全 文 ：中国生态农业学报 2014年 12月 第 22卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2014, 22(12): 1440−1445


* 国家自然科学基金面上项目(31270752, 30972422)资助
赵哈林, 主要从事荒漠生态学研究。E-mail: resdiv@lzb.ac.cn
收稿日期: 2014−06−30 接受日期: 2014−10−16
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140781
风和风沙流对玉米幼苗叶片膜透性和
膜保护系统的影响*
赵哈林1 李 瑾1 周瑞莲2 云建英1 曲 浩1 潘成臣1
(1. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 兰州 730000; 2. 鲁东大学生命学院 烟台 264025)
摘 要 为了解玉米幼苗对风和风沙流危害的生理响应机制, 2013 年春季在内蒙古自治区东部科尔沁沙地研
究了 0 m·s−1 (CK)、6 m·s−1、9 m·s−1、12 m·s−1、15 m·s−1和 18 m·s−1等 6个风速下净风和风沙流(风沙流强度相应为
0 g·cm−1·min−1、1.00 g·cm−1·min−1、28.30 g·cm−1·min−1、63.28 g·cm−1·min−1、111.82 g·cm−1·min−1和 172.93 g·cm−1·min−1)
10 min吹袭对玉米幼苗叶片膜透性影响及其膜保护系统响应。结果表明, 净风吹袭下, 随风速增强, 玉米幼苗
丙二醛(MDA)含量和过氧化物酶(POD)活性趋于增加, 膜透性和过氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活
性及可溶性糖、脯氨酸含量呈波动式变化; 其中 12~18 m·s−1处理的 SOD活性, 6 m·s−1和 12~18 m·s−1处理的
POD活性, 6 m·s−1和 12 m·s−1处理的 CAT活性, 以及 6 m·s−1处理的可溶性糖含量和 18 m·s−1处理的脯氨酸含
量显著高于 CK。风沙流吹袭下, 随着风沙流强度增大, 玉米幼苗 MDA含量、SOD活性和可溶性糖含量趋于
下降, 但膜透性和 POD活性显著增强, 除 18 m·s−1处理的脯氨酸外, 其他处理的 CAT活性和脯氨酸含量变化
不显著。结果说明, 短暂的净风吹袭对于玉米幼苗叶片的细胞膜危害不明显, 而风沙流胁迫致其细胞膜结构受
损严重; 风和风沙流胁迫下对细胞膜起到保护作用的主要是 POD, 在 18 m·s−1大风和风沙流胁迫下脯氨酸起
到了渗透调节作用。
关键词 玉米幼苗 风 风沙流 膜透性 保护酶 渗透调节
中图分类号: Q948.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)12-1440-06
Effects of wind and wind-sand flow on membrane permeability
and membrane protection system of corn seedling leaf
ZHAO Halin1, LI Jin1, ZHOU Ruilian2, YUN Jianying1, QU Hao1, PAN Chengchen1
(1. Institute of Cold and Arid Region Environments and Engineering, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China;
2. Faculty of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025, China)
Abstract Corn seedlings are often harmed by wind and wind-blown sand flowing in semi-arid, wind-sand areas of west of
Northeast China in spring. In order to understand the physiological response mechanism of corn seedlings to wind and wind-blown
sand damages, net-wind and wind-blown sand experiments were conducted in the spring of 2013 in Horqin Sand Land of eastern Inner
Mongolia. The experiments included six wind speed treatments [0 m·s−1 (CK), 6 m·s−1, 9 m·s−1, 12 m·s−1, 15 m·s−1 and 18 m·s−1] and six
wind-sand flow strengths [0 g·cm−1·min−1 (CK), 1.00 g·cm−1·min−1, 28.30 g·cm−1·min−1, 63.28 g·cm−1·min−1, 111.82 g·cm−1·min−1 and
172.93 g·cm−1·min−1, which were corresponding to the above wind speeds]. The results showed that with increasing wind speed in the
net-wind experiment, MDA content and POD activity apparently increased. Also membrane permeability, SOD and CAT activities,
and soluble sugar and proline contents fluctuated with changing wind speed. Compared with CK, SOD activities in 12−18 m·s−1
treatments and POD activities in 6 m·s−1 and 12−18 m·s−1 treatments, CAT activities in 6 m·s−1 and 12 m·s−1 treatments, soluble sugar
content in 6 m·s−1 treatment and prolin content in 18 m·s−1 treatment increased significantly. With increasing wind speed under the
wind-sand flow experiment, MDA content, SOD activity and soluble sugar content apparently decreased, membrane permeability and
POD activity increased significantly, CAT activity and proline content did not significantly change. The only exception was for
proline content in 18 m·s−1 treatment where wind-blown sand strength reached 172.93 g·cm−1·min−1. The results suggested that while
第 12期 赵哈林等: 风和风沙流对玉米幼苗叶片膜透性和膜保护系统的影响 1441


the 10 min net-wind blow had no significant effect on cell membranes of corn seedlings, wind-blown sand stress caused significant
damage to seedling membrane structure. POD played an important role in protecting seedling cell membranes against damage of wind
and wind-blown sand stress. Also proline played an osmotic adjustment role under 18 m·s−1 net-wind and wind-blown sand stress.
Keywords Corn seedling; Net-wind; Wind-sand flow; Membrane permeability; Protective enzyme; Osmotic regulation
(Received Jun. 30, 2014; accepted Oct. 16, 2014)
玉米是我国主要粮食作物和饲料之一, 集中种
植于我国东北地区[1]。在东北西部的半干旱地区, 特
别是科尔沁沙地和松嫩沙地及其周边地区, 每年春
季频发的大风和沙尘暴不仅常常导致农田表土风蚀,
造成玉米种子或幼苗根系外露, 而且风沙流所携带
的沙粒还会对玉米幼苗的顶芽、叶片、茎干造成磨
蚀作用, 导致其幼嫩表皮组织受损, 严重危害其生
长, 甚至导致其死亡[2]。近些年来, 随着全球气候变
化加剧, 该区气候暖干化趋势明显, 大风、沙尘暴更
加频发 [1−3], 因此有关该区大风和风沙流对当地植
物和农作物影响及其响应研究受到普遍关注。
关于风和风沙流对植物或农作物影响及其响应
研究已有一些报道。例如, 风对植物的机械损伤及
其生长的影响[4]、对植物表形可塑性的影响[5]、对植
物生物量分配的影响[6−7]、对气孔扩散阻力的影响[8]
等。通过这些研究, 初步阐述了风对植物生长、繁
衍、形态、生物量分配、表性可塑性存在的可能影
响及其机制[4−9]。但由于受试验条件限制, 过去大多
数风吹试验都是采用人工晃动的模拟方法或野外调
查方法, 无法开展风和风沙流对植物危害及其响应
的定量研究[10]。近年来, 随着野外风洞的应用, 通过
风吹试验测定不同风速对植物生长影响及其生理响
应的研究已有一些报道, 如于云江等[11]研究了不同
风速和风沙流对多种灌木和草本生长和光合作用的
影响 , 赵哈林等 [12]研究了风吹沙埋对小叶锦鸡儿
(Caragana microphylla)生长和光合蒸腾特性的影响,
曲浩等[13]研究了几种植物对风胁迫的光合水分代谢
响应等。但上述研究大多针对天然植物, 且多是研
究植物对风吹胁迫的光合蒸腾响应, 有关农作物对
风和风沙流吹袭逆境生理响应的比较研究还鲜有报
道, 迄今对于风和风沙流究竟对于玉米幼苗逆境生
理有何影响还知之甚少。开展净风和风沙流吹袭对
玉米幼苗叶片膜透性影响及其膜保护系统响应的比
较研究, 对于揭示净风和风沙流吹袭下玉米幼苗的
逆境生理响应机制具有重要科学意义。
1 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区通辽市奈曼旗境内, 地
处科尔沁沙地腹地(42°55′~42°57′N, 120°41′~120°45′E,
海拔 340~370 m)。该区属温带半干旱大陆性气候, 年
均降水量356.9 mm, 年均蒸发量1 900 mm, 年均气温
6.5 ℃, ≥10 ℃年积温 3 190 ℃, 无霜期 151 d; 年
平均风速 3.4 m·s−1, 年平均扬沙天气 20~30 d。地貌
以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农田交错分布为
特征, 土壤多为风沙土或沙质草甸土。农作物以玉
米为主, 也种植少量高粱、谷子和绿豆[14]。
1.2 试验设计
试验设置于中国科学院奈曼沙漠化研究站的野
外风洞试验场内。试验材料为玉米(Zea mays), 品种
为‘郑单 958’。试验当年 4月下旬将玉米种植于直径
21 cm, 深 15 cm的花盆中, 通过适时适量浇水, 每
盆保证有苗 3 棵。试验设计为净风和风沙流 2 个风
吹试验 , 每个试验均设置为 0 m·s−1 (CK)、6 m·s−1、
9 m·s−1、12 m·s−1、15 m·s−1和 18 m·s−1等 6个风速处理,
其中风沙流试验的风沙流强度相应为 0 g·cm−1·min−1、
1.00 g·cm−1·min−1、28.30 g·cm−1·min−1、63.28 g·cm−1·min−1、
111.82 g·cm−1·min−1和 172.93 g·cm−1·min−1。风吹试验
于 2013年 6月初玉米 5叶期进行, 试验前测定其株
高、基干直径等生物学特性, 然后选择生物学特性
无显著差异植株作为试验材料, 每个处理 6个重复。
风吹设备为野外便携式沙风洞 (专利号 : ZL 2008
10182207X), 每处理风吹持续时间均为 10 min。风
吹后立即用剪刀剪取植株上部嫩叶, 一部分材料即
刻带回实验室测定细胞膜透性和叶片相对含水量 ,
另一部分材料迅速用纸包裹置于液氮罐内, 用于丙
二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖含量和过氧化物歧
化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)
活性的分析。测定方法: SOD活性为氯化硝基四氮
唑蓝光还原法, POD活性为愈创木酚法 , CAT 活性
为碘量法 , MDA 含量为硫代巴比妥酸法 , 游离脯
氨酸含量为茚三酮比色法 , 可溶性糖含量为蒽酮
比色法, 膜透性为电导率法[15]。
1.3 数据分析方法
应用 SPSS 13软件进行数据的统计分析。采用
单因素方差分析(One-Way ANOVA )和最小显著差
异法(LSD)比较不同数据组间的差异, 用 Pearson 相
关系数评价不同因子间的相互关系。
2 结果和分析
2.1 风和风沙流对玉米丙二醛和膜透性的影响
从图 1A可以看出, 在净风试验中, 随着风吹强
1442 中国生态农业学报 2014 第 22卷



图 1 风和风沙流对玉米幼苗叶片丙二醛含量(A)和膜透性(B)的影响
Fig. 1 Effects of wind and wind-sand flow on MDA content (A) and membrane permeability (B) of maize seedlings leaves
不同小写字母和大写字母分别表示净风和风沙流各试验处理间 0.05水平差异显著, 下同。Different lowercase and uppercase letters
represent significant differences among different treatments at 0.05 level in wind and wind-sand flow experiments, respectively. The same
below.

度增加, 玉米幼苗叶片中 MDA 含量呈缓慢增加趋
势, 6~18 m·s−1 处理的 MDA 含量分别较 CK 增加
5.75%、17.21%、20.83%、19.13%和 18.20%, 但各
处理与 CK的差异均未达到显著水平(P>0.05)。在风
沙流试验中, 随着风沙流强度增加, MDA 含量总体
呈下降趋势, 6~18 m·s−1处理的MDA含量分别较 CK
下降 23.08%、18.43%、2.71%、35.04%和 38.99%, 除
12 m·s−1处理外, 其他处理与 CK的差异均达到显著
水平(P<0.05)。
净风试验中, 随着风速增加, 玉米幼苗膜透性
先下降后回升(图 1B), 除 12 m·s−1处理的膜透性高
于 CK 4.77%外, 其他处理的膜透性均低于 CK, 但
所有处理与 CK的差异均未达到显著水平(P>0.05)。
在风沙流试验中, 随着风沙流强度增加膜透性显著
增加(P<0.05)。与 CK相比, 6~18 m·s−1处理的膜透性
增加幅度依次为 125.48%、158.82%、146.35%、
191.25%和 187.83%(图 1B)。
2.2 风和风沙流对玉米保护酶活性的影响
由图 2A 可知, 净风试验中, 随着风速增强, 玉
米幼苗叶片 SOD活性先下降后增加。其中, 6 m·s−1
和 9 m·s−1处理的 SOD 活性较 CK 分别下降 0.71%和
7.01%, 与 CK差异不显著(P>0.05); 而 12 m·s−1、15 m·s−1
和 18 m·s−1的 SOD 活性分别较 CK 增加 11.11%、
26.12%和 11.76%, 差异达到显著水平(P<0.05)。风
沙流试验中, 与 CK相比, 6 m·s−1和 12 m·s−1处理的
SOD 活性略有下降 , 但差异未达到显著水平 (P>
0.05); 9 m·s−1处理 SOD活性较 CK显著增加(P<0.05),
增加幅度为 14.17%; 15 m·s−1和 18 m·s−1处理的 SOD
活性分别较 CK下降 16.00%和 16.62%, 与 CK差异
达到显著水平(P<0.05)。
净风试验中, 除 9 m·s−1处理玉米幼苗叶片 POD
活性显著低于 CK 外, 其他处理 POD 活性均显著高

图 2 风和风沙流对玉米幼苗叶片 SOD(A)、POD(B)和
CAT(C)活性的影响
Fig. 2 Effects of wind and wind-sand flow on the activities of
SOD (A), POD (B) and CAT (C) of maize seedlings leaves
于 CK, 6 m·s−1、12 m·s−1、15 m·s−1和 18 m·s−1处理的
POD活性分别较 CK升高 97.35%、25.93%、38.10%
和 94.71%。在风沙流试验中, POD活性随风沙流强
度的增加呈显著增加趋势(P<0.05)。和 CK相比, 从
第 12期 赵哈林等: 风和风沙流对玉米幼苗叶片膜透性和膜保护系统的影响 1443


6 m·s−1 至 18 m·s−1 处理的各 POD 活性分别增加
323.94%、201.41%、348.73%、422.54%和 684.51%,
增加幅度远大于净风相应处理(图 2B)。
由图 2C 可知, 在净风吹袭时, 玉米幼苗叶片
CAT 活性随风速增强呈波动式变化。其中, 6 m·s−1
和 12 m·s−1处理的 CAT活性分别较 CK高 13.14%和
12.65%, 差异显著(P<0.05); 而 9 m·s−1、15 m·s−1和
18 m·s−1处理的 CAT活性分别较 CK下降 3.47%%、
0.83%和 0.72%, 与 CK差异不显著(P>0.05)。在风沙
流试验中, CAT 活性总体变化较小, 除 9 m·s−1处理
的 CAT 活性较 CK 低 16.35%外, 其他处理的 CAT
活性与 CK间差异均不显著(P>0.05)。
2.3 风和风沙流对玉米渗透调节物质含量的影响
从图 3A可以看出, 净风试验中, 随着风吹强度
增加 , 玉米幼苗叶片可溶性糖含量总体呈增加趋
势。除 9 m·s−1处理可溶性糖略低于 CK(2.35%)外, 其
他处理均高于 CK, 但只有 6 m·s−1处理与 CK的差异
达到显著水平(P<0.05)。在不同强度风沙流吹袭下,
可溶性糖含量差异较大。除 9 m·s−1处理可溶性糖含
量显著高于 CK外(P<0.05), 其他处理可溶性糖含量
均低于 CK。与 CK相比, 9 m·s−1处理可溶性糖含量增
加 17.10%, 而 6 m·s−1、12 m·s−1、15 m·s−1和 18 m·s−1
可溶性糖含量分别下降 8.81%、22.80%、11.40%和
8.29%。

图 3 风和风沙流对玉米幼苗可溶性糖(A)和脯氨酸(B)含量的影响
Fig. 3 Effects of wind and wind-sand flow on soluble sugar (A) and proline (B) contents of maize seedlings leaves
净风试验中, 随着风吹强度的增加, 玉米幼苗
的脯氨酸含量呈波动式增加(图 3B)。除 9 m·s−1处理
脯氨酸含量低于 CK 15.21%外, 其他处理分别比 CK
高 9.22%、13.36%、4.15%和 42.86%; 但只有 9 m·s−1
和 18 m·s−1 处理与 CK 的差异达到显著水平
(P<0.05)。在风沙流吹袭试验中, 随着风沙流强度增
强, 脯氨酸含量也呈波动式增加。6 m·s−1、9 m·s−1
和 12 m·s−1 处理的脯氨酸含量分别较 CK 下降
12.59%、9.99%和 4.26%, 而 15 m·s−1和 18 m·s−1处
理分别较 CK增加 11.41%和 24.48%。
2.4 指标间相关分析
相关分析(表 1)表明, 净风吹袭试验中, MDA含
量和膜透性变化均与 SOD活性和脯氨酸含量变化呈
正相关关系, 与 POD活性和CAT活性及可溶性糖含
量呈负相关关系, 但所有相关性均未达到显著水平
(P>0.05)。在风沙流吹袭试验中, MDA 含量变化与
SOD活性、CAT活性和可溶性糖含量呈正相关关系,
与 POD 活性和脯氨酸含量呈负相关关系, 但各相
关性均不显著(P>0.05); 膜透性变化与 POD活性、
脯氨酸含量变化呈正相关, 与 SOD活性、CAT活性、
可溶性糖含量呈负相关关系, 除与 POD活性的相关
达到显著水平外 (P<0.05), 其他相关性均不显著
(P>0.05)。
3 讨论
大量研究表明, 当受到干旱、高温、盐碱等环
表 1 玉米幼苗叶片膜透性指标与膜保护系统指标相关性分析
Table 1 Correlation analysis between membrane permeability indexes and its protection system indexes of maize seedlings leaves
试验处理
Treatment
指标
Index
SOD活性
SOD activity
POD活性
POD activity
CAT活性
CAT activity
可溶性糖含量
Soluble sugar content
脯氨酸含量
Proline content
丙二醛含量 MDA content 0.517 −0.025 −0.096 −0.397 0.235 净风吹袭
Net-wind 膜透性 Membrane permeability 0.563 −0.136 −0.137 −0.665 0.319
丙二醛含量 MDA content 0.517 −0.794 0.285 0.005 −0.608 风沙流吹袭
Wind-sand flow 膜透性 Membrane permeability −0.369 0.815* −0.340 −0.184 0.355
*表示 0.05水平相关显著 * indicate significant correlation at 0.05 level.
1444 中国生态农业学报 2014 第 22卷


境胁迫时, 植物体内活性氧产生和清除的平衡会受
到破坏, 使活性氧大量积累[16−18]。活性氧的大量积
累一般可通过两种途径对细胞产生伤害, 即自由基
导致膜脂过氧化作用, 产生较多的膜脂过氧化产物
如 MDA, 使膜的完整性受到破坏, 或使膜脂产生脱
脂化作用, 磷脂游离导致细胞膜结构破坏[18−19]。而
MDA作为膜脂过氧化作用的主要产物之一, 其含量
高低是膜脂过氧化程度的重要标志[20]。本研究表明,
玉米幼苗的 MDA 含量和膜透性对净风和风沙流胁
迫呈现不同响应。其中, 净风胁迫下 MDA含量呈增
加趋势, 而膜透性却呈波动式略显下降, 各处理的
MDA 含量和膜透性与 CK 的差异均未达到显著水
平。而随着风沙流胁迫增强, MDA含量波动式下降,
膜透性显著增加。这说明, 短暂的净风吹袭, 无论是
低速风吹, 还是强风吹袭, 均未引发其明显的膜脂
过氧化, 也未导致细胞膜损伤; 而短暂的风沙流吹
袭下, 膜脂过氧化作用降低, 但膜损伤严重。以往的
研究表明, 干旱、高温、盐碱胁迫下植物的膜透性
和 MDA 含量通常同步增加[18−19], 而净风短暂吹袭
下 MDA 含量和膜透性变化不显著, 风沙流吹袭下
却出现 MDA 含量下降、膜透性增加的非同向变化,
这可能源于 3 个方面原因, 一是所受胁迫方式不同,
干旱、高温和盐碱胁迫多为水分胁迫, 而短暂的风
和风沙流吹袭通常不会造成植物水分胁迫, 而会加
快植物叶面空气流动速度, 降低植物叶片温度, 增
加植物蒸腾速率, 并对植物茎干或叶片产生机械刺
激[3,9]; 二是胁迫程度不同, 净风通常不会对植物产
生机械摩蚀, 因而危害较轻, 而风沙流中砂粒可对
植物幼嫩顶芽、叶片和茎干造成击打、切割和摩蚀,
造成表皮细胞膜破损, 膜透性增大, 细胞液外流[2,20];
三是风沙流胁迫可能不是通过膜脂过氧化危害膜结
构, 而是通过膜脂脱脂化作用导致磷脂游离而使细
胞膜结构破坏, 这和王进等[21]有关植物沙埋胁迫的
研究结果一致。
大量研究表明, 植物在逆境环境下, 随着体内
活性氧的积累 , 体内保护酶系统会被激活 , 诸如
SOD、POD和 CAT等保护酶活性增强, 起到清除活
性氧, 保护细胞膜免受损伤的作用[20−21]。但是, 各种
酶活性增强的幅度及其所起作用的大小会因环境胁
迫的差异和植物种类的不同而各异[11,13]。本研究表
明, 净风和风沙流胁迫下, 玉米幼苗的各种保护酶
反应有很大差异。净风吹袭下, SOD活性随风吹强度
增加表现为先下降后增加, 12~18 m·s−1 处理的 SOD
显著高于CK; 而风沙流吹袭下的 SOD活性随风沙流
强度增加表现为先增加后下降, 15 m·s−1和 18 m·s−1处
理 SOD 活性显著低于 CK。无论是净风吹袭还是风
沙流吹袭, POD 活性总体都是随着胁迫强度增加而
大幅度增加, 但风沙流处理 POD活性增加幅度远大
于净风处理。净风胁迫和风沙流胁迫下 , 二者的
CAT 活性变化情况较为相近, 即大多数处理的 CAT
活性与 CK差异不显著。相关分析表明, 静风吹袭下
MDA 含量和膜透性变化均与 SOD 活性和脯氨酸含
量变化呈正相关关系, 在风沙流吹袭下 MDA 含量
变化与 SOD活性、CAT活性和可溶性糖含量呈正相
关, 膜透性变化与 POD活性、脯氨酸含量变化呈正
相关, 并且与 POD活性的相关性达到显著水平。这
一方面说明, 在净风和风沙流胁迫下, POD 反应最
为敏感 , 其活性随胁迫强度增加大幅度增加 , 而
SOD 对轻度胁迫不够敏感, 只有在严重胁迫下其活
性才会发生显著变化, CAT 反应不敏感, 其活性不
随胁迫强度变化而变化; 另一方面说明, 无论是遭
受净风胁迫还是风沙流胁迫, 主要是以 POD在清除
活性氧过程中发挥着保护细胞膜免受伤害的作用 ,
而受到较强净风胁迫时 SOD活性的增强也对维持细
胞膜的稳定发挥了协调作用, 在较强风沙流胁迫下
SOD活性的下降可能也是其细胞膜严重受损的一个
主要原因[16,20]。
当植物在干旱、盐碱和高温等环境中受到水分
胁迫时, 往往会通过增加可溶性糖和可溶性脯氨酸
等溶剂含量进行渗透调节, 以防止水分的过度散失,
保持细胞的膨压, 从而保持细胞的生长、气孔开放
和光合作用等生理过程的正常进行[22−23]。而本研究
表明, 受到净风吹袭时, 除 6 m·s−1处理可溶性糖含
量和 15 m·s−1、18 m·s−1处理脯氨酸含量显著高于 CK
外 , 其他处理可溶性糖和脯氨酸含量与 CK 差异
均不显著。在受到风沙流胁迫时 , 可溶性糖含量除
9 m·s−1 处理明显增加外 , 其他处理均大幅度下降 ,
而脯氨酸含量也只在 15 m·s−1和 18 m·s−1处理才大幅
度增加。相关分析表明, 静风吹袭下 MDA含量和膜
透性变化均与脯氨酸含量变化呈正相关, 在风沙流
吹袭下 MDA 含量与可溶性糖含量呈正相关, 膜透
性变化与脯氨酸含量变化呈正相关。这一方面说明,
玉米幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的变化对于净风和
风沙流胁迫的反应既有相同之处 , 也有一定差异 ,
即无论是净风还是风沙流, 其胁迫下渗透调节物质
含量变化均较小, 但风沙流胁迫下的反应大于净风
胁迫的响应; 另一方面说明, 风和风沙流轻度胁迫下
可溶性糖可能部分起到了渗透调节作用, 而严重风
和风沙流胁迫下脯氨酸发挥了渗透调节作用[23−24]。
4 结论
研究表明: 1)随着胁迫强度增加, 净风处理下玉
第 12期 赵哈林等: 风和风沙流对玉米幼苗叶片膜透性和膜保护系统的影响 1445


米幼苗叶片膜透性变化不显著, 风沙流胁迫下其膜
结构受损; 2)无论是净风胁迫还是风沙流胁迫, POD
活性均随胁迫强度增加而显著增强, 起到保护细胞
膜免受损伤的作用; 3)SOD只在 12~18 m·s−1静风胁迫
和 9 m·s−1风沙流胁迫下起到保护细胞膜作用, CAT只
在 6 m·s−1和 12 m·s−1净风胁迫下起保护细胞膜的作
用; 4)可溶性糖只在 6 m·s−1净风胁迫和 12 m·s−1风沙
流胁迫下起渗透调节作用, 脯氨酸在 15~18 m·s−1净
风和风沙流胁迫下起到渗透调节作用。
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