全 文 ：中国生态农业学报 2014年 6月 第 22卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2014, 22(6): 655−660


* 黑龙江省教育厅科学技术研究项目资助
** 通讯作者: 吴凤芝, 主要从事设施园艺与蔬菜生理生态研究。E-mail: fzwu2006@aliyun.com
徐伟慧, 专业方向为蔬菜生理生态。E-mail: xwh800206@163.com
收稿日期: 2014−02−06 接受日期: 2014−04−11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2014.40136
连作西瓜光合特性及抗病性对小麦伴生的响应*
徐伟慧1,2 吴凤芝1** 王志刚2 孙国雁2 徐红红2
(1. 东北农业大学园艺学院 哈尔滨 150030; 2. 齐齐哈尔大学生命科学与农林学院 齐齐哈尔 161006)
摘 要 连作障碍是限制设施西瓜栽培的重要因素, 利用植物间化感作用的伴生栽培模式是解决连作障碍的
有效手段。为探讨小麦品种‘D125’伴生对连作西瓜生长的效应, 采用连作西瓜土壤进行盆栽试验, 设置西瓜单
作和小麦伴生西瓜 2 个处理, 研究连作西瓜光合特性及抗病性对小麦伴生的响应。结果表明, 西瓜定植 40 d
时, 伴生小麦与单作相比, 西瓜叶片光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度分别提高 32.2%、28.5%、7.8%, 叶
片叶绿素总量、叶绿素 a含量和叶绿素 a/b分别增加 7.5%、8.4%和 3.2%, 且差异显著; 西瓜定植 60 d时, 伴
生小麦与单作相比, 西瓜叶片净光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度分别提高 52.9%、116.7%、33.8%, 叶片
叶绿素总量、叶绿素 a 含量和叶绿素 a/b 分别提高 5.8%、7.1%、4.9%, 均达到差异显著水平。但两个处理间
的初始荧光、可变荧光、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率及光化学猝灭系数无显著差异; 西瓜白
粉病病情指数降低 6.3%。西瓜定植 40 d后, 伴生小麦与单作相比, 西瓜叶片 MDA含量和 PAL活性分别降低
44.43%和 8.68%, SOD和 PPO活性升高 17.3%和 84.5%; 西瓜定植 60 d, 叶片 PAL活性显著高于单作, MDA含
量、SOD和 PPO活性无显著差异。可见连作西瓜对伴生小麦产生了积极的响应, 伴生小麦具有提高连作西瓜
净光合速率, 减缓西瓜叶片衰老, 延长光合功能期的作用, 提升了连作西瓜的抗病性。
关键词 连作障碍 西瓜 小麦伴生 光合特性 抗病性
中图分类号: S627 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)06-0655-06
Response of photosynthetic characteristics and disease resistance of
watermelon to companion with wheat
XU Weihui1,2, WU Fengzhi1, WANG Zhigang2, SUN Guoyan2, XU Honghong2
(1. Department of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;
2. Department of Life Sciences and Agroforestry, Qiqihar University, Qiqihar 161006, China)
Abstract Watermelon [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum and Nakai] is an important fruit that is commonly eaten all over the
world. However, studies have shown that continuous cropping of watermelon on the same field could lead to serious problems,
including poor plant growth, reduced production and low disease resistance called soil sickness. It has also been noted that
intercropping or rotating watermelon with wheat, a process known as companion wheat, could reduce soil sickness disease. To further
explore companion wheat ‘D125’ effect on the growth of watermelon, pot experiments were conducted to investigate the response of
photosynthetic characteristics and disease resistance in watermelon to companion with wheat ‘D125’. The two treatments were
monoculture watermelon (the control) and watermelon in companion with wheat. The tested soil was planted with watermelon for
three consecutive years. The results showed that photosynthetic rate, stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of
watermelon in companion with wheat were significantly higher than those of monoculture watermelon by 32.2%, 28.5% and 7.8%,
respectively. Chlorophyll (chl a + chl b, chl a, and chl a/b) contents of watermelon in companion with wheat were also significantly
higher than those in monoculture watermelon on the 40th day after transplanting by 7.5%, 8.4% and 3.2%, respectively. Similar
results were obtained on the 60th day after transplanting for photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2
concentration and chlorophyll (chl a + chl b, chl a, and chl a/b) contents of watermelon in companion with wheat, all of which were
significantly higher than those in monoculture watermelon by 52.9%, 116.7%, 33.8%, 5.8%, 7.1% and 4.9%, respectively. No
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significant differences in Fo, Fυ, Fυ/Fm, ФPSⅡ and qP were noted between the two cropping systems. Powdery mildew disease
index of watermelon leaf decreased by 6.3% in companion cropping system, compared with monoculture watermelon on the 40th day
after transplanting watermelon. Also compared with monoculture cropping, MDA content and PAL activity of watermelon leaf in
companion cropping system decreased by 44.43% and 8.68%, respectively. The activities of SOD and PPO in watermelon leaf
increased by 17.3% and 84.5%, respectively. On the 60th day after transplanting watermelon, PAL activity of watermelon in
companion with wheat was higher than that in monoculture watermelon. No significant differences were noted in MDA content and
SOD and PPO activities between the two cropping systems. The results of the study suggested that watermelon had a positive
response to wheat ‘D125’ as a companion crop. The companion of watermelon with wheat ‘D125’ was also beneficial for improving
photosynthetic characters, increasing disease resistance of watermelon under continuous cropping system.
Keywords Successive cropping obstacle; Watermelon; Companion with wheat; Photosynthetic characters; Disease resistance
(Received Feb. 6, 2014; accepted Apr. 11, 2014)
近年来, 我国设施农业迅速发展, 至 2010 年底
设施园艺面积约达到 466.7万 hm2, 成为世界设施农
业生产面积最大的国家 [1]。西瓜 [Citrullus lanatus
(Thunb.) Matsum & Nakai]作为设施园艺的主要栽培
作物之一, 栽培面积不断扩大, 连作栽培不可避免,
因此常发生植株生育迟缓、生长势下降、品质变劣、
病虫害大量发生等连作障碍现象[2]。白粉病是西瓜
的常见病害, 在设施重茬栽培中发生较重。利用植
物间的化感作用合理安排间、轮、套作、伴生等是
解决连作障碍的有效手段[3−7]。植物的化感作用是指
植物(含微生物)通过释放化学物质到环境中而产生
对其他植物直接或间接的有害或有利的作用[8]。伴
生植物是指经过特殊挑选的具有某种相生相克性状
的植物, 其本身不以收获为目的[9]。利用植物间的化
感作用, 在主栽作物一侧种植伴生植物, 而不以伴
生植物为主要收获目的的栽培模式称为伴生栽培 ,
伴生栽培在缓解作物连作障碍方面具有广阔的应用
前景。
小麦(Triticum aestivum L.)是典型的化感型作
物 , 主要通过根系分泌及残体分解等方式影响自
身或邻近植物的生长发育。不同的小麦品种具有
不同的化感潜力 [10−11]。研究表明 , 小麦与黄瓜
(Cucumis sativus Linn.)轮作可以显著提高土壤微生
物多样性指数 , 改善土壤微生物区系组成 , 提高
黄瓜产量 [12−13]。不同小麦品种根系分泌物对西瓜
种子萌发和幼苗生长存在差异 , 小麦品种‘D125’根
系分泌物对西瓜幼苗株高、茎粗、全株干鲜重具有
促进作用[14]。然而, ‘D125’小麦伴生能否对连作西瓜
生长产生影响, 目前尚少见报道。本研究以连作西
瓜 3 年的土壤为基质, 通过盆栽试验, 研究连作西
瓜光合参数、荧光参数、病情指数及抗氧化物酶对
小麦品种‘D125’伴生的响应 , 为小麦与西瓜伴生栽
培模式的应用及其相关研究提供理论依据和技术
支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试土壤采自哈尔滨市光明村, 西瓜连作 3年。基
本理化性质为: 有机质 41.9 g·kg−1, 碱解氮 147.9 g·kg−1,
速效磷 238.6 mg·kg−1, 速效钾 152.4 mg·kg−1, EC
0.632 mS·cm−1, 土壤 pH 6.67。
供试小麦品种为 ‘D125’[14], 由东北农业大学园
艺学院蔬菜生理生态实验室提供。西瓜品种为‘京欣
1号’, 其种子购买于北京金种子公司。
1.2 试验方法
试验设两个处理: 西瓜单作和‘D125’小麦伴生西
瓜。土壤过 6 mm筛后装入盆(30 cm×25 cm)中, 每盆
含有充分混匀的 8.8 kg土和 1.2 kg腐熟的鸡粪, 置
于日光温室中备用。西瓜正常育苗, 待西瓜长至 4
叶 1 心时移栽至盆中, 单作处理每盆种植 1 株西瓜
苗, 伴生处理每盆 1株西瓜苗, 在距植株 5 cm处点播
20~30粒小麦种子, 当小麦长至 20 cm左右时留 5 cm
茬口割掉, 以不影响西瓜生长为准。每个处理重复
30盆, 完全随机排列。试验期间不喷洒任何药剂, 其
余按正常管理。西瓜定植 40 d和 60 d分别测定西瓜
第 12 片和第 17 片叶的光合参数、荧光参数和叶绿
素含量, 并取西瓜功能叶片用液氮迅速冷冻, 保存
于−80 ℃用于丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶
(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)
活性测定。
1.3 测定项目
1.3.1 西瓜白粉病的调查及分析
发病初期采取随机取样, 每个处理调查 7 株全
部叶片, 根据分级方法记录不同处理的病级, 计算
病情指数, 计算公式为: 病情指数(%)=∑(各级病叶
数×相对级数值)/(调查总叶数×9)×100。
西瓜白粉病分级标准[15]: 0级, 叶片无病斑; 1级,
病斑面积占整个叶面积的 5%以下; 3级, 病斑面积占
整个叶面积的 6%~10%; 5 级, 病斑面积占整个叶面
第 6期 徐伟慧等: 连作西瓜光合特性及抗病性对小麦伴生的响应 657


积的 11%~20%; 7 级 , 病斑面积占整个叶面积的
21%~40%; 9级, 病斑面积占整个叶面积的 41%以上。
1.3.2 叶绿素含量及光合特性指标的测定
叶绿素含量测定采用 Arnon 的方法[16]。西瓜定
植 40 d和 60 d时(均为晴天), 上午 9:00—11:00, 采
用美国 Li-COR 公司的 LI-6400 便携式光合测定仪,
每个处理选择 9 棵植株, 分别测定西瓜从下往上数
第 12和 17完全展开叶片的净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合参
数。采用荧光仪测定光适应下最大荧光(Fm′)和最小
荧光(Fo′)、光适应下的稳态荧光(Fs)和暗适应 30 min
后的最大荧光(Fm)、初始荧光(Fo)。计算 PSⅡ的最
大光化学效率(Fυ/Fm)、实际光化学效率(ΦPS )Ⅱ 和
光化学淬灭系数(qP)公式分别为:
Fυ/Fm=(Fm−Fo)/Fm (1)
qP=(Fm′−Fs)/(Fm′−Fo′) (2)
ΦPSⅡ=(Fm′−Fs)/Fm′ (3)
1.3.3 生理生化指标测定
MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸比色法 [17],
SOD 活性测定采用氮蓝四唑光还原法, PPO 和 PAL
活性测定参照 Qin等[18]的方法。
1.4 数据统计分析
数据处理采用 Microsoft Excel 2003 软件, 差
异显著性分析采用 SAS 9.0 软件。
2 结果与分析
2.1 西瓜光合特性对伴生小麦的响应
2.1.1 光合参数的响应
由表 1可知, 西瓜定植 40 d, 伴生小麦的西瓜叶
片光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度分别比西瓜
单作提高 32.2%、28.5%、7.8%, 差异均达到显著水
平; 西瓜定植 60 d, 伴生小麦的西瓜叶片净光合速
率、气孔导度和胞间 CO2浓度分别较西瓜单作提高
52.9%、116.7%、33.8%, 均达到差异显著水平。这
表明, 伴生小麦提高了西瓜净光合速率, 减缓西瓜
叶片衰老, 延长其光合功能期。但是伴生小麦对西
瓜叶片蒸腾速率影响不明显。
表 1 定植 40 d 和 60 d 西瓜叶片光合参数对小麦伴生的响应
Table 1 Response of watermelon leaves photosynthesis indexes to companion wheat at 40th and 60th day of transplant
光合速率
Photosynthetic rate
(μmol·m−2·s−1)
气孔导度
Stomatal conductance
(mol·m−2·s−1)
胞间 CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
[μmol(CO2)·mol−1]
蒸腾速率
Transpiration rate
[mmol(H2O)·m−2·s−1]
处理
Treatment
40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d
CK 6.49±0.55b 10.15±0.83b 0.07±0.01b 0.12±0.01b 142.50±4.5b 171.40±32.6b 3.12±0.38a 6.29±1.12a
D125 8.58±2.20a 15.52±1.90a 0.09±0.02a 0.26±0.05a 153.60±8.7a 229.30±19.1a 3.53±0.80a 6.57±0.96a
CK: 西瓜单作; D125: ‘D125’小麦与西瓜伴生; 同列不同字母表示差异显著(P<0.05); 下同。CK: monocultured watermelon; D125: ‘D125’
wheat companied watermelon. The data with different letters in a column are significantly different by LSD test at P < 0.05. The same below.

2.1.2 叶绿素含量的响应
叶绿素在植株体内负责光能的吸收、传递和转
化, 在光合作用中起着非常重要的作用[19−20]。由表 2
可以看出, 在西瓜定植 40 d 时, 与西瓜单作相比,
小麦伴生栽培下西瓜叶片叶绿素含量、叶绿素 a 含
量、叶绿素 a/b 分别增加 7.5%、8.4%、3.2%, 差异
均达到显著水平; 西瓜定植 60 d 时, 伴生小麦西瓜
叶片叶绿素含量、叶绿素 a、叶绿素 a/b分别较对照
提高 5.8%、7.1%、4.9%。这说明伴生栽培模式下西
瓜通过提高叶绿素 a含量和叶绿素 a/b促进光能的吸
收, 提高光合效率。
2.1.3 荧光参数的响应
初始荧光(Fo)是植物叶片暗适应后光合系统 PS
Ⅱ中心完全开放时的荧光强度, 反映 PSⅡ天线色素
受激发后的电子密度; 可变荧光(Fυ)是植物在暗适
应过程中的最大可变荧光强度 , 反映了质体醌类
(QA)的还原情况[16,21]; PSⅡ最大光化学效率(Fυ/Fm)
是 PSⅡ最大的(潜在)光化学量子效率, 反映开放的
PSⅡ反应中心的能量捕获效率; PSⅡ实际光化学效
率(ΦPS )Ⅱ 是作用光存在时 PSⅡ实际的光化学量子
效率, 反映了被用于光化学途径激发能占进入 PSⅡ
总激发能的比例, 是植物光合能力的一个重要指标;
光化学猝灭系数(qP)反映 PSⅡ天线色素吸收的光能
用于光化学电子传递的份额。由表 3 可知, ‘D125’小
麦伴生西瓜叶片的 Fo、Fυ、Fυ/Fm、ΦPSⅡ、qP与
西瓜单作相比, 差异不明显。这表明, 小麦伴生栽培
表 2 定植 40 d 和 60 d 西瓜叶片叶绿素含量对伴生小麦的响应
Table 2 Response of chlorophyll contents in watermelon leaves to companion wheat at 40th and 60th day of transplant
叶绿素含量
Chlorophyll content (mg·g−1)
叶绿素 a含量
Chlorophyll a content (mg·g−1)
叶绿素 b含量
Chlorophyll b content (mg·g−1)
叶绿素 a/b
Chlorophyll a/b 处理
Treatment
40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d
CK 2.28±0.18b 2.07±0.09b 1.67±0.13b 1.56±0.06b 0.60±0.07a 0.51±0.02a 2.78±0.09b 3.06±0.04b
D125 2.45±0.08a 2.19±0.08a 1.81±0.06a 1.67±0.05a 0.63±0.02a 0.52±0.02a 2.87±0.08a 3.21±0.08a
658 中国生态农业学报 2014 第 22卷


表 3 定植 40 d 和 60 d 西瓜叶片荧光参数对小麦伴生的响应
Table 3 Response of fluorescence parameters of watermelon leaves to companion wheat at 40th and 60th day of transplant
初始荧光
Initial fluorescence
(Fo)
可变荧光
Variable fluorescence
(Fυ)
PSⅡ最大光化学效率
Maximal photochemical
efficiency of PSⅡ
(Fυ/Fm)
PSⅡ实际光化学效率
Actual photochemical
efficiency of PSⅡ
(ΦPSⅡ)
光化学猝灭系数
Photochemical
quenching coefficient
(qΡ)
处理
Treatment
40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d
CK 157.80±8.31a 149.90±8.50a 691.50±31.13a 619.00±36.72a 0.81±0.02a 0.80±0.01a 0.23±0.02a 0.22±0.04a 0.57±0.05a 0.64±0.06a
D125 161.94±3.50a 150.91±10.51a 681.60±16.80a 605.50±34.71a 0.81±0.01a 0.81±0.01a 0.25±0.03a 0.23±0.02a 0.62±0.04a 0.65±0.03a

模式下, 西瓜叶片光合速率的提高不是由于叶片光
能传递、转化效率的提高引起的。
2.2 西瓜抗病性对伴生小麦的响应
2.2.1 西瓜白粉病的响应
西瓜定植 40 d时感染了白粉病。调查发现, 小麦
伴生和单作处理的西瓜植株发病率均为 100%, ‘D125’
小麦伴生病情指数为 7.1%±1.49%, 西瓜单作的病情
指数为 13.4%±1.88%, 小麦伴生西瓜白粉病病情指数
比西瓜单作降低 6.3%, 且差异显著。
2.2.2 叶片 MDA含量和防御酶活性的响应
表 4表明, 西瓜定植 40 d, 感染了白粉病, 伴生
小麦处理的西瓜叶片 MDA 含量和 PAL 活性均显著
低于单作, 分别比单作西瓜降低 44.43%、8.68%; 而
伴生小麦处理的西瓜叶片 SOD 和 PPO 活性均显著
高于单作, 分别比单作提高 17.3%和 84.5%。西瓜定
植 60 d 时, 白粉病症状加重, 伴生小麦处理的西瓜
叶片 MDA含量、SOD活性和 PPO活性与西瓜单作
无显著差异, 而 PAL活性显著高于西瓜单作。
表 4 定植 40 d 和 60 d 西瓜叶片中 MDA 及保护酶活性对小麦伴生的影响
Table 4 Response of malondialdehyde content and defensively enzymatic activity in watermelon leaves to companion wheat at 40th
and 60th day of transplant
MDA含量
Malondialdehyde content
[μmol·g−1(FW)]
SOD活性
Superoxide dismutase activity
[U·g−1(FW)]
PPO活性
Polyphenol oxidase activity
[U·mg−1(FW)·min−1]
PAL活性
Phenylalanine ammonialyase activity
[U·mg−1(FW)·h−1]
处理
Treatment
40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d 40 d 60 d
CK 24.49±4.01a 31.74±5.30a 169.51±4.10b 225.60±13.21a 1.16±0.15b 2.27±0.20a 6.34±0.17a 5.68±0.22b
D125 13.61±2.62b 30.42±1.01a 198.80±7.50a 223.42±24.33a 2.14±0.33a 2.76±0.65a 5.79±0.26b 6.51±0.29a

3 讨论与结论
本研究表明, 在小麦与西瓜伴生体系中, ‘D125’
小麦伴生提高了西瓜叶片叶绿素 a含量和叶绿素 a/b
值, 有伴生小麦时, 西瓜通过提高叶片叶绿素 a 含
量来增加光反应中心, 吸收较多的光能进行光反应,
从而促进净光合速率的提高[22]。小麦伴生西瓜的叶
片净光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度较西瓜单
作显著提高, 但是 PSⅡ的最大光化学量子效率和实
际光化学量子效率没有明显变化, 说明 PSⅡ反应中
心被用于光化学途径激发能占进入 PSⅡ总激发能的
比例没有提高[20]。小麦伴生体系中, 西瓜叶片气孔
导度和胞间 CO2 浓度显著高于单作西瓜, 有助于光
合效率的提高[23], 这可能是小麦伴生体系西瓜叶片
光合速率提高的原因之一。
根据不同作物化感作用的性质和特点, 充分利
用化感作用中的相生效应, 是农业可持续发展的新
思路[24]。小麦是典型的化感型作物, 会影响黄瓜、
莴苣、棉花以及田间杂草的生长[25−27], 小麦−黄瓜间
作能够显著降低黄瓜白粉病病情指数[28]。当植物受
到病原菌侵染时 , 会产生一系列的生理生化反应 ,
MDA 含量及 SOD、PPO和 PAL等防御酶活性发生
变化[29−31]。本试验中, 选择根系分泌物对西瓜幼苗
具有促进作用的小麦品种‘D125’与西瓜伴生 [14], 发
现西瓜定植 40 d时, 受到白粉病菌的侵染, ‘D125’小
麦伴生显著降低了西瓜白粉病的病情指数和西瓜叶
片 MDA 含量, 并提高了西瓜叶片 SOD 活性, 说明
伴生小麦通过提高 SOD活性消除体内多余的超氧阴
离子自由基, 降低膜脂过氧化程度, 增加西瓜生物
膜的稳定性。PPO 活性有助于形成对植株具有保护
作用的酚类物质、醌类物质以及木质素等, 从而抑
制病原菌的破坏和保护自身的生长和代谢[32], 伴生
小麦体系显著提高了西瓜叶片 PPO 活性, 说明伴生
小麦栽培提升了西瓜抵制病原菌侵染的能力。徐敬
华等 [33]报道 , PAL 活性与植物的抗病性呈正相关 ,
本试验表明, 西瓜感病期间, 伴生小麦处理的西瓜
叶片 PAL 活性高于西瓜单作, 说明伴生小麦体系中
西瓜叶片受白粉病原菌侵染的程度低。
综上所述, ‘D125’小麦伴生提升了西瓜叶片的光
合性能, 提高了西瓜叶片 SOD、PPO和 PAL酶活性,
降低了叶片 MDA 含量, 降低了连作西瓜白粉病病
情指数。因此, ‘D125’小麦伴生西瓜的栽培模式有助
第 6期 徐伟慧等: 连作西瓜光合特性及抗病性对小麦伴生的响应 659


于西瓜的生长, 有明显的抗病优势, 但连作西瓜与
小麦伴生抗白粉病的内在机制还需要进一步研究。
参考文献
[1] 喻景权. “十一五”我国设施蔬菜生产和科技进展及其展望[J].
中国蔬菜, 2011(2): 11–23
Yu J Q. Progress in protected vegetable production and
research during ‘The Eleventh Five-Year Plan’ in China[J].
China Vegetables, 2011(2): 11–23
[2] Zhou X G, Everts K L. Suppression of Fusarium wilt of wa-
termelon by soil amendment with hairy vetch[J]. Plant Dis-
ease, 2004, 88(12): 1357–1365
[3] Held D W, Gonsiska P, Potter D A. Evaluating companion
planting and non-host masking odors for protecting roses
from the Japanese beetle (Coleoptera: Scarabaeidae)[J].
Journal of Economic Entomology, 2003, 96(1): 81–87
[4] Ren L X, Su S M, Yang X M, et al. Intercropping with aerobic
rice suppressed Fusarium wilt in watermelon[J]. Soil Biology
and Biochemistry, 2008, 40(3): 834–844
[5] Finch S, Billiald H, Collier R H. Companion planting-do
aromatic plants disrupt host-plant finding by the cabbage root
fly and the onion fly more effectively than non-aromatic
plants?[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2003,
109(3): 183–195
[6] 于高波, 吴凤芝, 周新刚. 小麦、毛苕子与黄瓜轮作对土壤
微生态环境及产量的影响 [J]. 土壤学报 , 2011, 48(1):
175–184
Yu G B, Wu F Z, Zhou X G. Effects of rotations of cucumber
with wheat and hairy vetch on soil micro-ecological envi-
ronment and its yield[J]. Acta PedologicaSinica, 2011, 48(1):
175–184
[7] Xu W H, Wu F Z, Chang C L, et al. Effects of wheat as com-
panion cropping on growth, soil enzymes and disease resis-
tance of watermelon[J]. Allelopathy Journal, 2013, 32(2):
267–278
[8] Rice E L. Allelopathy[M]. New York: Academic Press, 1974:
1–50
[9] 孙文浩 , 余叔文 . 相生相克效应及其应用[J]. 植物生理学
通讯, 1992, 28(2): 81–87
Sun W H, Yu S W. Allelopathy and its potential application[J].
Plant Physiology Communications, 1992, 28(2): 81–87
[10] 左胜鹏, 马永清, 稻永忍, 等. 不同基因型小麦麦茬对杂草
的化感抑制作用[J]. 植物保护学报, 2005, 32(2): 195–200
Zuo S P, Ma Y Q, Dao Y R, et al. Allelopathic effect of wheat
stubbles with different genotypes on weed suppression[J].
Acta Phytophylacica Sinica, 2005, 32(2): 195–200
[11] 张晓珂 , 梁文举 , 姜勇 . 东北地区不同小麦品种对黑麦草
的化感作用[J]. 应用生态学报, 2006, 17(7): 1191–1195
Zhang X K, Liang W J, Jiang Y. Allelopathic potentials of
different wheat varieties in Northeast China against rye-
grass[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(7):
1191–1195
[12] 吴凤芝 , 王学征 . 黄瓜与小麦和大豆轮作对土壤微生物群
落物种多样性的影响[J]. 园艺学报, 2007, 34(6): 1543–1546
Wu F Z, Wang X Z. Effect of soybean-cucumber and wheat- cu-
cumber rotation on soil microbial community species diversity[J].
Acta Horticulturae Sinica, 2007, 34(6): 1543–1546
[13] 吴凤芝 , 王学征 , 潘凯 . 小麦和大豆茬口对黄瓜土壤微生
物生态特征的影响[J]. 应用生态学报, 2008, 19(4): 794–798
Wu F Z, Wang X Z, Pan K. Effects of wheat and soybean
stubbles on soil microbial ecological characteristics in cu-
cumber field[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008,
19(4): 794–798
[14] 孙丛丛 , 刘守伟 , 吴凤芝 . 不同品系小麦根系分泌物对西
瓜幼苗生长的化感效应[J]. 沈阳农业大学学报, 2013, 44(5):
628–633
Sun C C, Liu S W, Wu F Z. Allelopathy effects of root exu-
dates from different wheat cultivars on watermelon seeding
growth[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2013,
44(5): 628–633
[15] 陈宗贤 , 郑伟 , 何宗平 . 62.25%代森锰锌·腈菌唑可湿性粉
剂防治西瓜白粉病[J]. 植物医生, 2008, 21(3): 37–38
Chen Z X, Zheng W, He Z P. 62.25% Mancozeb·myclobutanil
wettable powder control powdery mildew of watermelon[J].
Plant Doctor, 2008, 21(3): 37–38
[16] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Poly-
phenoloxidase in Beta vulgaris[J]. Plant Physiology, 1949,
24(1): 1–15
[17] 郝再彬 , 苍晶 , 徐仲 . 植物生理实验[M]. 哈尔滨: 哈尔滨
工业大学出版社, 2004
Hao Z B, Cang J, Xu Z. Plant Physiology Experiment[M].
Harbin: Harbin Institute of Technology Press, 2004
[18] Qin G Z, Tian S P. Enhancement of biocontrol activity of
Cryptococcus laurentii by silicon and the possible mecha-
nisms involved[J]. Phytopathology, 2005, 95(1): 69–75
[19] Zhang J H, Ma Y Y, Wang Z N, et al. Research on the im-
provement of photosynthesis indices of maize in the inter-
cropping system[J]. Journal of Maize Sciences, 2006, 14(4):
104–106
[20] 高阳, 段爱旺, 刘祖贵, 等. 玉米和大豆条带间作模式下的
光环境特性[J]. 应用生态学报, 2008, 19(6): 1248–1254
Gao Y, Duan A W, Liu Z G, et al. Light environment charac-
teristics in maize-soybean strip intercropping system[J]. Chi-
nese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(6): 1248–1254
[21] Li X, Feng W, Zeng X C. Advances in chlorophyll fluores-
cence analysis and its uses[J]. Acta Botanica Bore-
ali-Occidentalia Sinica, 2006, 26(10): 2186–2196
[22] 焦念元, 宁堂原, 杨萌珂, 等. 玉米花生间作对玉米光合特
性 及 产 量 形 成 的 影 响 [J]. 生 态 学 报 , 2013, 33(14):
4324−4330
Jiao N Y, Ning T Y, Yang M K, et al. Effects of maize/peanut
intercropping on photosynthetic characters and yield forming
of intercropped maize[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(14):
4324−4330
[23] 肖关丽 , 龙雯虹 , 赵鹏 , 等 . 玉米−甘薯间作的光合效应及
产量研究[J]. 云南农业大学学报, 2013, 28(1): 52–55
Xiao G L, Long W H, Zhao P, et al. Photosynthetic character-
istics and yield of corn and sweet potato in monoculture and
intercropping[J]. Journal of Yunnan Agricultural University,
2013, 28(1): 52–55
[24] 阎飞, 杨振明, 韩丽梅 . 论农业持续发展中的化感作用[J].
应用生态学报, 2001, 12(4): 633–635
Yan F, Yang Z M, Han L M. Allelopathy in sustainable de-
660 中国生态农业学报 2014 第 22卷


velopment of agriculture[J]. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2001, 12(4): 633–635
[25] 孙磊 , 陈兵林 , 周治国 . 麦棉套作系统中小麦根区化感物
质对棉苗生长的影响[J]. 棉花学报, 2006, 18(4): 213–217
Sun L, Chen B L, Zhou Z G. Effect of allelopathic substance
from wheat root zones on the growth of cotton seedling in
wheat-cotton interplanting system[J]. Cotton Science, 2006,
18(4): 213–217
[26] 孙红艳, 林瑞余, 叶陈英, 等. 化感小麦种质资源的筛选与
评价[J]. 中国生态农业学报, 2008, 16(4): 894–899
Sun H Y, Lin R Y, Ye C Y, et al. Screening and evaluating al-
lelopathic potential of wheat germplasm[J]. Chinese Journal
of Eco-Agriculture, 2008, 16(4): 894–899
[27] 马亚飞 , 杨平 , 吴凤芝 . 不同品系小麦根系分泌物对黄瓜
化感作用的初步研究[J]. 中国蔬菜, 2011(10): 23–27
Ma Y F, Yang P, Wu F Z. Primary studies about root exudates
from different wheat cultivars on cucumber allelopathy[J].
China Vegetables, 2011(10): 23–27
[28] 吴凤芝 , 周新刚 . 不同作物间作对黄瓜病害及土壤微生物
群落多样性的影响[J]. 土壤学报, 2009, 46(5): 899–906
Wu F Z, Zhou X G. Effect of intercropping of cucumber with
different crops on cucumber diseases and soil microbial
community diversity[J]. Acta Pedologica Sinica, 2009, 46(5):
899–906
[29] 闫芝芳 , 马春红 , 魏建昆 . 稻瘟病菌致病毒素对水稻雄性
不育细胞质的专化性致病机理 [J]. 中国农业科学 , 1998,
31(6): 56–61
Yan Z F, Ma C H, Wei J K. The specific pathogeny of toxins
from pycularia oryzae 90–2 strain to cytoplasmic male sterile
in rice[J]. Scientia Agricultura Sinica, 1998, 31(6): 56–61
[30] Gechev T, Willekens H, Van Montagu M, et al. Different re-
sponses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling
stress[J]. Journal of Plant Physiology, 2003, 160(5): 509–515
[31] 周艳虹, 喻景权, 钱琼秋, 等. 低温弱光对黄瓜幼苗生长及
抗氧化酶活性的影响 [J]. 应用生态学报 , 2003, 14(6):
921−924
Zhou Y H, Yu J Q, Qian Q Q, et al. Effects of chilling and low
light on cucumber seedlings growth and their antioxidative
enzyme activities[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,
2003, 14(6): 921−924
[32] 苏世鸣, 任丽轩, 霍振华, 等. 西瓜与旱作水稻间作改善西
瓜连作障碍及对土壤微生物区系的影响[J]. 中国农业科学,
2008, 41(3): 704–712
Su S M, Ren L X, Huo Z H, et al. Effects of intercropping
watermelon with rain fed rice on Fusarium wilt and the mi-
croflora in the rhizosphere soil[J]. Scientia Agricultura Sinica,
2008, 41(3): 704–712
[33] 徐敬华, 黄丹枫, 支月娥. PAL活性与嫁接西瓜枯萎病抗性
传递的相关性[J]. 上海交通大学学报: 农业科学版 , 2004,
22(1): 12–16
Xu J H, Huang D F, Zhi Y E. Relationship of PAL activity and
transfer of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. niveum in
grafted watermelon[J]. Journal of Shanghai Jiaotong Univer-
sity: Agricultural Science, 2004, 22(1): 12–16