全 文 ：中国生态农业学报 2013年 9月 第 21卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2013, 21(9): 1064−1072


* 公益性行业(农业)科研专项(200903007)和“十二五”粮食丰产科技工程项目(2012BAD04B02)资助
** 通讯作者: 廖树华(1966—), 男, 硕士, 副教授, 研究方向为作物栽培信息化。E-mail: sergzzl@cau.edu.cn
郑志芳(1986—), 女, 硕士研究生, 研究方向为作物栽培信息化。E-mail: zhengzhifang.06316@163.com
收稿日期: 2013−03−06 接受日期: 2013−04−09
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.01064
玉米不同生育阶段养分效应评价方法研究*
郑志芳 赵 姣 姜兴芳 周顺利 王 璞 廖树华**
(中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100193)
摘 要 了解作物养分效应机制是提高作物养分利用效率的重要基础。本文以玉米品种“农华 101”为试验材
料, 进行不同播期、密度、肥料试验, 记录了生育时期的日均温, 并对玉米不同生育时期叶片及其他器官中氮、
磷、钾元素含量进行了测定, 然后基于改进后的 BLUP方法, 在考虑植株干物质日均积累量与自身效应、环境
效应关系的基础上, 引入群体效应和温度效应, 探讨并建立了玉米不同生育阶段养分效应评价方法。在此基础
上, 进一步对养分效应评价效果进行分析。结果表明: 干物质日均积累量理论值与实际值的相关性 r 值为
0.72~0.99; 各生育阶段配对 t检验的 α值均大于 0.05, 各生育阶段的干物质日均积累量的理论值和实测值差异
均不显著(P>0.05)。研究结果表明, 用建立的玉米不同生育阶段的养分效应评价方法得到的各养分特征效应值
存在较大差异, 其中: 三叶期到拔节期各养分效应值为 0~0.58, 拔节期到大口期为−0.43~2.57, 大口期到吐丝
期为−0.45~4.58, 吐丝期到成熟期为−0.86~4.71。综上, 利用改进后的 BLUP 法提出的养分效应评价方法对玉
米各阶段养分效应的评价结果具有一定的指导意义, 该方法可作为玉米养分效应评价的参考手段。
关键词 BLUP 玉米 生育阶段 日平均干物质积累量 群体效应 温度效应 养分效应
中图分类号: S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)09-1064-09
Assessing the evaluation methods of nutrient effect at different
growth stages of maize
ZHENG Zhi-Fang, ZHAO Jiao, JIANG Xing-Fang, ZHOU Shun-Li, WANG Pu, LIAO Shu-Hua
(College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract It was imperative to research the mechanisms of nutrient effect at different growth stages so as to enhance plant nutrient
assimilation efficiency. In this study, field experiments considering sowing date, density and fertilizer dose were conducted to
evaluate this process in “Nonghua 101” maize cultivar. Daily mean temperature was recorded and leaf and other fractions sampled
during maize growth period for chemical analysis and N, P and K concentrations. While population effect was introduced into the
analysis on the basis of daily dry matter accumulation, thermo temperature effect was introduced in terms of environmental
conditions. Then the Best Linear Unbiased Prediction (BLUP) method was used to assess the evaluation methods of nutrient
processes and efficiency during maize growth stages. Next, the accuracy of the adopted method was determined from main statistic
parameters using the SAS software. Based on the results, the correlation coefficient (r) between expected daily dry matter
accumulation and observed data was 0.72~0.99. Paired T-test analysis showed that the trends of the different growth stages were
insignificant at P > 0.05. The variance between observed daily mean dry matter accumulation and expected value was also
insignificant at P > 0.05. It was then obvious that the main parameters of effects of nutrients at different growth stages varied
remarkably. The ranges of nutrient effect values of three leaf to jointing stage, jointing to flare opening stage, flare opening to silking
stage, and silking to maturity stage were 0~0.58, −0.43~2.57, −0.45~4.58 and −0.86~4.71, respectively. The modified BLUP method
was therefore potentially suitable for evaluating the effects of nutrients at different maize growth stages. The method was therefore
recommended for field evaluation of the effects of nutrients on maize production.
Key words Best Linear Unbiased Prediction, Maize, Growth stage, Daily mean dry matter accumulation, Population effect,
Temperature effect, Nutrient effect
(Received Mar. 6, 2013; accepted Apr. 9, 2013)
第 9期 郑志芳等: 玉米不同生育阶段养分效应评价方法研究 1065


玉米是优良的饲料、重要的工业原料和优质的
粮食作物[1]。由于其生育期短, 生长发育快, 需肥较
多, 因此, 合理施肥是其获得高产的重要保证 [2−3]。
张颖等[4−5]研究表明, 玉米对氮素需求量最多, 钾素
次之, 磷素最少。随着玉米对氮、磷、钾元素吸收
的提高, 籽粒产量也呈现大幅增加趋势[5−6]。温度是
重要的生态因子 , 王贺等 [7]通过田间试验 , 考虑有
效积温提出了夏玉米追肥时期决策点的确定方法 ,
建立了基于有效积温的夏玉米追肥时期决策模型。
研究表明, 低温会降低玉米对磷、钾的吸收[8−9], 同
样, 温度也会影响玉米氮利用效率[10]以及氮素的吸
收和积累[11−12]。在玉米的全生长周期中, 养分吸收量
的动态变化均可用S曲线方程拟合 [13−14]。陈祥等 [14]
和邢月华等[15]研究了氮、磷、钾平衡施肥对玉米养
分吸收和积累的影响模型。武际等[16]通过固定氮肥
用量, 施用不同的磷、钾肥, 研究并建立了玉米产量
与养分吸收间的定量关系。周桦等 [17]研究了不同
施肥量会影响玉米体内养分的浓度以及养分的分
配。王玲敏等[18]研究了不同施氮量对不同品种玉米
产量、氮利用效率等的影响。虽然前人对玉米生育
期的模拟, 叶片光和速率特征、叶面积系数、干物
质积累与产量之间的关系, 气象因子、氮素供应对玉
米的生长发育、产量形成等做了大量研究[19−24], 并且
建立了相应的关系模型。但是, 玉米在不同生育阶段
的养分需求不同[25], 各生育阶段不同养分构成效应
如何、怎样评价, 尚少见相关报道。本文在前人对玉
米养分供给、吸收、分配、诊断研究的基础上, 尝试
用BLUP方法进行养分效应评价方法的研究。
BLUP(Best Linear Unbiased Prediction)法是一
种评定畜禽种用价值的先进方法, 自1972年美国康
奈尔大学学者Henderson首次提出以后, 受到科学界
的广泛关注和研究[26]。最初, 该方法被应用于动物
育种中 [27−29], 近年来, 也被广泛应用于植物育种与
品种试验中[30−32]。Viana等[33]用BLUP法分析玉米自
交系的一般配合力和加性遗传效应。Piepho等[34]通
过与其他混合模型对比分析 , 证明BLUP方法具有
更加精确的遗传预测性。Roblnson[35]在总结前人研
究的基础上 , 系统阐述了BLUP方法的统计原理和
广泛适用性 , 从理论角度验证了利用BLUP法分析
植物学复杂统计数据的可行性。 张群远等[36−37]研究
表明, BLUP方法在我国作物区域研究中具有较高的
应用价值, 并且在预测方面具有较高的精确度。
本研究在前人养分研究与BLUP方法应用的基
础上, 根据作物养分效应特征, 引入温度与群体效
应, 以模型的形式反映温度、群体与养分的关系。
以玉米品种“农华101”为供试材料 , 利用改进后的
BLUP法, 分阶段、分器官对玉米植株的日平均干物
质积累量与前期养分积累效应以及相应生育阶段养
分积累量效应关系进行分析, 以期提出一种分析玉
米各阶段不同养分构成的效应评价方法, 为进一步
了解物质积累与养分效应机制之间的关系、养分资
源的合理调控与管理, 以及提高养分利用效率等提
供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地点、供试材料及试验设计
试验一: 于 2011年 5—10月在中国农业大学吴
桥试验站(37°18N,116°24E)进行。试验地 0~20 cm
土层的基础养分: 有机质 10.07 mg·g−1、全氮 0.83
mg·g−1、有效磷 10.33 mg·kg−1、速效钾 133.43
mg·kg−1。供试玉米品种为“农华 101”, 种植密度为
67 500株·hm−2, 基肥施用量为氮肥 71 kg(N)·hm−2、
磷肥 135 kg(P2O5)·hm−2、钾肥 120 kg(K2O)·hm−2。大
口期追施纯氮 142 kg·hm−2。试验设 5个播期处理(播
种时间分别为 5 月 4 日、5 月 16 日、5 月 28 日、6
月 9日、6月 21日), 3次重复, 共计 15个小区, 小
区面积 49.2 m2。
试验二: 于 2011年 6—10月在中国农业大学吴
桥试验站(37°18N,116°24E)进行。该试验地 0~20 cm
土层的基础养分: 有机质 9.38 mg·g−1、全氮 1.09
mg·g−1、有效磷 11.73 mg·kg−1、速效钾 124.57
mg·kg−1。供试玉米品种为“农华 101”, 参照李荣春
等 [38]的动态试验设计思想、方开泰 [39]均匀设计方
法进行试验设计。试验设 5 个因素 5 个水平 , 共计
25 个处理(表 1), 无重复 , 小区面积 49.2 m2, 磷
肥、钾肥以基肥施入 , 氮肥以基肥和大口期的追肥
形式施入。
1.2 试验方法
生物量测定: 各小区分别于苗期、拔节期、大
口期、吐丝期、吐丝后 25 d及成熟期取样测定干物
质, 每小区取样 3株。小区内单株各器官分离, 并于
105 ℃杀青 30 min, 80 ℃烘干至恒重, 称重并取 3株
平均值 [40], 其中, 花前期包括茎秆、叶鞘、叶片 3
个器官, 花后期包括茎秆、叶片、苞叶、穗轴和籽
粒 5 个器官, 非叶器官干物重为茎、叶鞘、苞叶及
穗轴的累计值[41]。
养分含量测定: 样品烘干后粉碎并过 0.5 mm筛,
用于植物样品 N、P、K元素含量测定。样品采用浓
H2SO4-H2O2 消煮, 氮含量采用凯氏定氮法测定, 磷
含量采用钼锑抗吸光光度法测定, 钾含量采用火焰
光度计法测定, 测定前样品置于冰箱中保存。
1066 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 1 试验二中各处理的种植密度和施肥情况
Table 1 Planting density and fertilization of different treatments in the experiment two
处理
Treatment
密度 Density
(104plant·hm−2)
氮肥 N fertilizer
[kg(N)·hm−2]
磷肥 P fertilizer
[kg(P2O5)·hm−2]
钾肥 K fertilizer
[kg(K2O)·hm−2]
施 N比例(基肥︰大口肥) N fertilizer proportion
(base fertilizer︰flare opening stage fertilizer)
T1 4.50 165 135 150 1﹕1
T2 4.50 240 195 90 3︰2
T3 4.50 315 105 180 2︰3
T4 4.50 390 165 120 2︰1
T5 4.50 90 75 60 1︰2
T6 5.85 240 165 180 1︰2
T7 5.85 315 75 120 1︰1
T8 5.85 390 135 60 3︰2
T9 5.85 90 195 150 2︰3
T10 5.85 165 105 90 2︰1
T11 7.20 315 195 60 2︰1
T12 7.20 390 105 150 1︰2
T13 7.20 90 165 90 1︰1
T14 7.20 165 75 180 3︰2
T15 7.20 240 135 120 2︰3
T16 8.55 390 75 90 2︰3
T17 8.55 90 135 180 2︰1
T18 8.55 165 195 120 1︰2
T19 8.55 240 105 60 1︰1
T20 8.55 315 165 150 3︰2
T21 9.90 90 105 120 3︰2
T22 9.90 165 165 60 2︰3
T23 9.90 240 75 150 2︰1
T24 9.90 315 135 90 1︰2
T25 9.90 390 195 180 1︰1

积温计算: 气象资料取自中国农业大学吴桥气
象站 , 参考文献[42], 以 10 ℃为玉米生物学零度 ,
计算活动积温, 并计算日均温。
1.3 养分效应评价方法设计
玉米干物质的积累是逐步形成的, 后一个生育
阶段的生长受前期养分积累的影响。而叶片是作物
进行光合作用的主要器官, 但许多作物的非叶器官
也具有光合能力, 对作物最终产量形成具有一定的
贡献[43−47]。本文考虑叶、非叶以及养分构成的情况
下 , 参照区域试验中的线性模型 [36,48], 利用改进后
的 BLUP 方法分时期、分器官提出单株玉米各阶段
不同养分效应评价方法, 基本形式如下:
Yi =FLi−1i+ΔFLi i+ FS i−1i+ΔFSii+εi (1)
式中, Yi 为某一阶段干物质日均积累量的理论值(g),
FLi−1i为前期叶片养分效应(g), ΔFLii为该生育阶段叶
片养分效应(g), FS i−1i 为前期单株玉米非叶养分效
应(g), ΔFSii 为该阶段非叶器官养分效应(g), εi 为随
机误差。
为进一步探讨各部分养分效应机制, 对(1)式作
进一步分析, 考虑环境效应与自身特征效应, 参照
玉米出苗后的发育速度、叶片光合作用、呼吸作用
的描述[49−51], 特征效应与环境效应之间关系为乘积
效应, 从而得到各效应的具体形式:
FLi−1i=(X Li−1×ELi−1i)×ETi−1i (2)
ΔFLi=(ΔXLi×ELii)×ET ii (3)
FSi−1i=(XSi−1×ESi−1i)×ETi−1i (4)
ΔFSii=(ΔXSi×ESii)×ETi i (5)
式中, XLi−1为前期叶片养分积累量(g), ELi−1i为前期叶
片养分固定效应, ET i−1i为温度对前期积累养分效应的
影响(公式 2)。ΔXLi为该阶段叶片养分积累量(g), ELii
为该阶段叶片养分积累固定效应, ET ii 为温度对该阶
段养分效应的影响(公式 3)。XSi−1为前期非叶器官养分
积累量(g), ESi−1i 为前期非叶器官养分固定效应(公式
4)。ΔXSi为该阶段非叶器官养分积累量(g), ESii为该阶
段非叶器官固定效应(公式 5)。
作物的生长过程会受到农田小气候的影响, 农
田小气候形成过程中, 除了受天气条件、太阳辐射
影响外, 也会受作物群体结构的影响[52]。考虑农田
小气候的影响, 养分效应评价模型中对环境效应评
价应做进一步分析, 并且不同生育时期群体差异较
大, 所考虑的影响因子及参数也会不同。本研究中,
三叶期到拔节期玉米个体较小 , 只考虑温度影响。
随着生育进程推进, 植株生长受群体影响较大, 在
第 9期 郑志芳等: 玉米不同生育阶段养分效应评价方法研究 1067


拔节期到大口期、大口期到吐丝期、吐丝期到成熟
期 3 个生育阶段养分效应评价还应考虑群体效应的
影响。考虑群体效应后, 养分构成效应评价方法的
一般形式如下:
Yi=(FLi−1i+ΔFLi i+FS i−1i+ΔFSii)×EDi+εi (6)
式中, EDi为养分的群体效应, 其余各参数意义参照
式(1)。
1.3.1 三叶期到拔节期养分效应评价方法
具体形式为:
Y2=(XL1×EL12)×ET12+(ΔXL2×EL22)×ET22+
(XS1×ES12)×ET12+(ΔXS2×ES22)×ET22+ε2 (7)
ET12=1–(TA2/TO2) 2
A ×C2×(GD2/TML2) 2
B (8)
ET22=(1–⏐(TAW2–TO2)/TMS2⏐) 2D (9)
式中, TA2、TO2、TML2分别表示该阶段日平均温度、
植株生长最适温度、叶片最适与最低生长温度之差
( )℃ , GD2为该阶段生长天数(d), A2、B2、C2为该阶
段植株积累养分的温度效应系数(公式 8)。TAW2 为
该生育阶段的日加权平均温度( )℃ , TMS2、D2分别为
该阶段非叶器官生长的最低温度( )℃ 、非叶器官养分
积累的温度效应系数(公式 9)。其他各参数的意义参
照(1)~(5)式。
1.3.2 拔节期到大口期养分效应评价方法
具体形式为:
Y3=[(XL2×EL23)×ET23+(ΔXL3×EL33)×ET33+(XS2×
ES23×ET23+(ΔXS3×ES33)×ET33]×ED3+ε3 (10)
ET23=1–(TA3/TO3) 3
A ×C3×(GD3/TML3) 3
B (11)
ET33=[1–⏐(TAW3–TO3)/TMS3⏐] 3D (12)
ED3=(DA3/DM3) 3
E (13)
式中, DA3 为试验田中玉米实际密度(株·hm−2)(公式
10)。DM3为田间种植玉米最大密度, 取极限值 150 000
株·hm−2, E3为该阶段群体效应系数(公式 13)。其他
各参数的意义参照式(6)~(9)。
1.3.3 大口期到吐丝期养分效应评价方法
具体形式为:
Y4=[(XL3×EL34)×ET34+(ΔXL4×EL44)×ET44+(XS3×
ES34)×ET34+(ΔXS4×ES44)×ET44]×ED4+ε4 (14)
ET34=1–(TA4/TO4) 4
A ×C4×(GD4/TML4) 4
B (15)
ET44=[1–⏐(TAW4–TO4)/TMS4⏐] 4D (16)
ED4=(LA4/LAM4) 4
E (17)
式中, LA4为试验田中玉米实际叶面积指数, LAM4为
田间种植玉米最大叶面积指数(公式 17)。其他各参数
的意义参照(6)~(9)式。
1.3.4 吐丝期到成熟期养分效应评价方法
具体形式为:
Y5=[(XL4×EL45)×ET45+(ΔXL5×EL55)×ET55+
(XS4×ES45)×ET45+(ΔXS5×ES55)×ET55]×ED5+ε5 (18)
ET45=1–(TA5/TO5) 5
A ×C5×(GD5/ TML5) 5
B (19)
ET55=[1–⏐(TAW5–TO5)/TMS5⏐] 5D (20)
ED5=(LA5/LAM5) 5
E (21)
各参数意义参照(6)~(9)式、(13)式和(17)式。
1.4 养分效应评价方法中各效应系数的计算
基于 BLUP 法的养分效应评价方法中各效应系
数计算利用 Excel 中的规划求解实现。各生育阶段
加权平均温度的计算方法如下:
TAW=∑Ti×i/(1+2+3+⋯+i) (22)
式中, Ti为各生育阶段第 i天的平均温度。
2 结果与分析
2.1 各生育阶段养分效应系数的计算
利用 Excel 中的规划求解, 计算出各生育阶段
养分效应评价方法中各参数, 并且对各生育阶段的
日平均干物质积累量进行理论计算, 各参数均得到
最优值。
各生育阶段养分效应评价方法中, 考虑前期积
累养分的温度效应时, 由于播种时间不同, 该生育
阶段的日平均温度以及生育天数也有所不同, 植株
的不同器官对温度的要求也不同。因此, 玉米叶片
和非叶器官生长的最适温度并不相同, 叶片和非叶
器官的最适与最低生长温度应分开考虑。利用 Excel
中的规划求解得到, 各生育阶段各种养分固定效应
值以及各种养分条件下温度效应关系式中的参数值
见表 2。
从各效应系数的值可以看出, 三叶期与拔节期
玉米叶片积累养分比非叶器官积累养分对生育阶段
日均干物质积累量的效应大, 该生育阶段叶片养分
效应比非叶器官效应大。
大口期到吐丝期以及吐丝期到成熟期这 2个生
育阶段养分效应评价方法中各效应值变化趋势较
三叶期到拔节期与拔节期到大口期这 2个生育阶段
大 , 大口期到吐丝期养分效应结合(14)式中的各项
进行分析, 可以看出, 氮和钾的效应均为该生育阶
段大于前一生育期, 而磷的效应为前期的大于该阶
段的。
吐丝期到成熟期养分效应结合式(18)中的各项
进行分析, 可以看出, 氮的效应为该生育阶段的大
于前期的, 而磷和钾的效应均为前期的大于该生育
阶段的。氮的吸收在吐丝期到成熟期出现第 2 次吸
收峰值, 因此, 氮的效应在该生育阶段大于前期。而
磷和钾的吸收在前期出现峰值, 因此前期的效应大
于该生育阶段。
2.2 各生育阶段养分效应结果的评价
利用规划求解得到各参数值的同时, 也计算出
了不同养分效应条件下, 各生育阶段干物质日均积
累量的理论值, 各时期理论值与实测值之间的 1︰1
关系如图 1。
1068 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 2 玉米各生育阶段全氮、全磷、全钾固定效应值及温度效应关系式
Table 2 Parameters of fixed effect model for nitrogen, phosphorus, and potassium, and temperature effect formula at different
growth stages of maize
生育阶段
Growth stages
参数
Parameter
全氮
Total nitrogen
全磷
Total phosphorus
全钾
Total potassium
EL12 5.86 5.89 16.69
ES12 0.50 0.30 3.00
EL22 1.46 8.91 1.17
ES22 1.33 5.73 0.46
ET12
1–(TA2/26.70)2×
8.19×(GD2/13)4
1–(TA2/24.03)2×
4.89(GD2/8.84)4
1–(TA2/26.03)2×
17.33×(GD2/15.33)–6
三叶期到拔节期
From three
leaves to
jointing stage
ET22 [1–⏐ (TAW2–26.7)/16.9⏐]4 [1–(TAW2–24.03)/18.01⏐]–1.78 [1–(TAW2–26.03)/20.94⏐]–2.14
EL23 9.17 27.61 5.80
ES23 −0.89 −10.54 −1.07
EL33 4.46 18.17 4.45
ES33 1.68 8.41 0.62
ET23
1–(TA3/26.89)–0.16×0.58×
(GD3/13.01)0.54
1–(TA3/27.01)–5.89×0.01×
(GD3/17.27)–1.12
1–(TA3/26.91)5.93×16.86×
(GD3/17.27)–2.78
ET33 [1–(TAW3–26.89)/16.66⏐]9.01 [1–(TAW3–27.01)/18.46⏐]4.24 [1–(TAW3–27.01)/14.86⏐]3.56
拔节期到大口期
From jointing
to flare opening stage
ED3 (DA3/150000)0.08 (DA3/150000) 0.08 (DA3/150000)0.17
EL34 0.80 24.12 1.56
ES34 3.01 −8.60 1.47
EL44 0.99 4.98 2.33
ES44 7.93 35.74 6.47
ET34
1–(TA4/27.45)3×0.08×
(GD4/16.00)0.10
1–(TA4/27.45)−0.13×0.30×
(GD4/16.00)0.1
1–(TA4/27.15)3×0.05×
(GD4/16.00)0.1
ET44 [1–(TAW4–27.45)/18.24︱]2.08 [1–(TAW4–27.45)/14.20︱]5 [1–(TAW4–27.15)/15.82︱]4
大口期到吐丝期
From flare opening
to silking stage
ED4 (LA4/10.00)0.20 (LA4/10.00)0.32 (LA4/10.00)0.21
EL45 0.15 9.78 9.94
ES45 31.72 1.39 0.08
EL55 1.68 −5.06 0.60
ES55 2.03 7.94 2.44
ET45
1–(TA3/28.18)0.23×0.64×
(GD3/16.19)0.25
1–(TA3/30.13)1.62×0.13×
(GD3/16.05)1.36
1–(TA3/30.00)−0.90×0.32×
(GD3/14.00)0.50
ET55 [1−⏐ (TAW5–28.18)/19.46⏐]0.02 [1–(TAW5–30.13)/19.26⏐]0.7 [1–(TAW5–30.00)/15.00⏐]3
吐丝期到成熟期
From silking
to maturaty stage
ED5 (LA5/15.43)0.29 (LA5/15.43)–0.33 (LA5/15.43)–0.89
TA2、TA3、TA4、TA5分别为三叶期到拔节期、拔节期到大口期、大口期到吐丝期、吐丝期到成熟期的日平均温度; GD2、GD3、GD4、GD5
分别为三叶期到拔节期、拔节期到大口期、大口期到吐丝期、吐丝期到成熟期的生长天数; TAW2、TAW3、TAW4、TAW5为三叶期到拔节期、
拔节期到大口期、大口期到吐丝期、吐丝期到成熟期的日加权平均温度; DA3为试验田中玉米实际密度; LA4为大口期玉米叶面积指数; LA5为
吐丝期玉米叶面积指数。TA2, TA3, TA4 and TA5 are daily mean temperature during three leaves—jointing stage, jointing—flare opening stage, flare
opening—silking stage and silking—maturity stage. GD2, GD3, GD4 and GD5 are growth days during three leaves—jointing stage, jointing—flare
opening stage, flare opening—silking stage and silking—maturity stage. TAW2, TAW3, TAW4 and TAW5 are daily mean weighting temperature during
three leaves—jointing stage, jointing—flare opening stage, flare opening—silking stage and silking—maturity stage. DA3 is field maize density. LA4
and LA5 are leaf area index in flare opening stage and silking stage.

由图 1 可以看出, 三叶期到拔节期与拔节期到
大口期 2 个生育阶段, 各种养分效应条件下的理论
值与实测值均非常接近 1︰1线。三叶期到拔节期, 3
种养分效应条件下相关系数 r 分别为 0.99、0.96 和
0.93; 拔节期到大口期, 3 种养分效应条件下相关系
数 r 分别为 0.95、0.94 和 0.90, 相关系数的显著水
平均小于 0.01。可以看出, 这 2 个时期生育阶段单
株干物质日均积累量的理论值与实测值相关性极显
著, 即养分效应评价方法适用于这 2个生育时期。
大口期到吐丝期与吐丝期到成熟期 2 个生育阶
段, 各种养分效应条件下的理论值与实测值在 y=x
附近较前 2 个生育阶段分散, 大口期到吐丝期相关系
数 r 分别为 0.88、0.80 和 0.78, 吐丝期到成熟期相关
系数 r 分别为 0.83、0.78 和 0.83, 虽然这 2 个生育阶
段相关系数的值较低, 但是, 相关系数的显著水平均
小于 0.01。可以看出, 理论值与实测值相关性极显著,
即养分效应评价方法在这 2个生育阶段也适用。
利用 SAS数据分析软件, 对 2011年 2个试验建立的
养分效应评价方法所得的各生育阶段干物质日均积累量
的理论值与实测值进一步做配对 t检验, 显著水平如表3。
第 9期 郑志芳等: 玉米不同生育阶段养分效应评价方法研究 1069



图 1 玉米各生育时期全氮、全磷、全钾效应条件下日均干物质积累量理论值与实测值的拟合分析
Fig. 1 Relationship between the expected and observed value of mean daily dry matter acquisition under the effect of nitrogen,
phosphorus, and potassium at different growth stages of maize
由表 3可见, 各生育阶段的养分效应理论值与实测
值的配对 t 检验差异均未达到显著水平(P>0.05)。改进
后的 BLUP模型对玉米的全氮、全磷和全钾养分效应评
价均有较高精度, 比较发现, 各生育阶段中以三叶期到
拔节期和拔节期到大口期生育阶段的效果最好, 配对
t 检验的 P 值较高。综上结果表明, 各生育阶段干物质
日均积累量的理论值和实测值间差异不显著(P>0.05),
养分效应评价方法的应用达到了可接受范围。
1070 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 3 玉米各生育阶段理论值与实测值配对 t检验显著水平值
Table 3 Result of paired t-test between expected and observed values at different growth stages of maize
生育阶段 Growth stages 参数 Parameter 全氮 Total nitrogen 全磷 Total phosphorus 全钾 Total potassium
三叶期到拔节期 From three leaves to jointing stage P 0.990 0.914 0.960
拔节期到大口期 From jointing to flare opening stag P 0.945 0.973 0.889
大口期到吐丝期 From flare opening to silking stage P 0.280 0.967 0.689
吐丝期到成熟期 From silking to maturity stage P 0.824 0.824 0.734

3 讨论与结论
氮、磷、钾3种养分对玉米的生长发育起着重要
作用, 温度会影响作物体内的酶活性, 进而影响到
作物对养分的吸收。
BLUP法是一种数理统计方法 , 其基础是混合
线性模型, 应用过程中参数组合比较灵活, 目前已
成为国内外学者普遍认可的、先进的、应用广泛的
遗传评定方法[27]。BLUP法的重要特征是将性状观察
值剖分出的遗传效应进一步剖分为固定的遗传效应
和随机的遗传效应, 能够利用各方面的资料在同一
估计方程既能估计固定的环境效应和固定遗传效应,
又能预测随机遗传效应, 并且获得的个体育种值精
确性较高[53]。BLUP法目前已被用于作物育种以及品
种区域试验中, 但是在作物养分效应评价中尚少见
报道。
本研究在前人对养分供给与养分吸收以及已建
立的养分模型基础上, 根据2011年的2个不同试验,
尝试利用改进后的BLUP方法 , 不仅考虑养分效应
对干物质积累的影响 , 还引入群体效应和温度效
应。由于在不同生育阶段, 对应养分效应评价方法
的群体效应参数也不同, 三叶期到拔节期个体较小,
只考虑温度效应。拔节期到大口期、大口期到吐丝
期以及吐丝期到成熟期3个生育阶段分析养分效应
时还考虑群体效应的影响, 对不同生育阶段的玉米
单株日均干物质积累量与前期养分积累量以及该生
育阶段的养分积累量进行分析, 提出了各生育阶段
养分效应评价方法, 并且求出了相应的各效应值。
由于同一作物的不同品种以及同一品种在不同
的生育阶段, 对养分的利用效率各不相同[54], 因此,
玉米的不同生育阶段, 养分对干物质积累的效应有
所不同。三叶期到拔节期和拔节期到大口期养分效
应分析中, 无论前期还是相应生育阶段均为叶片的
养分效应大于非叶器官。由于氮素的阶段积累量呈
双峰曲线变化[42], 本试验中, 氮素的吸收峰值出现
在大口期到吐丝期以及吐丝期到成熟期这 2 个生育
阶段, 因此, 后 2 个生育阶段氮的累积效应均大于
前期。磷的吸收峰值出现在拔节期到大口期阶段 ,
因此, 后 2个生育阶段磷的累积效应均小于前期。
钾的吸收峰值出现在大口期到吐丝期, 因此, 大口
期到吐丝期阶段钾的效应大于进入大口期前钾的总
效应。
研究表明, 虽然养分效应评价在各阶段存在差
异, 但植株较小时, 建立的养分效应评价方法达到
了极显著(P<0.01)水平。后期随着植株的生长, 生理
生化过程更为复杂, 养分效应评价方法还需进一步
考虑除群体效应与温度效应外的其他效应。本文只
分析了 1 年 1 个玉米品种 2 个试验的数据, 由于
BLUP 方法本来就可以用于不同品种的效应评价分
析, 因此, 本文提出的养分效应评价方法可以用于
各生育阶段日均干物质积累量的养分效应分析, 并
且在不同区域不同玉米品种各生育阶段养分效应的
评价上具有一定的应用价值。
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第 9期 郑志芳等: 玉米不同生育阶段养分效应评价方法研究 1073


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