全 文 ：中国生态农业学报 2014年 1月 第 22卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2014, 22(1): 1−9


* 中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-XB3-08)和国家自然科学基金项目(41001177, 41201235)资助
** 通讯作者: 王小丹, 主要从事高寒草地生态学研究。E-mail: wxd@imde.ac.cn
杜子银, 主要从事高寒植物生理生态研究。E-mail: dzyimde@163.com
收稿日期: 2013−09−25 接受日期: 2013-11-20
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2014.30941
土壤冻融作用对植物生理生态影响研究进展*
杜子银1,2 蔡延江1 王小丹1∗∗ 鄢 燕1 鲁旭阳1 刘淑珍1
(1. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所 中国科学院山地表生过程与生态调控重点实验室 成都 610041;
2. 中国科学院大学 北京 100049)
摘 要 土壤冻融作用是季节性冻土区和多年冻土区常见的自然现象, 主要是指由于土壤温度变化而出现的
反复冻结−解冻过程。冻融作用不仅影响土壤的理化和生物学性质, 而且还会改变植物的生理生态过程, 从而
可能对冻土广泛分布的高纬度和高海拔地区植被生态系统生产力产生重要影响。本文重点论述了土壤冻融对
植物地上和地下部分生理生态过程的影响效应以及全球变化背景下高寒植被生态系统对不同冻融格局的响应
特征, 总结了不同气候环境条件及生境胁迫下植物光合作用、生物量和生产力、根系生长及其对水分和温度
胁迫响应等的生理生态表现, 同时对当前土壤冻融与植物生理生态领域研究存在的不足进行了阐释, 提出全
球变化背景下频繁的土壤冻融作用将强烈改变植被生态格局和功能, 并指出这种改变在高寒生态系统中表现
将更为显著。
关键词 土壤冻融 生态过程 环境胁迫 植被响应 高寒生态系统
中图分类号: Q945.79; X22 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)01-0001-09
Research progress on the effects of soil freeze-thaw on plant
physiology and ecology
DU Ziyin1,2, CAI Yanjiang1, WANG Xiaodan1, YAN Yan1, LU Xuyang1, LIU Shuzhen1
(1. Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources; Key Laboratory
of Mountain Environment Evolvement and Regulation, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2. University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Soil freeze-thaw, which mainly refers to repeated freezing and thawing due to changes in soil temperature, is a natural
phenomenon in seasonally frozen or permafrost regions. Freeze-thaw not only affects soil physicochemical and biological properties,
but also alters the ecophysiological processes of plants. This has been noted to significantly influence the productivity of ecosystems
in high latitude and altitude areas with vast frozen grounds. This paper reviewed the effects of freeze-thaw on the physiological and
ecological processes of above-ground and below-ground parts of plants and the response characteristics of alpine vegetation
ecosystem to different freeze-thaw patterns. The paper summarized the ecophysiological characteristics under different climatic
conditions and habitat stresses in terms of photosynthesis, biomass and productivity, root growth and response to moisture and
temperature stress. The shortage in studies on soil freeze-thaw and ecophysiological processes of plants were also addressed. It was
concluded that frequent soil freezing and thawing dramatically influenced the distribution patterns and ecological functions of
vegetation under changing global environment, which was especially stronger in alpine ecosystems.
Keywords Soil freeze-thaw; Ecological process; Environmental stress; Vegetation response; Alpine ecosystem
(Received Sep. 25, 2013; accepted Nov. 20, 2013)
土壤冻融通常是高纬度及高海拔地区因季节或
昼夜气温变化使得土壤温度在0 ℃上下波动而出现
土壤冻结和融化的现象, 其实质为土壤水的相态变
化过程[1]。青藏高原和东北地区是我国高海拔和高
纬度冻土广泛分布的代表区域, 同时也是冻融作用
普遍发生的生态脆弱区和典型的环境敏感区[2]。冻
2 中国生态农业学报 2014 第 22卷


融过程引起的土壤环境改变对植物生长发育产生一
系列直接或间接影响, 使得植被形态特征和生理功
能等方面形成特殊的适应性, 从而逐渐形成了一些
经过长期低温驯化的特殊植物种群[3−4]。
高寒生态系统与冻土环境关系密切, 冻土的高
含冰量和低地温条件可为高寒草甸和高寒沼泽草甸
的发育提供基础 [5], 其发育状况对于影响高寒生态
系统碳、氮循环及特定地区生态系统平衡均具有重
要的生态学意义[6−7]。目前, 我国对植物生理生态方
面的研究多侧重于探讨其对CO2、光合有效辐射、温
度和相对湿度等气候因素的响应规律以及季节变化
下植物光合生理的变化特征等[8]。然而, 关于冻融胁
迫下植物生长期内土壤生化特性、水分和养分有效
性及元素生物地球化学循环等方面的报道较少, 涉
及全球气候变化背景下冻融格局改变如何影响植物
生理生态和生产力状况等的研究则更为少见。本文
在总结前人研究的基础上就冻融对植物地上和地下
生理生态过程的影响进行概述, 并对变化的冻融格
局下植被的生理生态响应和生态系统演替等进行探
索, 为深入开展高寒生态系统调控和植被恢复提供
参考。
1 冻融对植物地上部分生理生态的影响
1.1 冻融对植物光合作用的影响
植物光合作用是地球碳氧循环的重要环节, 也
是绿色植物物质生产的基础和对各种内外因子最敏
感的生理过程之一。光合能力的大小除了由物种间
的差异直接决定外, 还受到各种生境因子的间接影
响[9]。高纬度和高海拔植物受到长期低温和周期性
土壤水盐胁迫等环境因素的影响, 会产生特定的光
合生理适应机制。高寒植物叶片光合日进程午休现
象及光呼吸强度的提高以防止光抑制的发生是对外
部胁迫生境的直接响应[10]。CO2作为植物光合作用
的重要底物, 其浓度变化会影响作物生长和农业生
产 , 且通常高浓度CO2会提升植物的净光合速率而
促进植物生长发育[11−12]。研究发现, 冻融循环初期
释放的大量CO2使得叶片CO2分压增大, 可提高光合
作用关键酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性 , 促进
叶绿体内的二磷酸核酮糖与进入叶绿体的CO2结合,
在一定程度上提高光合作用量子效率。许育彬等[13]
研究指出, CO2浓度升高和施氮条件对于增加植物叶
片光合面积, 提高单位叶面积库承载力和物质调运
能力, 改善源库关系具有明显的协同促进效应。同
时, 由于高海拔地区植物潜在光合能力较高, 在光
和CO2达到饱和时会使得其具有明显高于低海拔地
区同种植物的光合效率[14], 从而有利于增加植物生
物量和干物质积累[15]。然而, 也有研究指出, CO2浓
度增加会降低叶片气孔导度、叶片叶绿体类囊体膜
中氮和Rubisco含量以及单位叶面积Rubisco活化中
心的浓度, 从而降低植物光合速率[16]。极端根区温
度还可通过影响植物叶片的叶绿素含量、碳同化酶
活性和光合产物输出特征等非气孔限制因素而影响
到叶片的光合作用[17]。Kennedy[18]指出, 除低温之外,
冻融循环本身也会对植物光合作用产生危害, 短周
期和高频率的冻融循环会对植物光合作用造成更大
的损害。另外, 充足的土壤水分能够为植物光合作
用提供足够的物质基础和能量运输保障, 土壤自由
水的冻结会在一定程度上抑制植物光合作用的顺利
进行[19]。水分胁迫对植物光合作用具有气孔和非气
孔两种因素影响[20]。相同海拔高度的不同植物或不
同海拔高度的同种植物在水分充足时净光合速率日
变化多具有典型单峰曲线特征, 反之, 会出现午间
降低的现象而呈现典型双峰曲线特征[21]。干旱胁迫
下植物的高度、茎、根系的生长以及叶片的数量、
叶面积及生物量等会受到抑制[22]。那么, 在频繁的
土壤冻融过程中, 植物光合作用的改变与土壤自由
水含量的变化有何确切的联系？是否主要取决于土
壤冻结前的土壤初始含水量？这些问题还有待进一
步研究加以阐释。
冻融作用通常会破坏土壤结构和改变其生化
特性而对土壤溶液组分和养分有效性等产生显著
影响 [23−24], 从而可间接影响到植被地上部分的光合
能力。研究指出 , 氮是构成植物各种光合酶以及
NADP+和ATP的重要组成成分, 叶氮的一半左右要
用于光合酶的合成, 与植物光合作用紧密相关[6,25]。
Groffman等[26]和赵琼等[27]认为, 越冬和冰雪融化过
程是氮素积累和循环的关键控制环节。冻融对土壤
结构的破坏会增加植物须根的死亡, 减弱植物对氮
的吸收[28]。同时, 冻融期土壤溶液中氮、磷元素的
损失还会对氮、磷有效性产生潜在影响[29], 植物光
合作用所必须的矿质元素的缺乏会抑制光合酶的合
成和组织结构的生长[30], 而间接影响其光合能力[6]。
有研究者认为, 在高纬度地区, 有机氮的矿化受到限
制时, 土壤中游离的氨基酸可能成为植物吸收氮的
主要来源[31]。由此可见, 冻融作用下土壤养分有效性
的变化将会在一定程度上改变植物的光合作用。
1.2 冻融对植物生物量和生产力的影响
近年来由于气温升高而导致冻土活动层加深 ,
使得生态系统植被群落结构、生物量以及生物多样
性等生态要素发生了显著变化[32−33]。土壤冻融过程
造成植物细胞死亡和有机质的释放, 加速了有机质
的矿化和硝化速率, 增加土壤溶液中的可利用养分
第 1期 杜子银等: 土壤冻融作用对植物生理生态影响研究进展 3


浓度[34]。但伴随冻土解冻而导致的养分流失则是影
响植被生产力以及地表水富营养化的重要原因[35]。
Liu 等[36]证实, 农田土壤冻融循环可促使植物根系
和枝叶等组织细胞中潜在磷的释放, 导致植物体营
养元素流失和水体富营养化, 且其释放量与土壤冻
融频次呈正相关关系。此外, 李林等[37]认为, 在青藏
高原典型高寒草甸植被群落中, 水分和养分亏缺降
低土壤肥力, 影响植被生育期、覆盖度和地上生物
量, 减小植被生产力。
全球气候变化所引发的土壤冻融格局改变对植
被生产力和群落结构等产生重要影响。贺有龙等[38]
在研究青藏高原高寒草地退化机理中指出, 气候暖
干、季节性土壤冻融过程以及干湿交替, 是导致草
地生产力降低和生物量减少的重要外界驱动因素。
王绍令等 [39]指出 , 气候变暖使多年冻土退化加剧 ,
部分沼泽地变干导致地表盐渍化、土壤沙漠化加重,
改变了原有生境的生物组成和群落结构, 减少生物
量和植被盖度, 导致生产力下降。此外, 冻融作用对
垫状草甸早期破坏具有显著的切割作用, 在逐渐扩大
冻融侵蚀范围条件下草场会出现石漠化, 致使植物生
物量减少的同时还会造成严重的地表裸露[40−41]。王根
绪等[32]指出, 高寒草甸和高寒草原生物量对气候暖
干和暖湿的响应不同, 且这种影响与不同气温和降
水条件下多年冻土冻融格局的改变紧密相关。冻融
循环导致营养物质发生较明显的动态变化, 在增加
地上部分生产力的同时降低生长季的根系长度, 这
种改变会导致芽生根率的增大, 从而改变生态系统
的稳定性与服务功能[42]。
2 冻融对植物根系生理生态的影响
2.1 冻融对植物根系生长的影响
在存在强烈冻融循环的多年和季节性冻土区 ,
冻融通过改变土壤理化特性和营养元素的有效性 ,
对植物光合作用产生强烈的间接影响, 而其直接影
响主要表现为对植物根系的损害 [43]。土壤冻结后 ,
未冻水含量以及土壤微生物与酶活性均会有所降低
而间接影响到植物根系对养分的吸收, 即冻结阶段
降低营养元素的有效性, 同时解冻阶段则会导致养
分大量淋溶或径流损失[44]。当氮磷养分供应不足时,
部分植物根系发育增强并产生更深的主根以扩大对
土壤养分吸收的面积和深度[45−46]。
根系生长与根际环境密切相关, 不同的土壤冻
结−解冻速率、频次及强度等将使根系产生不同的生
理适应和根际响应。一般而言, 随着土壤剖面冻结
程度不断加大[47], 各层土壤水分相继由重力势控制
的向下运移转变为由基质势梯度控制的向上运移[48],
矿质养分累积增加, 微生物活性减弱, 冻结速率、程
度和冻融循环次数从表层向下逐渐减小, 对土壤生
化特性的影响也将逐渐减弱[23]。当土壤完全冻结时
土壤层间流量为零, 大气与土壤间水热交换几乎接
近于停滞状态[47]。冻结过程对上部根系层土壤水分
再分布扰动较大, 对深部土壤水分扰动较小[48]。植
物根系受活动层含冰土体包裹会使得其生长发育过
程受到严重影响, 主要表现为: 1)根−土界面由于受
土壤溶液冰冻影响会导致水分和营养元素的迁移交
换过程受阻[47]; 2)根系发育和伸展受水分和养分限
制而难以正常进行, 可能还会由于根际结冰土体膨
胀致使根系受到物理伤害[49]; 3)一定时间内根系无
氧呼吸产生的分泌物累积会对根系的生理活性产生
不同程度的抑制作用。也有研究指出, 腐殖质层对
土壤具有很好的保温和持水作用, 其存在可使得植
物根系不至于因冻结而被破坏[50]。此外, 水分渗透
性也被认为是影响土壤水热状况和根际环境的重要
因素。杨平等[51]认为, 与砂土冻融后渗透性增加相
比, 黏土冻融后渗透性增加更大, 且由于冻结层的
滞水作用导致二者在冻融后水平方向渗透性都大于
垂直方向渗透性, 这对于根系再分布和水分利用效
率等可能产生重要影响。
随着全球变暖的不断加剧, 多年冻土退化引起
的冻土环境变化将会显著影响根系的生长环境和高
寒生态系统的特征[52]。研究指出, 随着冻土上限加
深, 根系层土壤剖面水热和养分时空分布也会随之
发生变化, 且活动层厚度和性质的变异程度不同将
导致根系理化和生物学环境的差异 [53]。Ruess等 [54]
对阿拉斯加苔原带针叶林松树根际土壤的研究发现,
冬季土壤冻结层大量细根死亡增加了土壤中的可矿
化物质, 导致土壤微生物活性提高和植物可利用养
分的数量及有效性发生相应变化。同时, 频繁的冻
融过程增加了对植物根际环境的扰动, 养分的加速
流失和元素循环迁移被认为是引起氮、磷等物质植
物利用率降低的主要因素之一[29]。鉴于不同研究地
点之间冻融循环对土壤有机质和氮素矿化影响结
果的差异较大 [30], 在研究根系生长对根际环境变
化响应时需要综合考虑实际的冻融特性和植物自
身属性。
2.2 植物根系对水分和温度胁迫的响应
根系具有巨大的可塑性, 水分条件会影响植物
根系的形态结构[55]。土壤剖面的水分分布决定了活
性根系的分布, 当水分供应不足时, 根系除表现其向
水性外, 表层根系活力也将明显提高, 但根系外表皮
的栓质化程度将加重, 从而致使其导水率降低[56−57]。
研究指出, 根表皮是有最高吸收活性的根区, 根毛
4 中国生态农业学报 2014 第 22卷


对于植物吸收水分和养分都具有重要的作用[58−59]。
在植物正常的根系吸水进行水盐运输和蒸腾作用过
程中 , 从根−土界面到根系木质部的水流在转运过
程中会受到径向阻力和轴向阻力的双重影响, 水通
道蛋白可能是除胞间连丝外引起根系质外体水流变
化的原因[58]。Yu等[60]认为, 根系在面临水分胁迫时,
其在土壤剖面中的分布形态、有效根密度等结构和
生理特征将发生相应的胁迫响应, 且根密度分布最
大的土壤层在增强植被应对根系水分短缺能力上比
根系可达到的最大深度土层具有更重要的作用。当
水分胁迫发生时, 根系的水力提升作用可以将湿润
部分的土壤水运输并释放到干燥部分的土壤, 供植
物自身利用和相邻植物共享, 从而可缓解其受到逆
境胁迫的伤害[61]。同时, 植物根部会快速合成植物
激素脱落酸(ABA), 激素信号通过木质部导管向地
上部分传导 , 抑制气孔蒸腾 , 减少水分散失 , 以避
免对植物组织结构造成损害[62−63]。根系向叶片输送
的水分减少, 而输送的ABA增加, 导致地上、地下部
生理代谢失调, 蒸腾失水减弱。此外, 还有学者指出,
ABA可增强细胞壁的松弛性和根系水力导度, 对根
系吸水具有促进作用, 有助于整株水平上植物水合
能力和生理功能的保持[60,64]。田玉强等[9]研究发现,
青藏高原高寒草地植物在生长季(5—9月)表层土壤
水分含量相对较高, 很少发生干旱胁迫。不过, 高原
矮嵩草(Kobresia humilis)属于浅根植物 , 易受到水
分亏缺的胁迫 , 而麻花艽(Gentiana straminea)和美
丽风毛菊(Saussurea superba)则属于阔叶深根植物,
叶片大且接近水平生长, 易于截获过量太阳辐射而
发生光抑制[10]。另有研究表明, 水分胁迫会诱导植
物抗性基因表达, 随后产生一些具有特定结构特征
的特异蛋白[65], 包括参与基因转录的调节蛋白和与
胁迫忍耐有直接关系的功能性蛋白[66]。水分胁迫后
出现的胚胎发生晚期丰富蛋白(LEA)体现的是一种
以家族形式适应水分的变化[67]。国内外许多专家还
按照研究尺度的不同采用宏观模型和微观模型对
根系吸水过程进行定量描述以深入研究根系吸水
的机理和特性。其中反映水分胁迫下根系吸水的半
理论半经验代表性模型有Feddes线性模型 [68]和Van
Genuchten非线性模型[69], 为水分胁迫下根系吸水定
量研究提供了科学的指导。然而, 由于各冻融区冻土
深度和活动层厚度状况地域差异较大, 活动层底板
对解冻期土壤水下渗的影响等因素, 使得不同活动
层厚度上的植物受到的水分胁迫程度变异较大, 模
型的实际应用往往需要考虑具体的植被和冻融状况。
此外, 低温也是影响根系生理生态功能的重要
因素, 制约着植物的地理分布和生产力[70]。通常情
况下, 植物对根区土壤温度比对地上部气候温度更
为敏感, 且根区温度对植物生长和生理代谢的影响
较大[71]。根区温度的降低通常会降低作物对矿质离
子的主动吸收[17]。较低的根区温度对磷、锰等元素
的影响最为明显, 而对铁、镁等元素的影响较弱。
Vapaavuori等 [72]研究指出 , 低根区温度可能阻止根
系伸长, 增加水、原生质和细胞壁胶体的黏性, 减少
根系的代谢活动。常涛等[73]认为, 在根区低温胁迫
下, 甜瓜主动地通过调节渗透调节物质、超氧化物
歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性等生理代谢
过程, 以减缓逆境的伤害。低的根区温度常会影响
植物内源激素的产生和向地上部分的输送, 如减少
作物根系细胞分裂素(CTK)与赤霉素(GA)的合成和向
上运输, 同时增加根系ABA的合成和向上运输[71]。不
过, 关于不同土壤冻结温度会对植物根系养分和激
素的垂直分布以及根系生物量等产生何种程度的影
响还知之甚少, 探究这一问题对于明确土壤冻融作
用下高寒区植被分布特征具有重要意义。
3 高寒植被生态系统对全球变化背景下不
同冻融格局的响应
由于冻土生态系统对温度的高度敏感性及其本
身的脆弱性, 冻融格局变化严重影响其生产力和稳
定性[24], 进而可能改变高寒植被生态系统的演替过
程。冻融格局改变同时伴随有短期和长时间尺度的
周期长度变化。关于我国季节性冻土冻融特点的研
究指出, 冻结土壤具有明显的减渗特性, 冻结状态
时的入渗能力小于非冻结土壤, 且在冻融期内各个
不同阶段, 冻融土壤的入渗能力经历由大到小, 再
由小到大的变化过程[74], 这对于指导季节性冻土区
植被管理、冬春灌溉和确定节水灌溉技术参数等具
有重要的实际意义。近年来有研究指出, 青藏高原
土壤冻融格局改变对亚高山针叶林生态系统碳、氮
动态和群落演替方面的影响可能更为显著和持久[24],
且关于其土壤侵蚀敏感性和土壤剖面温度时空动态
变化方面的研究有利于揭示气候变化背景下冻融格
局的变化趋势与机理[75−76], 也为进一步研究冻土植
被生态系统的响应奠定了理论基础。李林等[37]发现,
高寒草甸植被对气候和冻土演变的响应显著, 但草
甸对气候变化响应的敏感度要弱于其对季节性冻土
退化的响应。已有研究证实, 在气候变暖条件下, 青
藏高原温度升高较同纬度平原和丘陵区更为明显 ,
多年冻土退化加剧导致草甸植被覆盖度、生物生产
量和土壤有机质含量下降显著[52], 且高寒草甸和高
寒沼泽生态系统具有向草原、草原化草甸到沙化草
地恶化的趋势[77−78]。
第 1期 杜子银等: 土壤冻融作用对植物生理生态影响研究进展 5


此外, 青藏高原高寒生态系统和高纬度生态系
统之间在土壤属性、物种丰富度和多样性、物种组
成和群落结构等方面具有一定的差异性[24], 且高原
内部东南与西北地区的气候类型不同, 草地群落的
结构和功能差异巨大[79], 因而土壤冻融格局的变化
及植被生态系统的响应也可能有所不同。由于冻土
生态系统的复杂性及冻融过程对土壤特性的影响
程度不同, 有关冻融格局改变条件下土壤特性的变
化机理有待于深入研究[80]。因此, 未来研究应重点
关注全球气候变化背景下土壤冻融格局改变与植
被生长之间的关系, 加强探索高寒植被生态系统群
落结构的演替特征和规律, 这对于进一步评估高寒
生态系统生产力以及明确高寒生态系统在全球碳
氮循环中的作用和源 /汇功能的变化都具有重要的
参考价值。
4 土壤冻融循环生态效应研究存在的主要
问题
目前大多数学者对土壤冻融循环及其变化的
研究多通过室内冻融试验模拟野外土壤冻结−解冻
过程 [24], 以期对冻融过程土壤特征及冻融格局变化
进行机理和过程的理论探讨, 对于叠加植被覆盖的
室内或野外冻融过程的探究仍较少。然而, 由于冻土
自身属性复杂且所处的地理和气候环境差异很大[81],
室内冻融试验在模拟实际条件下的土壤冻融速率、
频次, 土壤剖面温度以及养分时空分布特征等方面
有明显的局限性和差异性, 且采用的研究方法不同
被认为是可能导致试验结果和结论不一致甚至完全
相反的重要原因[43]。国内外关于冻土环境的研究主
要集中在自然环境条件下冻土环境变化、工程与冻
土环境的相互关系方面[82], 还有待加强冻土与植被
生长关系及土壤−植被−大气系统(SPAC)耦合效应方
面的理论研究。
高纬度和高海拔地区土壤和植被具有其特定的
地带性分布规律, 开展冻融作用生态效应研究既有
技术上的难度, 也受试验设备的限制。一方面, 对不
同土壤剖面层次的温度、水分、有效养分、有机质
含量、微生物和酶活性等常规冻融指标的测定一直
缺乏实用且准确度较高的仪器设备, 如常用的温度
传感器和热敏电阻对土温的探测及中子仪法和TDR
方法对土壤水分的测定在冻土区的应用通常具有一
定的局限性, 较难满足冻土环境和植被生态系统有
关参数的长期定位定量监测和精度要求; 另一方面,
传统的化学分析方法测定植物色素含量和营养状况
及气体交换法测定植物光合速率, 既无法实现对同
一植株的长期动态监测, 也不能解决观测尺度受限
的问题[83]。光谱分析技术虽在分析植物叶片和冠层
水平色素含量、养分状况和光能利用率等生理生态
特征方面具有较大的优越性, 但其精确度却一直难
以满足人们的需求。随着理论研究的不断深入和试
验设备的改进, 涡度协方差技术[84]和微根窗技术、X
射线计算机层析成像 (XCT)与核磁共振成像
(MRI)[85−86]等应用于大尺度通量观测和根系生长与
三维构型动态监测, 为宏观尺度植被生态系统生产
力和微观尺度根系响应不同土壤环境的研究方面提
供了可能。总之, 这些方法技术的实施往往需要针
对适宜的环境条件和特定的试验对象, 要将其推广
到土壤和植被类型复杂的高寒生态系统则需要拟定
更科学合理的试验方案, 并实施针对性更强的试验
技术手段来进行研究工作。
5 结语及展望
冻融作用通过改变土壤剖面生化特性、水热状
况、养分时空分布及有效性等而对植物生理生态产
生直接和间接的影响。冻融形成的胁迫生境对植物
地下根系的影响较地上部光合能力显著, 并通过对
根系生态的影响改变植被生产力和群落结构。在全
球气候变暖的大背景下, 冻土退化加剧, 致使高寒
植被生态系统演替和服务功能的发挥不断恶化, 引
起了土壤学和生态学界的广泛关注。建议今后应更
加注重考虑气温升高、CO2 浓度增大及冻融格局变
化协同作用等引起的冻土层生物地球化学特性的改
变, 及其对不同类型植被根系形态和生理特征方面
的影响研究, 以加强探究减少冻土养分损失的优化
条件和技术措施, 提升植被生态系统生产力, 在加
强对高寒生态系统发展演替和服务功能状况进行更
科学合理预估的同时, 对于指导高寒地区实施生态
安全调控和构建适宜的生态安全屏障都具有重要的
理论和实践意义。
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