全 文 ：中国生态农业学报 2014年 11月 第 22卷 第 11期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2014, 22(11): 1341−1347


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2012CB114300)资助
** 通讯作者: 李霞, 研究方向为逆境胁迫下根系的可塑性发育。E-mail: xli@genetics.ac.cn
† 同等贡献者: 袁冰剑, 研究方向为逆境胁迫下根系的可塑性发育, E-mail: sheshi0502@163.com; 张森磊, 研究方向为逆境胁迫下根系
的可塑性发育, E-mail: lovemyfish8@126.com
收稿日期: 2014−03−03 接受日期: 2014−05−30
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140240
脱落酸通过影响生长素合成及分布抑制拟南芥主根伸长*
袁冰剑 1,2† 张森磊 1,2† 曹萌萌 1 王志娟 1 李 霞 1**
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022; 2. 中国科学院大学 北京 100049)
摘 要 脱落酸(ABA)在介导植物生长发育及逆境响应中发挥重要功能, 但 ABA抑制根伸长的机制尚不清楚。
本文以拟南芥为材料, 通过研究 ABA 对拟南芥根伸长的影响以及 ABA 受体突变体根发育表型的鉴定, 探讨
ABA抑制植物主根的机制。研究发现: ABA能够抑制主根生长及伸长, 并且经典受体 PYR1/PRL介导了 ABA抑
制根伸长的过程; ABA能够改变细胞周期蛋白 CycB1;1::GUS表达模式, 并影响根中生长素分布和响应。结果表
明, ABA可能通过影响生长素在根部的分布和剂量, 进而影响根尖分生区细胞分裂, 从而抑制根伸长。
关键词 脱落酸 生长素 细胞分裂 主根生长 拟南芥
中图分类号: Q942.5 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)11-1341-07
ABA modulates root growth through regulating auxin in Arabidopsis thaliana
YUAN Bingjian1,2, ZHANG Senlei1,2, CAO Mengmeng1,2, WANG Zhijuan1, LI Xia1
(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050022, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract As sessile organism, plants exhibit an amazing developmental plasticity in adapting to changing growth conditions in
response to environmental stimuli. As an important organ of plants, roots variously make active changes in the face of different
stimuli. It is well known that ABA (abscisic acid) is an important molecule that inhibits root growth. ABA receptor PYR1/PYL
mediates ABA signaling transduction by binding with PP2C proteins and activating kinases SnRK2s. However, little is known about
how ABA regulates root growth and plastic development. In order to understand the mechanism underlying root growth inhibition by
ABA, the effects of ABA on the size and activity of root meristem, meristematic cell cycle, and auxin amount and distribution
patterns were analyzed with Arabidopsis thaliana as materials. The results showed that ABA inhibited the growth of primary roots
and reduced the size of meristems of primary roots. The inhibition effect of ABA on pyr1/pyl1/pyl2 root growth reduced, which
showed that ABA receptor PYR1/PYL was involved in the inhibition of root growth. Further analysis showed that ABA treatment
blocked G2/M-phase transition during cell division with the accumulation of cyclin protein CYCB1;1::GUS expression. In addition,
we noted that the amounts and distribution patterns of auxin in the roots changed with treatment of ABA. The results suggested that
ABA inhibited the growth of roots by modulating synthesis and auxin response which in turn influenced cell division in root
meristem.
Keywords ABA; Auxin; Cell division; Primary root growth; Arabidopsis thaliana
(Received Mar. 3, 2014; accepted May 30, 2014)
根是植物赖以生存的重要器官, 不仅对植物起
固定作用, 而且在植物吸收水分和矿质营养、感知
外界各种胁迫刺激从而调控植物的生长方面发挥着
非常重要的作用。已有报道表明, 很多植物激素, 尤
其生长素和 ABA 在调控植物根生长及逆境条件下
的可塑性发育过程中起着不可或缺的作用。
生长素是根形态建成的核心调控因子。根的整
个器官形成过程 , 从胚胎时根的极性建立 [1−2]到干
细胞龛(niche)的形成[3−4], 以及分生区细胞分裂活力
的维持[5−6], 再到快速伸长和分化的分生区[7], 都是
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在生长素的调控下完成的。在高等植物中, 生长素
的合成位点与作用位点并不一致, 生长素合成主要
在茎尖、幼叶及发育中的种子中完成[8], 生长素合成
以后, 通过极性运输到不同的器官发挥作用。在根
部, 生长素主要通过根部维管束由根基向根尖处运
输(acropetal transport, 向顶式运输)。与地上部分不
同, 生长素到达根尖后, 会有一个沿表皮和皮层细
胞向根基的向基式运输(basipetal transport), 流向根
伸长区, 形成一个“倒喷泉”的形式。随后, 生长素从
根伸长区表皮层重新流入中柱细胞, 向下流动至根
尖 [9], 并通过这一系统将根尖积累的生长素重新分
配。这两种形式的极性运输形成以根尖为中心的浓
度梯度, 并维持植物根中的生长素浓度差, 这种浓
度差调节根尖分生细胞的分裂及侧根的发生。
由于不能移动, 植物在遭遇到环境胁迫如干旱
时, 通过生长发育可塑性变化来更好地适应环境。
逆境胁迫诱导大量的 ABA合成和积累, ABA作为一
种重要植物逆境激素调节植物可塑性发育及逆境响
应。最近的研究证明 , ABA 能够与 PYL/RCAR
(pyrabactin resistance1-like/regulatory components of
ABA receptors)类受体结合并活化受体, 活化的受体
跟 PP2C(protein phosphatase 2C)家族蛋白结合, 从而
使激酶 SnRK2(SNF1-related protein kinase sub-family
two)从 PP2C-SnRK2 复合物中释放出来, 激活的激
酶 SnRK2 磷酸化转录因子从而启动基因表达[10−11],
已经发现 ABA信号转导中的一些基因调节根发育。
例如, ABI4(ABA insensitive4)是一类转录因子, 在
根部成熟区表达。ABI4 负向调控 ABA 处理下的侧
根形成 [12]。除此之外 , TTL1(tetratricopeptide-repeat
thioredoxin-like1)不仅介导拟南芥对 ABA 和渗透胁
迫响应, 还参与 ABA 介导的根尖分生区大小的调
控[13]。在苜蓿中, LATD(lateral root organ-defective)
也在 ABA介导的根发育中发挥重要作用。latd突变
体的根尖分生区结构混乱, 不能正常形成根冠及伸
长。而ABA能够恢复苜蓿突变体 latd分生区的表型。
突变体 latd 中的 ABA 含量正常, 但是却对 ABA 表
现不敏感[14]。此外, NHR1(no hydrotropic response1)
通过调控根静止中心(QC)、柱细胞的初始、根冠分
化以及分生区细胞增殖最终影响了分生区形成。由
于 nhr1 突变体对 ABA、NAA 以及生长素运输抑制
剂 NPA 不敏感, 人们推测 NHR1 参与了 ABA 依赖
的生长素重新分布, 使根产生向水性[15]。
虽然对于 ABA 参与根系发育调控的机制取得
了一些进展, 但 ABA 如何调节根系发育, 是否通过
根系发育核心调控因子生长素来发挥作用还不清
楚。为了解释这些科学问题, 本研究以模式植物拟
南芥为材料, 采用生理、遗传和分子生物学等综合
研究方法, 较系统地研究了外施 ABA对根伸长的影
响, 并初步探讨了 ABA抑制植物主根的机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试拟南芥为 : 野生型 Columbia-0(Col-0)、
DR5::GUS转基因拟南芥、CycB1;1:: GUS 转基因拟
南芥、ABA受体三重突变体 pyr1/pyl1/pyl4、四重突
变体 pyr1/pyl1/pyl2/pyl4。
1.2 试验方法
1.2.1 拟南芥培养
①拟南芥种子用 50%的 bleach(商业用立白漂
白水)浸泡 5 min, 进行表面消毒。随后用无菌水漂洗
4~5次; ②将消好毒的种子播种在固体MS培养基上
[2%蔗糖、0.8%琼脂粉(Sigma)、1×MS 盐和维生素
(Sigma), 用 KOH 调至 pH 5.7]; ③将种子放置于
冰箱中 , 4 ℃低温处理 2~3 d, 以使种子萌发整齐;
④将种子转入生长室中, 培养 10~14 d(22 ℃、16 h
光照、8 h黑暗); ⑤将幼苗移栽到浸透 1/3 Hogland
营养液的蛭石营养土中继续培养(22 ℃、16 h光照、8 h
黑暗), 每周浇水 1~2次并适当补充 Hogland营养液,
至长角果成熟收获种子。
1.2.2 GUS组化染色
将转基因植株 CycB1;1::GUS 种子分别播种在
含 0 µmol·L−1和 0.5 µmol·L−1ABA的 MS培养基上,
生长 7 d 后, 进行 GUS 染色。染色过程: ①将表达
GUS标签基因的新鲜植物在丙酮中 4 ℃固定 30 min;
②倒去丙酮, 用 Tris buffer 对植株进行洗涤, 加入
Buffer 在 37 ℃温浴 30 min; ③去除 BufferⅡ, 加入
配制好的 GUS染液 37 ℃温浴(暗)2~4 h左右, 直至
染色清晰; ④植物叶片部分的观察需用乳酸进行脱
色后观察, 根部在清洗后可以直接观察。
缓冲液及染液配方如下。
Tris buffer: 100 mmol·L−1 Tris+50 mmol·L−1 NaCl
(pH 7.6); BufferⅡ: Tris buffer+0.5 mmol·L−1 K3[Fe(CN)6];
GUS染液: BufferⅡ+1 mg·mL−1 GlcUA。
1.2.3 处理方法
1.2.3.1 ABA培养基上的直接萌发
将表面消毒的拟南芥种子均匀点播在含 0 µmol·L−1
(对照)、0.1 µmol·L−1、0.3 µmol·L−1和 0.5 µmol·L−1
ABA的MS(Phyto Technology Laboratories, 货号: M519)
培养基上, 4 ℃冰箱放置 3 d, 然后置于 23 ℃温室
中培养, 生长 4 d 后, 每隔 24 h 取样, 并扫描, 用
Photoshop软件测量主根长。
1.2.3.2 ABA培养基上的移苗处理
将表面消毒的拟南芥种子点播在 MS 培养基上,
第 11期 袁冰剑等: 脱落酸通过影响生长素合成及分布抑制拟南芥主根伸长 1343


4 ℃冰箱放置 3 d, 然后置于 23 ℃温室中培养 5~7 d,
选取根长度和幼苗长势基本一致的幼苗, 分别转移
到含 0 µmol·L−1、50 µmol·L−1和 100 µmol·L−1 ABA的
培养基上, 每个株系 15~20棵苗, 每个浓度 3次重复,
竖直放置, 生长 7 d后, 对根长进行测量和分析。
1.2.3.3 根分生区测量
将 Col-0分别播种在含 0 µmol·L−1、0.1 µmol·L−1、
0.3 µmol·L−1、0.5 µmol·L−1 ABA的 MS培养基上, 生
长 7 d之后, 对幼苗进行拍照, 在 Photoshop软件中
测量分生区大小。
1.3 数据处理
本研究数据采用 Photoshop 软件和 Microsoft
Excel 2000方法进行处理和分析。
2 结果与分析
2.1 ABA对拟南芥主根长度的影响
如表 1所示, 在 0.1 µmol·L−1的ABA处理下, 拟
南芥主根的伸长没有显著变化; 在ABA的浓度高于
0.1 µmol·L−1时, ABA能够抑制主根生长, 而且这种
抑制作用随着 ABA浓度的增加而加强。比如: 萌发
后 7 d, 0.3 µmol·L−1 ABA处理下的拟南芥主根长度
仅相当于对照组的 1/4, 受抑制程度达 75%。而且主
根每天的伸长量也远远小于对照组(数据未示出)。此
外, 幼苗的地上部分也受到 ABA的抑制作用。比如:
在 0.5 µmol·L−1 ABA 处理时, 幼苗子叶不能张开,
且真叶不能长出。因此, 在萌发期过高浓度的 ABA
会抑制主根伸长, 影响幼苗形态建立。
表 1 不同浓度 ABA对拟南芥主根长度的影响
Table 1 Effect of ABA on primary root length of Arabidopsis
天数 Days (d) ABA浓度
ABA
concentration
(μmol·L−1)
4 5 6 7 8 9
0 0.50 0.86 1.20 1.60 2.00 2.60
0.1 0.36 0.88 1.23 1.67 2.20 2.55
0.3 0.02 0.12 0.25 0.36 0.36 0.60
0.5 0.00 0.01 0.01 0.02 0.03 0.12

为了进一步观察 ABA 是否在萌发后期对主根
生长有抑制作用, 本试验用正常生长4 d的拟南芥野
生型幼苗转移到含有 ABA的培养基上, 生长 7 d后
测量主根长度。试验结果表明, 在幼苗期 ABA同样
对主根生长有明显抑制作用, 但抑制根生长的 ABA
剂量比萌发期高很多。50 µmol·L−1 ABA处理后, 主
根长只是对照的 57.5%, 7 d的生长量仅为对照的
41.2%(表 2)。因此, ABA 处理抑制根部生长的原因
并不是使主根发生推迟, 而是使主根的生长速率减
慢所致。
表 2 拟南芥萌发后转移到含或者不含 ABA培养基上生
长 7 d后的主根长度
Table 2 Primary root length of Arabidopsis on 7 d after trans-
ferred to MS with or without ABA
ABA浓度
ABA concentration (μmol·L−1)
主根长度
Primary root length (cm)
0 1.98
50 1.14

2.2 ABA 对主根根尖分生区的大小和细胞分裂的
影响
植物主根分生区的活力和大小是决定植物主根
生长的关键因子。为了解 ABA 是否影响根分生区,
本研究测量了 ABA 处理后拟南芥根尖分生区的大
小。如图 1A所示, 在 0.1 µmol·L−1 ABA处理后, 根
尖分生区大小减少了 13%; 而当 ABA 浓度增加到
0.3 µmol·L−1时, 分生区大小减少了近 30%; 0.5 µmol·L−1
ABA 处理后, 由于主根伸长完全受到抑制, 所以很
难观察到分生区。从以上数据可以看出, ABA 处理
使植物分生区变小, 并且随着 ABA 浓度增加, 对根
尖分生区的抑制作用也逐渐增强。
植物根尖分生区细胞分裂活力决定主根伸长。
为了直观观察根尖分生区细胞分裂活力, 本研究通

图 1 ABA对拟南芥根分生区长度及细胞分裂的影响
Fig. 1 Effect of ABA on the size and activity of root meristem
of Arabidopsis
A : 在含不同浓度 ABA培养基上生长 7 d的 Col-0根分生区大小;
B: CycB1;1::GUS在正常培养 7 d后的染色结果; C: B图根部分放大;
D: CycB1;1::GUS在含有 0.5 μmol·L−1 ABA培养基上萌发并生长 7 d
后的染色结果, 显示 CycB1;1 在整个根冠及根茎结合处的表达。A:
comparison of root meristem zone of 7 days old Arabidopsis treated
with different concentrations of ABA; B: CycB1;1::GUS expression in 7
days old Arabidopsis under normal conditions; C: enlargement of root
in B; D: CycB1;1::GUS expression in 7 days old Arabidopsis with 0.5
μmol·L−1 ABA treatment, showing that the CycB1;1 is expressed in the
whole root cap and the junction of stem and root.
1344 中国生态农业学报 2014 第 22卷


过组织化学染色分析了 ABA 处理条件下 CycB1;1::
GUS的表达。CycB1;1是一个细胞周期蛋白, CycB1;1
基因的表达用于指示根尖细胞分裂活性和 G2/M 期
转换[16]。如图 1B 和 1C 所示, 在正常生长条件下,
CycB1;1 仅在根的分生区呈点状表达, 说明分生区
细胞处于正常分裂增殖状态。而在 ABA 处理后(图
1D), CycB1;1 在根尖部分表达明显增多, 且在整个
根中都有表达。这些结果说明 ABA处理使细胞分裂
紊乱, 最终导致根生长受到抑制。
2.3 ABA对 ABA受体 PYR/PYL主根伸长的作用
PYR/PYL家族是经典的 ABA受体。为确定 ABA
对主根生长的抑制作用是否通过 PYR/PYL, 本研究
比较了 ABA处理后野生型和突变体的主根长度。如
图 2所示, 在MS培养基上, 三重突变体 pyr1/pyl1/pyl4
与 Col-0 的主根长度无显著差异 , 而四重突变体
pyr1/pyl1/pyl2/pyl4 的主根长度却高于野生型, 这可
能是在四重突变体中 ABA 信号明显弱于野生型和
三重突变体, 而 ABA 在浓度很低的时候是能够促
进植物的主根生长, 这与 2010 年 Zhang 等[17]的报
道一致。ABA 处理条件下, Col-0 主根受到明显抑
制, 约为对照的 50%, 而三重和四重突变体没有明
显变化, 说明受体缺失后, ABA失去对主根伸长的
抑制作用。因此, ABA 通过 PYR/PYL 受体抑制植
物主根伸长。

图 2 ABA对拟南芥 ABA受体突变体主根生长的影响
Fig. 2 Effect of ABA on the root growth of ABA receptor mutations of Arabidopsis
A: 正常生长 7 d的拟南芥幼苗转移到含或不含 ABA培养基上生长 4 d后的主根生长情况; B: 正常生长 7 d的幼苗转移到含或不含 ABA
的培养基上生长 4 d后的主根长度。A: 7-day-old seedlings transferred to medium with or without ABA for 4 days; B: primary root length of the
7-day-old seedlings transferred to medium with or without ABA for 4 days.

2.4 ABA对根尖生长素剂量和分布的影响
生长素是调控植物发育的重要植物激素, 生长
素在根尖的分布以及浓度梯度的建立对植物分生区
细胞的分裂活性和分生区的大小起着关键作用[18]。
作为一种标记基因, DR5::GUS的表达常用来检测植
物内源生长素的含量[19]及对生长素的响应。为了检
测 ABA 引起的根尖分生细胞分裂活力和分生区变
化是否由于根中生长素分布模式的变化, 本研究以
DR5::GUS 转基因拟南芥为材料, 在正常及 ABA 处
理条件下分析生长素在根中的分布。
首先比较了 ABA 处理和未处理条件下 DR5::
GUS在拟南芥幼苗地上部分的表达。染色结果发现,
在正常生长的幼苗叶缘部位显示出非常清晰的 GUS
染色, 说明在这些部位有生长素的分布(图 3A)。与
此形成鲜明对比, 在 50 µmol·L−1 ABA处理 7 d后,
叶缘部位没有检测到可见的 DR5表达(图 3A), 说明
在这些部位生长素量极少, 生长素的合成大幅度下
降。此结果说明外施 ABA对生长素的生物合成过程
第 11期 袁冰剑等: 脱落酸通过影响生长素合成及分布抑制拟南芥主根伸长 1345


有非常强的抑制作用。
本研究接着比较了 ABA 处理对生长素在根中
分布的影响。结果发现正常生长的幼苗的生长素主
要分布在根冠和维管束部位(图 3B); 而在ABA处理
条件下, 生长素仅分布在根冠区域, 维管束的分布
几乎检测不到(图 3B)。而在分布范围方面, 正常生
长的幼苗生长素分布在静止中心的周围, 而在 ABA
处理条件下, 生长素只分布在静止中心(星号标记处)
及以下区域。很显然 ABA处理使根尖生长素的分布
范围减少, 说明 ABA不仅降低了根尖中的生长素含
量, 也改变了生长素的分布模式。

图 3 ABA对拟南芥根尖生长素分布和剂量的影响
Fig. 3 Effect of ABA on auxin distribution and gradient in
Arabidopsis root tip
A: MS(左)及 ABA(右)处理时, DR5::GUS 在拟南芥地上部分的
分布; B: MS(左)及 ABA(右)处理后, DR5::GUS 在拟南芥根尖的分
布。图中箭头示 GUS 着色部位, 细线示分生区和伸长区界限, 星号
示静止中心。A: DR5::GUS expression in the aerial part in Arabidopsis
planting without (left) or with (right) ABA treatment. B: DR5::GUS
expression in the root tip without (left) or with (right) ABA treatment.
Arrow indicates the staining of GUS, red line shows the border of the
meristematic zone and elongation zone, and the red asterisk shows the
quiescent centre.
3 讨论与结论
植物根的生长调控机理是一个非常重要的科学
问题。由于根尖分生区干细胞活力、分裂和分化决
定着主根生长, 因此, 激素调控根分生区细胞各过
程的分子机制格外受到重视。但 ABA通常被认为是
逆境激素, 它在植物发育(包括根生长)中的作用被
大家忽略。本文用综合手段研究了 ABA对植物根生
长的影响, 发现 ABA 在根尖分生区细胞的分裂活
性、生长素浓度梯度的建成方面发挥重要作用。我
们以此提出, ABA 通过负向调控生长素的合成降低
了根尖分生区的细胞大小及分裂活性, 最终抑制植
物主根生长。
3.1 ABA 通过控制分生区的大小和细胞周期来控
制根的生长
人们很早就认识到 ABA 对细胞分裂的抑制作
用。Ribaut等[20]发现外源施加 ABA会影响玉米根尖
分生区细胞的分裂活力。前人的研究发现, ABA 通
过增加依赖于细胞周期蛋白酶的抑制剂 KRP1/ICK1
(KIP RELATED PROTEINS/INTERACTORs OF CDK)
来抑制细胞分裂[21]。2002年, Światek等[22]科学家在
烟草 BY2的悬浮细胞中外源添加ABA, 发现会抑制
细胞 G1/S 期的转换。这说明 ABA 确实对根尖分生
区细胞的周期分裂产生影响。本研究通过 CycB1;
1::GUS染色试验证明, ABA同样会使拟南芥根尖分
生区细胞周期发生紊乱, 但与悬浮细胞中不同的是
这些细胞在 G2/M 期被抑制[23]。主要原因可能是由
于 ABA会对细胞中 DNA、RNA以及蛋白的合成产
生抑制作用[24]。根尖干细胞所产生的子细胞的扩增
分裂和分化是决定主根生长的两个关键环节, 子细
胞能否分裂和生长到一定大小, 不仅决定分生区的
大小, 也决定了这些细胞能否分化和成熟过程。虽
然 ABA处理根尖分生细胞的活力下降, 分生区大幅
度变小, 但本研究发现 ABA处理后分生区细胞的数
量并没有明显降低, 分生区大小变化的主要原因是
分生区细胞径向长度大大缩小 , 仅为正常细胞的
1/2。因此推测 ABA 是分生区细胞正常伸长的关键
负向调控信号, 进而控制分生区活力和大小。这与
BR和 GA调控植物根尖分生区大小的机制不同。GA
信号通过分生区内皮层细胞来调控根尖分生区的大
小, 而 BR 减小分生区的大小主要是由于分生区细
胞数量减少造成的[25−26]。因此, 在正常发育过程中,
很可能不同的激素调控根尖分生区的不同方面, 或
者各有侧重而又互相作用共同调控根尖分生区干细
胞的维持、其子细胞的繁殖和生长到正常的大小等
过程, 最终决定主根的生长。
3.2 ABA受体 PYR1/PYL介导 ABA对植物主根生
长的抑制
PYR1/PYL蛋白家族是经典的 ABA受体, 介导
了众多的ABA响应[10−11]。在没有ABA条件下, PP2C
类蛋白和激酶 SnRK2结合并抑制激酶活性, ABA信
号被关闭; 而在有 ABA 条件下, PYR1/PYL 能够与
PP2C 蛋白结合并抑制其磷酸酶活性, 从而解除对
SnRK2 的抑制, SnRK2 能够磷酸化下游的转录因子
并启动基因表达[24−25]。本研究中的遗传学试验证明
PYR1/PYL 也介导 ABA 对植物主根生长的抑制。
1346 中国生态农业学报 2014 第 22卷


ABA 受体的三重和四重功能缺失突变体对 ABA 介
导的根尖分生区及主根生长的抑制作用不敏感, 分
生区细胞体积和大小正常。这个结果证明由于受体
缺失, ABA信号不能有效传导, 因此不能对 ABA做
出应答。ABA 作为一种逆境信号被人们所熟知, 因
为在正常条件下, 植物中 ABA 浓度很低, 而在逆境
条件下, 尤其是干旱和渗透胁迫下, ABA 在根中大
量合成并运输到地上作为信号激活 ABA 信号转导
途径来调节植物对逆境的响应。在这个过程中, ABA
受体发挥重要的功能, 因此过量表达 PYR1/PYL 能
够促进对逆境的抗性[27]。
3.3 ABA影响生长素的合成及在根尖的分布模式
已有的研究证明在根系生长过程中, 生长素的合
成、运输以及浓度梯度的建立发挥着核心调控作用。
生长素在根尖分生区细胞活力调控机制中占据中心位
置。生长素的浓度梯度能够对 PLT(PLETHORA)基
因的转录水平进行调控, 因此, PLT在根尖的表达也
存在一个浓度梯度。高表达量的 PLT 对干细胞的维
持是必须的, 中等表达量的 PLT 则会促进干细胞及
其子细胞的有丝分裂, 再低的表达量则是细胞分化
所必须的。生长素正是通过这种浓度梯度通过调控
PLT基因的表达, 调节分生区细胞的分裂情况[5]。在
2010 年, Ding 和 Friml 也证明生长素位于对干细胞
活力起调控作用的转录因子 WOX5 和 PLT 的上游,
并且一些生长素信号通路中的转录因子 IAA17/
AXR3 等对干细胞的分化是必须的[28]。本研究通过
遗传学和分子生物学方法证明, 外源 ABA抑制生长
素地上部分的合成, 并显著降低根尖生长素含量。
我们推测 ABA 可能是通过对地上部分生长素合成
的抑制来发挥对根尖分生区大小和根生长的调控作
用。根尖生长素一小部分来自于根尖的合成, ABA
是否也抑制了根尖生长素合成尚不清楚。当然, ABA
也可能影响了生长素极性运输, 从而影响了根尖生
长素浓度梯度的建成以及分生区细胞的分裂。本研
究结果进一步阐明了 ABA 和生长素调控根生长的
机制, 并为未来进一步揭示根发育调控的分子机制
提供了新依据。
参考文献
[1] Friml J, Vieten A, Sauer M, et al. Efflux-dependent auxin
gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsis[J].
Nature, 2003, 426(6963): 147–153
[2] Weijers D, Schlereth A, Ehrismann J S, et al. Auxin triggers
transient local signaling for cell specification in Arabidopsis
embryogenesis[J]. Developmental Cell, 2006, 10(2): 265–270
[3] Sabatini S, Beis D, Wolkenfelt H, et al. An auxin-dependent
distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis
root[J]. Cell, 1999, 99(5): 463–472
[4] Blilou I, Xu J, Wildwater M, et al. The pin auxin efflux fa-
cilitator network controls growth and patterning in Arabidop-
sis roots[J]. Nature, 2005, 433(7021): 39–44
[5] Galinha C, Hofhuis H, Luijten M, et al. Plethora proteins as
dose-dependent master regulators of Arabidopsis root deve-
lopment[J]. Nature, 2007, 449(7165): 1053–1057
[6] Stepanova A N, Robertson-Hoyt J, Yun J, et al. Taa1-mediated
Auxin biosynthesis is essential for hormone crosstalk and
plant development[J]. Cell, 2008, 133(1): 177–191
[7] Rahman A, Bannigan A, Sulaman W, et al. Auxin, actin and
growth of the Arabidopsis thaliana primary root[J]. The Plant
Journal, 2007, 50(3): 514–528
[8] Luschnig C. Auxin transport: ABC proteins join the club[J].
Trends in Plant Science, 2002, 7(8): 329–332
[9] Kepinski S, Leyser O. The Arabidopsis f-box protein TIR1 is
an auxin receptor[J]. Nature, 2005, 435(7041): 446–451
[10] Ma Y, Szostkiewicz I, Korte A, et al. Regulators of PP2C
phosphatase activity function as abscisic acid sensors[J].
Science, 2009, 324(5930): 1064–1068
[11] Park S Y, Fung P, Nishimura N, et al. Abscisic acid inhibits
type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of
Start proteins[J]. Science, 2009, 324(5930): 1068–1071
[12] Shkolnik-Inbar D, Bar-Zvi D. ABI4 mediates abscisic acid
and cytokinin inhibition of lateral root formation by reducing
polar auxin transport in Arabidopsis[J]. The Plant Cell, 2010,
22(11): 3560–3573
[13] Rosado A, Schapire A L, Bressan R A, et al. The Arabidopsis
tetratricopeptide repeat-containing protein TTL1 is required
for osmotic stress responses and abscisic acid sensitivity[J].
Plant Physiology, 2006, 142(3): 1113–1126
[14] Liang Y, Mitchell D M, Harris J M. Abscisic acid rescues the
root meristem defects of the Medicago truncatula latd
mutant[J]. Developmental Biology, 2007, 304(1): 297–307
[15] Eapen D, Barroso Ma L, Campos Ma E, et al. A no
hydrotropic response root mutant that responds positively to
gravitropism in Arabidopsis[J]. Plant Physiology, 2003,
131(2): 536–546
[16] Colón-Carmona A, You R, Haimovitch-Gal T, et al.
Spatio-temporal analysis of mitotic activity with a labile
cyclin–GUS fusion protein[J]. The Plant Journal, 1999, 20(4):
503–508
[17] Zhang H, Han W, De Smet I, et al. ABA promotes quiescence
of the quiescent centre and suppresses stem cell different-
tiation in the Arabidopsis primary root meristem[J]. The Plant
Journal, 2010, 64(5): 764–774
[18] Růžička K, Šimášková M, Duclercq J, et al. Cytokinin regu-
lates root meristem activity via modulation of the polar auxin
transport[J]. Proceedings of the National Academy of Sci-
ences of the United States of America, 2009, 106(11):
4284–4289
[19] Ulmasov T, Murfett J, Hagen G, et al. Aux/IAA proteins re-
press expression of reporter genes containing natural and
第 11期 袁冰剑等: 脱落酸通过影响生长素合成及分布抑制拟南芥主根伸长 1347


highly active synthetic auxin response elements[J]. The Plant
Cell, 1997, 9(11): 1963–1971
[20] Ribaut J M, Pilet P E. Effects of water stress on growth,
osmotic potential and abscisic acid content of maize roots[J].
Physiologia Plantarum, 1991, 81(2): 156–162
[21] Wang H, Qi Q, Schorr P, et al. ICK1, a cyclin-dependent pro-
tein kinase inhibitor from Arabidopsis thaliana interacts with
both Cdc2a and CycD3, and its expression is induced by ab-
scisic acid[J]. The Plant Journal, 1998, 15(4): 501–510
[22] Światek A, Lenjou M, Van Bockstaele D, et al. Differential
effect of jasmonic acid and abscisic acid on cell cycle
progression in tobacco BY-2 cells[J]. Plant Physiology, 2002,
128(1): 201–211
[23] Inagaki S, Suzuki T, Ohto M, et al. Arabidopsis tebichi, with
helicase and DNA Polymerase domains, is required for regu-
lated cell division and differentiation in meristems[J]. The
Plant Cell, 2006, 18(4): 879–892
[24] Stewart G, Smith H. Effects of abscisic acid on nucleic acid
synthesis and the induction of nitrate reductase in Lemna
polyrhiza[J]. Journal of Experimental Botany, 1972, 23(4):
875–885
[25] Ubeda-Tomás S, Federici F, Casimiro I, et al. Gibberellin
signaling in the endodermis controls Arabidopsis root
meristem size[J]. Current Biology, 2009, 19(14): 1194–1199
[26] González-García M P, Vilarrasa-Blasi J, Zhiponova M, et al.
Brassinosteroids control meristem size by promoting cell
cycle progression in Arabidopsis roots[J]. Development, 2011,
138(5): 849–859
[27] Kim H, Lee K, Hwang H, et al. Overexpression of PYL5 in
rice enhances drought tolerance, inhibits growth, and modulates
gene expression[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(2):
453–464
[28] Ding Z, Friml J. Auxin regulates distal stem cell differentia-
tion in Arabidopsis roots[J]. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 2010,
107(26): 12046–12051