对光合作用和蒸腾的影响。
以成膜型抗蒸腾剂 VG为例, VG通过在叶片表
面形成一层薄膜, 增加气孔对于水蒸汽和 CO2 的扩
散阻力, 从而减少叶片蒸腾耗水[50]。根据已有研究
结果, VG所涉及的变化因素主要包括: 光合速率、蒸
腾速率、CO2浓度、叶肉细胞间隙 CO2浓度、叶片温
度、气孔对 CO2的导度与对水汽的导度[22,53]。通过
进一步研究, 将 VG 对植物的影响分解为模型中气
孔阻力、大气相对湿度等环境因子的变化, 就可以
计算出该抗蒸腾剂对植物气孔、光合以及蒸腾作用
的影响。
当前对于抗蒸腾剂作用效果研究均来自于实际
使用反馈, 由于试验环境的生长条件复杂, 对于同
一种抗蒸腾剂功能研究常得出不同甚至相反的结果,
降低抗蒸腾剂研究可信度, 限制其实际应用[12,18]。因
此 , 通过植物叶片气体−能量交换的数学模型将抗
蒸腾剂作用量化, 将抗蒸腾剂对植物气孔的影响分
解为对多个环境因子的影响并通过模型方式表达出
来, 就可以从模型计算的角度预测抗蒸腾剂对特定
环境和特定植物品种的适应性, 以及对光合作用、呼
吸作用和蒸腾作用的影响, 并进一步预测某一抗蒸
腾剂对于作物生长以及产量是否产生抑制。
随着化学节水技术不断发展, 各种新型抗蒸腾
剂不断出现, 其在实际生产中的应用范围和效果需
要大量试验验证。以室内控制条件下的试验结果为
基础将抗蒸腾剂作用机制模型化对大田试验结果进
行预测和指导, 对具有研究价值的药剂进行预先筛
选后再转入大田验证阶段, 可提高成果转化效率。
3.2 通过红外测温法评估抗蒸腾剂效果
红外测温法的主要优点在于能够快速获得大面
积植物蒸腾瞬时信息, 从而避免了随机抽样等和植
物个体相关测定, 因此可以作为评估抗蒸腾处理的
一种工具[53]。Iriti等[22]以红外测温法对CHT和VG处
理下叶温变化进行了研究, 证明了施用抗蒸腾剂的
植株叶片温度要高于未施用植株, 证明红外测温技
术能够反映这一温度差别。以此为基础, 可以通过冠
层温度进一步计算植物水分胁迫指数(CWSI)[54−55]。与
单独考虑冠层温度相比, CWSI将环境因素对植物水
分状态影响也纳入考虑范围, 因此能够更准确反映
作物水分状态[56]。
另外, 红外测温装置越来越便于携带, 从应用
角度考虑, 在田间试验中引入红外热像仪, 对喷施
药剂后作物冠层温度变化进行全天候连续观测, 分
析环境因素(如气温、日照强度、灌溉等)对药效持续
时间和效果的影响, 在此基础上计算CWSI, 对不同
类型抗蒸腾剂缓解作物旱情的效果进行比较, 从而
评估抗蒸腾剂对植物水分状态的影响。根据以往的
研究推测[52,55−56], CWSI可以更加合理地反映抗蒸腾
剂与植物水分状态之间相关关系, 该推测仍然需要
进一步试验支持。
942 中国生态农业学报 2014 第 22卷


4 结语
在干旱胁迫下, 植物叶片气孔导度降低, 在抑
制蒸腾的同时也降低了光合速率[57]。从农业节水角
度出发, 最优化气孔导度应在维持植物较高光合水
平的前提下, 尽量减少奢侈蒸腾[58]。除通过遗传育
种培育更适合在干旱条件下种植的作物品种之外 ,
节水技术研究则主要集中在控制水分供应和化学物
质调节两个方面, 其中化学物质主要是指抗旱剂系
列, 例如抗蒸腾剂和保水剂等[59]。
通过喷施抗蒸腾剂调控蒸腾可以有效调控作物
气孔运动, 降低作物蒸腾耗水量来增强作物抗旱能
力[60]。国外使用较广泛的是成膜型抗蒸腾剂, 例如
AntiStress、Transfilm和 Vapor Gard等[61]。在中国干
旱地区农作物(如小麦、玉米)生产中, 代谢型抗蒸腾
剂黄腐酸已进入商业化生产应用阶段, 并取得了较
好的抗旱增产效果[24]。近年来, 甲壳素和脱落酸也
被列为抗蒸腾剂研究热点, 由于这两种物质来自生
物本身并且喷施后能够被植物吸收分解, 在食品安
全性上比传统化学类抗蒸腾剂更具优势[40,52]。
在抗蒸腾剂领域, 大多数研究者关注重点在于
对新品种的研发、使用范围和剂量的确定, 虽然这
种研究模式能够将研究成果更快转入生产应用[43−45],
但较少涉及不同类型抗蒸腾剂之间作用效果比较 ,
因此在不同产品之间缺乏统一衡量标准。从农业生
产角度考虑, 根据作物生育阶段、环境条件和特定
生产目的, 建立包括多种类型抗蒸腾剂在内的应用
指标体系, 针对作物在不同生育阶段需要喷施不同
类型和浓度的药剂, 将更加有利于抗蒸腾剂在农业
生产上的有效使用。
参考文献
[1] Farooq M, Wahid A, Kobayashi N, et al. Plant drought stress:
Effects, mechanisms and management[J]. Agronomy for
Sustainable Development, 2009, 29(1): 185–212
[2] Porporato A, Laio F, Ridolfi L, et al. Plants in water-con-
trolled ecosystems: Active role in hydrologic processes and
response to water stress – Ⅲ . Vegetation water stress[J].
Advances in Water Resources, 2001, 24(7): 725–744
[3] Ghannoum O. C4 photosynthesis and water stress[J]. Annals
of Botany, 2009, 103(4): 635–644
[4] Lawlor D W, Tezara W. Causes of decreased photosynthetic
rate and metabolic capacity in water-deficient leaf cells: A
critical evaluation of mechanisms and integration of pro-
cesses[J]. Annals of Botany, 2009, 103(4): 561–579
[5] Gu S, Fuchigami L H, Cheng L, et al. Effects of antitranspi-
rant and leaching on medium solution osmotic potential, leaf
stomatal status, transpiration, abscisic acid content and plant
growth in ‘Early Girl’ tomato plants[J]. The Journal of Horti-
cultural Science & Biotechnology, 1998, 73(4): 473–477
[6] 申晓晶 , 李王成 , 田军仓 . 西北干旱地区降水高效利用的
研究进展[J]. 节水灌溉, 2014, 222(2): 26−32
Shen X J, Li W C, Tian J C. Advance of research on efficient
utilization of rainfall in northwest arid areas[J]. Water
Saving Irrigation, 2014, 222(2): 26−32
[7] 师长海, 孔少华, 翟红梅, 等. 喷施抗蒸腾剂对冬小麦旗叶
蒸腾效率的影响 [J]. 中国生态农业学报 , 2011, 19(5):
1091−1095
Shi C H, Kong S H, Zhai H M, et al. Effect of plant
film-forming anti-transpirant on transpiration efficiency of
winter wheat flag-leaf[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,
2011, 19(5): 1091−1095
[8] 吴洁. 大树移植保活技术探讨[J]. 现代园艺, 2013, 10(20):
62−65
Wu J. Technology discussion to keep the tree alive in
transplantation[J]. Modern Horticulture, 2013, 10(20): 62−65
[9] 牛来春, 万珠珠, 彭文明, 等. 野生粉背碎米花杜鹃的移栽
试验研究[J]. 黑龙江农业科学, 2014(3): 88−90
Niu L C, Wan Z Z, Peng W M, et al. Study on the
transplanting of wild Rhodoendron hemitrichotum[J].
Heilongjiang Agricultural Sciences, 2014(3): 88−90
[10] Russo V M, Díaz-Pérez J C. Kaolin-based particle film has no
effect on physiological measurements, disease incidence or
yield in peppers[J]. HortScience, 2005, 40(1): 98–101
[11] Anderson L J, Maherali H, Johnson H B, et al. Gas exchange
and photosynthetic acclimation over subambient to elevated
CO2 in a C3–C4 grassland[J]. Global Change Biology, 2001,
7(6): 693–707
[12] Brown K W, Rosenberg N J. A resistance model to predict
evapotranspiration and its application to a sugar beet field[J].
Agronomy Journal, 1973, 65(3): 341–347
[13] Byari S H, O’Keefe R B. Effect of antitranspirants on heat
and drought response of potato varieties[J]. HortScience,
1982, 17(3): 513–518
[14] Lipe W N, Hondnet K, Gerst M, et al. Effects of
antitranspirants on water use and yield of greenhouse and
field grown onion[J]. HortScience, 1982, 17(9): 242–244
[15] Phelps E, Morelock T. Antitranspirants as a selection
technique in breeding for tomato fruit cracking resistance[J].
HortScience, 1987, 22(5): 728–738
[16] Del Amor F M, Rubio J S. Effects of antitranspirant spray and
potassium: calcium: magnesium ratio on photosynthesis,
nutrient and water uptake, growth, and yield of sweet
pepper[J]. Journal of Plant Nutrition, 2009, 32(1): 97–111
[17] Steinberg S L, Mcfarland M J, Worthington J W.
Antitranspirant reduces water use by peach trees following
harvest[J]. Journal of the American Society for Horticultural
Science, 1990, 115(13): 20–24
[18] Del Amor F M, Cuadra-Crespo P, Walker D J, et al. Effect of
foliar application of antitranspirant on photosynthesis and
water relations of pepper plants under different levels of CO2
and water stress[J]. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(15):
1232–1238
[19] Manzoni S, Vico G, Katul G, et al. Optimizing stomatal
conductance for maximum carbon gain under water stress: A
meta-analysis across plant functional types and climates[J].
Functional Ecology, 2011, 25(1): 456–467
第 8期 张小雨等: 抗蒸腾剂研究及其在农业中的应用 943


[20] Caulet R P, Morariu A, Iurea D, et al. Growth and
photosynthetic characteristics of two strawberry cultivars in
response to furostanol glycosides treatments[J]. Notulae
Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-napoca, 2013, 41(1):
231−237
[21] Ludwig N, Cabrini R, Gargano M, et al. Reduction of
evaporative flux in bean leaves due to chitosan treatment
assessed by infrared thermography[J]. Infrared Physics &
Technology, 2010, 53(1): 65–70
[22] Iriti M, Picchi V, Rossoni M, et al. Chitosan antitranspirant
activity is due to abscisic acid-dependent stomatal closure[J].
Environmental and Experimental Botany, 2009, 66(2):
493–500
[23] Nayyar H, Gupta D. Differential sensitivity of C3 and C4
plants to water deficit stress: Association with oxidative stress
and antioxidants[J]. Environmental and Experimental Botany,
2006, 58(5): 106–113
[24] Delfine S, Tognetti R, Desiderio E, et al. Effect of foliar
application of N and humic acids on growth land yield of
durum wheat[J]. Agronomy for Sustainable Development,
2005, 25(5): 183–191
[25] Anjum S A, Wang L, Farooq M, et al. Fulvic acid application
improves the maize performance under well-watered and
drought conditions[J]. Journal of Agronomy and Crop Science,
2011, 197(6): 409–417
[26] Li M S, Li S, Zhang S Y, et al. Physiological effect of new FA
antitranspirant on winter wheat at ear filling stage[J].
Agricultural Science &Technology, 2005, 4(11): 820–825
[27] 周莉娜, 孙丽蓉, 毛晖, 等. 黄腐酸抗旱营养剂对小麦和玉
米生长的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2012, 30(1): 154−158
Zhou L N, Sun L R, Mao H, et al. Effects of drought-resistant
fulvic acid liquid fertilizer on wheat and maize growth[J].
Agricultural Research in the Arid Areas, 2012, 30(1):
154−158
[28] 邱孟柯, 回振龙, 黄晓鹏, 等. 黄腐酸对雾培马铃薯幼苗抗
旱性的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2013, 31(3): 155−161
Qiu M K, Hui Z L, Huang X P, et al. Influences of fulivic acid
on drought resistance of aeroponic potato seedings[J].
Agricultural Research in the Arid Areas, 2013, 31(3):
155−161
[29] Tan Y, Liang Z, Shao H, et al. Effect of water deficits on the
activity of anti-oxidative enzymes and osmoregulation among
three different genotypes of Radix astragaliat seeding stage[J].
Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 2006, 49(1): 60–65
[30] 李茂松, 李森, 张述义, 等. 一种新型 FA 抗蒸腾剂对春玉
米生理调节作用的研究[J]. 中国农业科学 , 2003, 36(11):
1266−1271
Li M S, Li S, Zhang S Y, et al. Physiological effect of a new
FA antitranspirant on maize[J]. Scientia Agricultura Sinica,
2003, 36(11): 1266−1271
[31] 石岩 , 刘冰雁 , 曲柏宏 . 抗蒸腾剂和光合产物积累对苹果
梨叶片净光合速率日变化的影响[J]. 延边大学农学学报 ,
2013, 35(2): 98−102
Shi Y, Liu B Y, Qu B H. Effect of net photosynthesis rate
through spraying anti-transpiration and photoassimilation
accumulation of Pingguoli leaves[J]. Journal of Agricultural
Science Yanbian University, 2013, 35(2): 98−102
[32] 刘伟, 刘景辉, 萨如拉, 等. 腐殖酸水溶肥料对水分胁迫下
小麦光合特性及产量的影响[J]. 中国农学通报, 2014, 30(3):
196−200
Liu W, Liu J H, Sa R L, et al. Effect of humic acid wa-
ter-soluble fertilizer on wheat photosynthetic characteristics
and yield under water stress[J]. Chinese Agricultural Science
Bulletin, 2014, 30(3): 196−200
[33] 吴凤, 郭建斌, 李志洪, 等. 不同种类抗蒸腾叶面肥对山杏
水分利用效率的影响 [J]. 水土保持研究 , 2013, 20(2):
156−159
Wu F, Guo J B, Li Z H, et al. Impact of different types of
anti-transpirant foliar fertilizer on the water use efficiency of
Prunus armeniaca[J]. Research of Soil and Water
Conservation, 2013, 20(2): 156−159
[34] Chen H P, Xu L L. Isolation and characterization of a novel
chitosanbinding protein from non-heading Chinese cabbage
leaves[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2005, 47(4):
452–456
[35] Kaur S, Dhillon G S. The versatile biopolymer chitosan:
Potential sources, evaluation of extraction methods and
applications[J]. Critical Reviews in Microbiology, 2014,
40(2): 155−175
[36] 王洋, 刘超, 高静, 等. 叶际微生物诱发气孔免疫的机制及
其应用前景[J]. 植物学报, 2013, 48(6): 658−664
Wang Y, Liu C, Gao J, et al. Mechanism and application
prospects of plant stomatal immunity induced by phyllosphere
microbes[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2013, 48(6): 658−664
[37] Flexas J, Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in
C3 plants: Stomatal and non-stomatal limitations revisited[J].
Annales Botanici Fennici, 2002, 89(8): 183–189
[38] Rouhi V, Samson R, Lemeur R, et al. Photosynthetic gas-
exchange characteristics in three different almond species
during drought stress and subsequent recovery[J].
Environmental and Experimental Botany, 2007, 59(2):
117–129
[39] Plaut Z, Magril Y, Kedem U. A new film forming material,
which reduces water vapour conductance more than CO2
fixation in several horticultural crops[J]. Hort. Sci. Biotechnol,
2004, 79(2): 528–532
[40] Bittelli M, Flury M, Campbell G S, et al. Reduction of
transpiration through foliar application of chitosan[J].
Agricultural and Forest Meteorology, 2004, 107(3): 167–175
[41] 韩立新, 王红艳, 刘振西, 等. 两种植物蒸腾抑制剂对旱地
矮砧苹果苗木栽植成活率的影响 [J]. 山西果树 , 2012(6):
3−4
Han L X, Wang H Y, Liu Z X, et al. Influence of two kinds of
antitranspirant on the planting survival rate of the short
anvil apple[J]. Shanxi Fruits, 2012(6): 3−4
[42] Tambussi E A, Bort J. Water use efficiency in C3 cereals under
Mediterranean conditions: A review of physiological
aspects[J]. Annals of Applied Biology, 2007, 150(9): 307–321
[43] 何爽, 李茂松, 宋吉青, 等. 抑制蒸腾剂的研究进展[J]. 中
国农业气象, 2009, 30(1): 77−81
He S, Li M S, Song J Q, et al. Research advances on anti-
transpirant[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2009,
30(1): 77−81
[44] 张蕊. 抗旱保水剂对河套灌区土壤水分和春小麦生长的影
944 中国生态农业学报 2014 第 22卷


响[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2013: 10−12
Zhang R. Effects of drought resistance of auper absorbent,
PAM and FA-handilong polymers on soil moisture and tem-
perature and spring wheat growth in Hetao Irrigation Area[D].
Yangling: Northwest A&F University, 2013: 10−12
[45] 郑伟. 薄膜型抗蒸腾剂的制备与性能研究[D]. 天津: 天津
科技大学, 2011: 4−6
Zheng W. Study on preparation and properties of thin-film
antitranspirant[D]. Tianjin: Tianjin University of S&T, 2011:
4−6
[46] Collatz G J, Ball J T, Grivet C, et al. Physiological and
environmental regulation of stomatal conductance,
photosynthesis and transpiration: A model that includes a
laminar boundary layer[J]. Agricultural and Forest
Meteorology, 1991, 54(2/4): 107–136
[47] Chaves M M, Oliveira M M. Mechanisms underlying plant
resilience to water deficits: Prospects for water-saving
agriculture[J]. Journal of Experimental Botany, 2004, 55(407):
2365–2384
[48] Leuning R. Modeling stomatal behavior and photosynthesis of
Eucalyptus grandis[J]. Australian Journal of Plant Physiology,
1990, 17(11): 159–175
[49] Collatz G J, Ribas Carbo M, Berry J A. Coupled
photosynthesis-stomatal conductance model for leaves of C4
plants[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1992, 19(2):
519–538
[50] Farquhar G D, Caemmerer S, Berry J A. A biochemical model
of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species[J].
Plant, 1980, 149(6): 78–90
[51] Ball J T, Woodrow I E, Berry J A. A model predicting stoma-
tal conductance and its contributionto the control of photo
under different environmental condition[J]. Progress in
Photosynthesis Research, 1987(5): 221–224
[52] Jones H G, Stoll M, Santos T, et al. Use of infrared thermo-
graphy for monitoring stomatal closure in the field: Applica-
tion to grapevine[J]. Journal of Experimental Botany, 2012,
378: 2249–2260
[53] 傅伟, 王天铎. 边界层阻力在叶片气体交换过程中的作用[J].
植物学报, 1994, 36(2): 614–621
Fu W, Wang T D. Effects of boundary layer conductance on leaf
gas exchange[J]. Acta Botanica Sinica, 1994, 36(2): 614−621
[54] Idso S B, Jackson R D, Pinter P J Jr, et al. Normalizing the
stress-degree-day parameter for environmental variability[J].
Agricultural and Forest Meteorology, 1981, 24: 45–55
[55] Idso S B. Non-water-stressed baseline: A key to measuring
and interpreting plant water stress[J]. Agricultural and Forest
Meteorology, 1982, 27(4): 59–70
[56] Jackson R D, Idso S B, Reginato R J. Canopy temperature as a
crop water stress indicator[J]. Water Resources Research,
1981, 17(7): 1133–1138
[57] Kudoyarova G, Veselova S, Hartung W, et al. Involvement of
root ABA and hydraulic conductivity in the control of water
relations in wheat plants exposed to increased evaporative
demand[J]. Planta, 2011, 233(1): 87−94
[58] Larcheveque M, Maurel M, Desrochers A, et al. How does
drought tolerance compare between two improved hybrids of
balsam poplar and an unimproved native species?[J]. Tree
Physiology, 2011, 31(3): 240−249
[59] Shinohara T, Leskovar D. Effects of ABA, antitranspirants,
heat and drought stress on plant growth, physiology and water
status of artichoke transplants[J]. Scientia Horticulturae, 2014,
165(10): 225−234
[60] Dunn B, Cole J, Payton M E. Use of antitranspirants to reduce
water stress on herbaceous and woody ornamentals[J]. Journal
of Environmental Horticulture, 2012, 30(3): 137−145
[61] Kettlewell P S. Waterproofing wheat-a re-evaluation of film
antitranspirants in the context of reproductive drought physi-
ology[J]. Outlook on Agriculture, 2014, 43(1): 25−29