全 文 ：中国生态农业学报 2015年 1月 第 23卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2015, 23(1): 102−109
* 国家自然科学基金项目(31260433)和高等学校博士学科点专项科研基金博导类资助课题(20136202110007)资助
** 通讯作者: 刘长仲, 主要研究方向为农业昆虫与害虫防治。E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn
杜军利, 主要研究方向为植物保护。E-mail: adu83419@163.com
收稿日期: 2014−06−20 接受日期: 2014−11−14
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140739
异色瓢虫和多异瓢虫对两种色型豌豆蚜的捕食偏好研究*
杜军利 1,2 武德功 2 刘长仲 1**
(1. 甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室 兰州 730070;
2. 安徽科技学院农学院 凤阳 233100)
摘 要 为了明确异色瓢虫和多异瓢虫对红色型和绿色型豌豆蚜的偏好性及对种群的控制作用, 本文将异色
瓢虫捕食豌豆蚜的总密度设置为 90 头⋅皿−1、120 头⋅皿−1、150 头⋅皿−1, 多异瓢虫捕食豌豆蚜的总密度设置为
42头⋅皿−1、60头⋅皿−1、78头⋅皿−1, 分别进行了异色瓢虫和多异瓢虫对 2 种色型豌豆蚜的选择捕食作用研究。
结果显示: 当 2 种色型豌豆蚜共存时, 异色瓢虫雌成虫对红色型豌豆蚜在低密度(90 头⋅皿−1)和中密度(120
头⋅皿−1)时均不表现喜(偏)好性, 而在高密度(150 头⋅皿−1)时表现正喜(偏)好性, 对绿色型豌豆蚜在各密度条件
下均不表现喜(偏)好性; 对 2种色型豌豆蚜的转换效应因总猎物密度的不同而表现不同, 即红色型豌豆蚜在低
密度(90头⋅皿−1)时无转换行为, 在中密度(120头⋅皿−1)和高密度(150头⋅皿−1)时均表现负转换效应, 而绿色型豌
豆蚜则在各个密度条件下均不表现转换效应。多异瓢虫雌成虫对 2 种色型豌豆蚜在各密度下均不表现明显的
喜(偏)好性; 对 2种色型豌豆蚜的转换效应因总猎物密度的不同而有所不同, 即在低密度(42头⋅皿−1)时对 2种
色型豌豆蚜均不表现转换效应, 在中高密度(60 头⋅皿−1和 78 头⋅皿−1)时, 对 2 种色型豌豆蚜均表现为负转换效
应。由此可知, 多异瓢虫对 2种色型豌豆蚜无明显的选择偏好; 异色瓢虫在红绿色型种群数量较低时, 对 2种
色型没有明显的选择偏好作用, 但当红色型和绿色型种群数量较高时, 异色瓢虫对红色型豌豆蚜具有一定的
偏好性, 可能影响 2 种色型豌豆蚜虫种群动态变化。说明优势天敌瓢虫是引起 2 种色型豌豆蚜种群数量变化
的因素之一。
关键词 豌豆蚜 异色瓢虫 多异瓢虫 色型 功能反应 圆盘方程 捕食偏好 捕食量
中图分类号: S433 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)01-0102-08
Study on predation preference of Harmonia axyridis (Pallas) and Adonia
variegata (Goeze) on red and green color morph pea aphids
DU Junli1,2, WU Degong2, LIU Changzhong1
(1. College of Grassland Science, Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem of the Ministry of
Education/Gansu Province Grassland Engineering Laboratory, Lanzhou 730070, China; 2. Agricultural College,
Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China)
Abstract In order to explore the inhibition effect of Harmonia axyridis (Pallas) and Adonia variegata (Goeze) on red and green
pea aphids (Acyrthosiphon pisum Harris) populations and their predation preferences, pea aphids with total densities of 90 head⋅dish−1,
120 head⋅dish−1 and 150 head⋅dish−1 for H. axyridis, and 42 head⋅dish−1, 60 head⋅dish−1 and 78 head⋅dish−1 for A. variegate were used
to determine predation preferences of H. axyridis and A. variegata on two color morphs of pea aphids. The results showed that when
red and green pea aphids co-existed, female adults of H. axyridis were insensitive to red morph in low and medium total prey
densities (90 head⋅dish−1 and 120 head⋅dish−1), sensitive to red morph in high total prey density (150 head⋅dish−1), and insensitive to
green morph in all total prey densities. Female adults of H. axyridis also variably switched to red pea aphids in different total prey
densities, showing zero switch in 90 head⋅dish−1 density, and negative switch in 120 head⋅dish−1 and 150 head⋅dish−1 densities.
However, female adults showed zero switch to green morph. When red and green pea aphids co-existed, female adults of A. variegate
were insensitive to red and green morphs pea aphid in all total prey densities. Female adults of A. variegata also variably switched to
第 1期 杜军利等: 异色瓢虫和多异瓢虫对两种色型豌豆蚜的捕食偏好研究 103
the two morph pea aphids in different total prey densities, showing zero switch in 42 head⋅dish−1 density, and negative switch in the
60 head⋅dish−1 and 78 head⋅dish−1 densities. Therefore while female adults of A. variegata had no obvious preference for the two
morphs of pea aphids, female adult of H. axyridis had no preference for the two morphs of pea aphids in lower population density but
had positive preference for red morph in higher population density. The results suggested that dominant natural enemies (ladybird)
were among the many factors for the changes in the populations of the two types of color of pea aphids.
Keywords Pea aphid (Acyrthosiphon pisum Harris); Harmonia axyridis (Pallas); Adonia variegata (Goeze); Color morph;
Functional response; Disc equation; Predation preference; Feeding amount
(Received Jun. 20, 2014; accepted Nov. 14, 2014)
豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)是世界性害
虫, 1776 年英国第 1 次报道, 苜蓿(Medicago sativa
L.)、豌豆(Pisum sativum L.)、蚕豆(Vicia faba L.)、
红花酢浆草(Oxalis rubra DC.)等受害最重, 是牧草
上主要的害虫之一, 在我国西北地区由于苜蓿虫害
的影响, 每年造成 10%~30%的经济损失[1−2]。种内多
型现象是昆虫的一种普遍现象, 颜色多型也是种内
多型之一。豌豆蚜分为红、绿 2种色型[3−4], 红色型
豌豆蚜与绿色型的形态特征相似, 绿色型在我国的
历史悠久, 全国各地均有分布, 其种群数量一直处
于苜蓿田间的优势种群; 红色型种群数量一般低于
绿色型, 但是在近几年, 红色型豌豆蚜种群数量呈
不断上升趋势, 种群数量接近于绿色型。
系统调查发现, 苜蓿田间主要天敌类群为瓢虫、
蜘蛛(Araneida: Araneae)等, 其中异色瓢虫[Harmonia
axyridis (Pallas)]和多异瓢虫[Adonia variegata (Goeze)]
是苜蓿田的优势天敌种群, 是苜蓿田中豌豆蚜的主
要捕食性天敌。瓢虫是一种多食性捕食性昆虫, 捕
食对象多, 但在多种猎物共存的环境中, 对猎物仍
存在选择嗜好性。关于瓢虫对多种猎物的选择捕食
作用的研究已有相关报道[5−11], 王涛等[12−13]测定了异
色瓢虫显现变种和显明变种对白杨毛蚜[Chaitophorus
populeti (Kuwana)]及白毛蚜[C. populialbae (Boyer
de Fonscolombe)]选择效应; 荆英等[14−15]研究了小黑
瓢虫 [Delphastus catalinae (Horn)]对烟粉虱 [Bemisia
tabaci (Gennadius)]和红蜘蛛 [Tetranychusnr fijiensis
(Boisid)]2 种猎物卵的选择捕食作用, 明确了小黑瓢
虫对2种猎物卵的喜好性; 刘万学等[16]研究了棉田捕食
性天敌龟纹瓢虫[Propylea japonica (Thunberg)]对棉蚜
(Aphis gossypii Glover)和烟粉虱的取食偏好和食物
的适合度; 马江等[17]研究了 2种捕食性天敌[瓢虫和
草蛉(Chrysoperla sinica Tjeder)]对棉田害虫的选择
效应, 明确了瓢虫和草铃的幼虫及瓢虫的成虫对棉
蚜均表现出明显的选择嗜好; 杨惠玲[18]研究了七星
瓢虫(Coccinella septempunctata Linnaeus)对松大蚜
(Cinara pintabulaeformis Zhang et Zhang)和棉蚜的选
择效应。然而捕食性天敌对红色型和绿色型豌豆蚜
的选择捕食研究尚鲜见报道。本文选择异色瓢虫和
多异瓢虫作为目标天敌, 研究 2 种瓢虫对 2 种色型
豌豆蚜的选择捕食性, 以期明确 2 种瓢虫对 2 种色
型豌豆蚜的捕食偏好性及对 2 种色型豌豆蚜田间控
制作用, 为豌豆蚜的防治提供一定的理论依据。
1 材料方法
1.1 试验材料
豌豆蚜: 采自甘肃农业大学草业学院的试验基
地, 2种色型豌豆蚜饲养在人工气候室中, 饲养寄主
为蚕豆植株(‘临蚕 2’), 供试豌豆蚜选取 3~4 龄幼虫,
温度设置为(24±1) ℃, 相对湿度 60%±10%, 光照∶黑
暗为 16 h︰8 h。
瓢虫: 异色瓢虫和多异瓢虫成虫也采自甘肃农
业大学草业学院试验基地, 在室内人工饲养, 主要
利用豌豆蚜饲养瓢虫, 供试瓢虫为异色瓢虫和多异
瓢虫的雌性成虫, 温湿度设置同豌豆蚜。
1.2 试验设计
1.2.1 异色瓢虫成虫对 2 种色型豌豆蚜的功能反应
测定
试验在培养皿中进行, 试验前先将异色瓢虫雌
性成虫饱食 24 h后再饥饿 24 h, 红色型豌豆蚜的密
度设置了 7 个处理, 即每皿 25 头、50 头、75 头、
100头、125头、150头、175头, 每个处理均重复 5
次。绿色型豌豆蚜的密度设置同红色型。试验时将
1 头异色瓢虫的雌成虫放入带蚜培养皿中, 而后将
培养皿放入人工气候箱 [(24±1) ℃ , 湿度保持在
60%±10%, 光照∶黑暗为 16 h︰8 h], 使其取食 24 h,
记录异色瓢虫成虫对 2种色型豌豆蚜的捕食量。
1.2.2 多异瓢虫成虫对 2 种色型豌豆蚜的功能反应
测定
多异瓢虫虫态选用雌成虫, 在试验前先使其饱
食 24 h, 而后再饥饿 24 h, 红色型豌豆蚜的密度设
置了 7个处理, 即每皿 13头、26头、39头、52头、
65头、78头、91头, 每个处理分别重复 5次。绿色
型豌豆蚜的密度设置同红色型。试验时将 1 头多异
瓢虫的成虫放入带蚜培养皿中, 而后将培养皿放入
与 1.2.1节条件相同的人工气候箱, 取食 24 h后记录
104 中国生态农业学报 2015 第 23卷
多异瓢虫成虫对 2种色型豌豆蚜的捕食量。
1.2.3 异色瓢虫和多异瓢虫对 2 种色型豌豆蚜的选
择捕食
在试验前雌性瓢虫 24 h 饱食, 而后再 24 h 饥
饿。异色瓢虫捕食试验中, 2种色型豌豆蚜的总密度
设置为: 每皿 90头、120头、150头; 当所选天敌为
多异瓢虫时, 2 种色型豌豆蚜的总密度设置为每皿
42 头、60 头、78 头。每种色型豌豆蚜密度比例变
化引用周集中等 [5−6]方法 , 在总密度一定的条件下,
红色型豌豆蚜与绿色型豌豆密度的比例变化分别为
1︰5、2︰4、3︰3、4︰2、5︰1, 即 2 种色型豌豆
蚜密度呈互补状态变化, 按照以上比例将 2 种色型
豌豆蚜放入直径为 10 cm的培养皿(底部放 1片蚕豆
叶), 接入经过上述处理的异色瓢虫或多异瓢虫, 每
皿 1只, 然后放入与 1.2.1节条件相同的人工气候箱,
取食 24 h后, 记录各密度梯度下的 2种色型豌豆蚜
的被捕食量, 每个处理均重复 5次。
1.3 数据分析方法
1.3.1 喜(偏)好性与转换行为分析方法
根据周集中等 [7]方法 , 多种猎物共存时 , 捕食
者对各种猎物的喜(偏)好性用下列方程计算:
Qi=(1+Ci)/(1−Ci)×Fi (1)
式中: Qi指捕食者对第 i 种猎物捕食的捕食比例; Fi
指环境中第 i 种猎物所占的比例; Ci指捕食者对第 i
种猎物的喜(偏)好性, Ci=0指捕食者对第 i种猎物没
有喜(偏)好性, 0
另外 , 周集中等 [5−6]还提出了多种猎物共存时 ,
捕食者对各种猎物的转换行为方程如下:
1
1
1
isi
i i
i
C
Q F
C
+′+= ′− (2)
式中: Fi与 Qi的意义与方程(1)相同; Ci′指伪喜好性;
Si指捕食者对第 i种猎物的转换程度, Si=0表明捕食
者对第 i种猎物不存在转换行为, Si>0表示捕食者对
第 i 种猎物具有正转换行为, −1
换程度越大。方程(1)和(2)中, 对喜好性 Ci和转换行
为 Si的统计值采用 t测验法, 与零假设(Si=0或 Ci=0)
比较, 验证其差异是否显著。
1.3.2 捕食者对猎物总捕食作用的分析方法
参照李超等[19]的方法, 用下列方程计算单种捕
食者对多种猎物的总捕食作用:
* 1 1
1 1 1
1
n n
i i i
i i
a n n n
i hi i i
i i i
T F N
N
F T F N
α
α
= =
= = =
=
+
∑ ∑
∑ ∑ ∑
(3)
式中: Na*指总捕食猎物数, αi、Thi分别指捕食者对第
i 种猎物的寻找效率或攻击率及处置时间, T 指捕食
者可利用的总时间, Ni指第 i物种的数量, Fi 为环境
中第 i种猎物的比例, n为猎物数。
2 结果与分析
2.1 异色瓢虫成虫对 2种色型豌豆蚜的选择捕食作用
2.1.1 异色瓢虫成虫对 2种色型豌豆蚜的功能反应
不同猎物密度下, 异色瓢虫对 2 种色型豌豆蚜
(3龄幼虫)24 h的捕食量见表 1。异色瓢虫成虫期对 2
种色型豌豆蚜的功能反应均属于 Holling Ⅱ型 , 用
Holling Ⅱ型圆盘方程对试验数据进行拟合, 结果如表
2。不同猎物密度条件下, 随着密度不断增大, 2种色型
豌豆蚜的被捕食量逐渐增大, 2种色型豌豆蚜被捕食量
之间差别较小, 异色瓢虫对红色型豌豆蚜的瞬时攻击
率(α)小于绿色型, 处理时间(Th)较绿色型短。
表 1 异色瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜的捕食量
Table 1 Amount of red morph and green morph pea aphids preyed by the adult of Harmonia axyridis (Pallas) head
猎物密度 Density of prey (head⋅dish−1) 豌豆蚜类型
Type of pea aphid 25 50 75 100 125 150 175
红色型 Red color morph 19.50±0.646 33.50±0.289 42.50±0.646 53.75±0.479 69.00±0.408 80.50±0.289 81.50±0.646
绿色型 Green color morph 21.00±0.408 34.25±0.479 45.50±0.289 56.50±0.289 66.50±0.289 77.50±0.646 80.50±0.289
表 2 异色瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜的功能反应参数
Table 2 Parameters of functional responses of Holling Ⅱ for the adult of Harmonia axyridis (Pallas) to red and green color
morph pea aphids
豌豆蚜类型
Type of pea aphid
功能反应线性方程
Functional response
equation
相关系数(r)
Correlation
coefficient
圆盘方程
Disc equation
卡方值(∑X2)
Chi-square
value
瞬间攻击率(α)
Instantaneous
attack rate
处理时间(Th)
Handling time
红色型 Red color morph 1/Na=1.144/Na+0.006 0.992 Na =0.874 1N/(1+0.005 2N) 1.663 0.874 1 0.006
绿色型 Green color morph 1/Na=1.033/Na+0.007 0.994 Na =0.937 2N/(1+0.006 6N) 1.425 0.937 2 0.007
Na表示对两种猎物的捕食总量, N表示对单种猎物的捕食量, 表 7同。Na means the total predation on two types of pea aphid. N means the
predation on one type of pea aphid. The same as the table 7.
第 1期 杜军利等: 异色瓢虫和多异瓢虫对两种色型豌豆蚜的捕食偏好研究 105
2.1.2 2 种色型豌豆蚜共存时异色瓢虫成虫对猎物
的捕食作用
当 2 种色型豌豆蚜虫共存时, 异色瓢虫成虫对 2
种色型豌豆蚜的总捕食量均随各自密度的增加而增
加(表 3)。根据异色瓢虫成虫对 2 种色型豌豆蚜的功
能反应参数, 即 α1=0.874 1、Th1=0.006和 α2=0.937 2、
Th2=0.007, 由方程(3)计算所得异色瓢虫成虫对 2 种
色型豌豆蚜总捕食量的理论值(表 3), 观察值和理论值
非常吻合, 经过对模拟方程作适合性检验(∑x2=0.231),
证明用方程(3)能较好地模拟 2 种色型豌豆蚜共存时
异色瓢虫对红色型和绿色型豌豆蚜的总捕食量。
2.1.3 2 种色型豌豆蚜共存时异色瓢虫成虫对 2 种
色型的捕食比例
用方程(1)和(2)结合表 3的试验结果及 2种色型
豌豆蚜各自的实际观察值(观察捕食量)计算得表 4。
由表 4 可知, 方程(2)能很好地描述 2 种猎物共存时
选择捕食试验的结果。通过统计检验可知, 当 2 种
色型豌豆蚜共存时, 在低密度(90 头⋅皿−1)和中密度
(120 头⋅皿−1)猎物密度下, 异色瓢虫成虫对红色型豌
豆蚜不表现喜(偏)好性, 而在高密度(150 头⋅皿−1)时,
表现正喜(偏)好性, 对绿色型豌豆蚜虫在各密度条
件下均不表现喜好性。异色瓢虫对红色型豌豆蚜在
低密度(90 头 ⋅皿−1)时无转换行为 , 而在中高密度
(120 头⋅皿−1、150 头⋅皿−1)时表现负转换行为, 在各
种猎物密度时, 异色瓢虫成虫对绿色型豌豆蚜均无
转换行为。
表 3 异色瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜共存时
的总捕食量
Table 3 Total amount of pea aphids captured by the adult of Har-
monia axyridis (Pallas) under red and green color morphs pea
aphid coexisting
初始密度
Initial density (head⋅dish−1) 猎物总密度
Total prey
density
(head⋅dish−1)
红色型豌豆蚜
Red color
morph
绿色型豌豆蚜
Green color
morph
观察值
Experimental
value
(head)
理论值
Simulated
value
(head)
15 75 56.75 54.05
30 60 56.50 53.97
45 45 61.75 53.87
60 30 56.50 53.75
90
75 15 57.50 51.61
20 100 70.75 64.17
40 80 69.25 64.26
60 60 70.50 64.32
80 40 69.25 65.36
120
100 20 68.00 65.38
25 125 84.25 72.29
50 100 84.50 72.55
75 75 83.00 73.79
100 50 80.50 73.01
150
125 25 84.25 73.21
表 4 异色瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜的喜(偏)好性和转换程度
Table 4 Preference and switching degree of adult of Harmonia axyridis (Pallas) on red and green color morph of pea aphids
猎物总密度
Prey total density
(head⋅dish−1)
豌豆蚜类型
Type of pea aphid
喜(偏)好性(Ci)
Preference
伪喜(偏)好性(Ci)
Pseuso preference
转换程度(Si)
Switching degree
决定系数(r2)
Coefficient
红色型 Red color morph 0.006 4 −0.005 76 −0.032 0.999 90
绿色型 Green color morph −0.013 4 0.010 36 0.057 0.999
红色型 Red color morph 0.013 1 −0.068 97 −0.049* 0.999 120
绿色型 Green color morph −0.006 3 −0.009 21 −0.008 0.999
红色型 Red color morph 0.033 0* 0.001 15 −0.074* 0.999 150
绿色型 Green color morph −0.024 6 −0.025 32 −0.002 0.998
* 表示在 0.05水平上统计检验显著, 表 9同。* denotes the statistics significance at the level of 0.05. The same as the table 9.
2.1.4 2 种色型豌豆蚜共存时异色瓢虫成虫对各色
型豌豆蚜的捕食作用
将方程(1)和方程(3)相乘可得方程(4):
1 1
1 1 1
1
n n
i i i
i i
ai n n n
i i hi i i
i i i
T F N
N
F T F N
α
α
= =
= = =
=
+
∑ ∑
∑ ∑ ∑
1
1
i
i
i
C
F
C
+× − (4)
式中: Nai表示捕食者对第 i种猎物的捕获数量。利用
功能反应参数和表 4 中选择捕食的试验结果, 由方
程(4)计算的理论值见表 5。从表 5 可知在各种总猎
物密度条件下, 利用方程(4)计算所得到的对红色型
豌豆蚜的理论捕食量和实际观察的捕食量十分吻合
(∑x2=5.345), 对绿色型豌豆蚜的理论捕食量和实际
观察捕食量的吻合程度也较高(∑x2= 6.034)。因此方程
(4)能很好地模拟异色瓢虫对 2 种色型豌豆蚜的选择
捕食作用。
2.2 多异瓢虫成虫对 2种色型豌豆蚜的选择捕食作用
2.2.1 多异瓢虫成虫分别对 2 种色型豌豆蚜的功能
反应
在不同猎物密度下, 多异瓢虫成虫期对 2 种色
型豌豆蚜(3龄幼虫)24 h的捕食量见表 6。多异瓢虫
成虫期对 2种色型豌豆蚜的功能反应均属于 Holling
106 中国生态农业学报 2015 第 23卷
表 5 异色瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜共存时的捕食量
Table 5 Red and green color morph pea aphids amounts captured by the adult of Harmonia axyridis (Pallas) under red and
green color morphs pea aphid coexisting
豌豆蚜类型 Type of pea aphid
红色型豌豆蚜 Red color morph 绿色型豌豆蚜 Green color morph 猎物总密度
Total prey density
(head⋅dish−1) 初始密度
Initial density
(head⋅dish−1)
观察值
Experimental value
(head)
理论值
Simulated value
(head)
初始密度
Initial density
(head⋅dish−1)
观察值
Experimental value
(head)
理论值
Simulated value
(head)
15 10.50 10.00 75 46.25 44.05
30 17.25 16.48 60 39.25 37.49
45 30.50 26.61 45 31.25 27.26
60 39.50 37.58 30 17.00 16.17
90
75 48.50 45.22 15 9.00 8.39
20 12.75 11.56 100 58.00 52.61
40 23.75 22.04 80 45.50 42.22
60 36.00 32.84 60 34.50 31.48
80 46.25 42.99 40 23.00 21.38
120
100 56.75 53.73 20 11.25 10.65
25 16.00 13.90 125 68.25 58.39
50 30.75 26.40 100 53.75 46.15
75 44.00 38.38 75 39.00 34.41
100 56.00 50.79 50 24.50 22.22
150
125 70.50 61.26 25 13.75 11.95
表 6 多异瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜的捕食量
Table 6 Amount of red morph and green morph pea aphids preyed by the adult of Adonia variegata (Goeze) head
猎物密度 Density of prey (head⋅dish−1) 豌豆蚜类型
Type of pea aphid 13 26 39 52 65 78 91
红色型 Red color morph 7.75±0.250 14.50±0.289 19.50±0.646 25.50±0.646 27.75±0.479 30.50±0.646 32.50±0.289
绿色型 Green color morph 8.00±0.408 15.50±0.289 18.75±0.750 24.00±0.577 27.75±0.479 30.50±0.646 31.50±0.289
Ⅱ型, 用 Holling Ⅱ型圆盘方程对试验数据进行拟
合, 结果如表 7。从表中可知, 随着密度的不断增大,
2 种色型豌豆蚜的被捕食量逐渐升高 , 2 种色型豌
豆蚜被捕食量之间差别较小。另外红色型豌豆蚜
的瞬时攻击率 (α)小于绿色型 , 但处理时间 (Th)较
绿色型短。
表 7 多异瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜的功能反应参数
Table 7 Parameters of functional responses of Holling Ⅱ for the adult of Adonia variegata (Goeze) to red and green color
morph pea aphids
豌豆蚜类型
Type of pea aphid
功能反应线性方程
Functional response
equation
相关系数(r)
Correlation
coefficient
圆盘方程
Disc equation
卡方值(∑X2)
Chi-square value
瞬间攻击率(α)
Instantaneous
attack rate
处理时间(Th)
Handing time
红色型 Red color morph 1/Na=1.502/Na+0.012 0.998 Na =0.665 8N/(1+0.008 0N) 1.877 0.665 8 0.012
绿色型 Green color morph 1/Na=1.413/Na+0.014 0.995 Na =0.707 7N/(1+0.009 9N) 1.680 0.707 7 0.014
2.2.2 2 种色型豌豆蚜共存时多异瓢虫成虫对猎物
的捕食作用
当 2 种色型豌豆蚜共同存在时, 多异瓢虫对 2
种色型豌豆蚜总捕食量的试验结果见表 8。从表中
可知, 多异瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜的总
捕食量随着各自初始密度的增加而上升。根据多异
瓢虫成虫对 2 种色型豌豆蚜的功能反应参数 , 即
α3=0.665 8、Th3=0.012和 α4=0.707 7、Th4=0.014, 由
方程(3)计算所得多异瓢虫成虫对 2 种色型豌豆蚜总
捕食量的理论值(表 8), 观察值和理论值非常吻合。
经过对模拟方程作适合性的检验(∑x2=0.429), 证明
用方程(3)能较好地模拟 2 种色型豌豆蚜共存时多异
瓢虫对红色型和绿色型豌豆蚜的总捕食量。
2.2.3 2种色型豌豆蚜共存时, 多异瓢虫成虫对 2种
色型的捕食比例
将方程(1)和(2)结合表 8的试验结果及 2种色型
豌豆蚜各自的实际观察值(观察捕食量)可计算得表
9。由表 9可知, 方程(2)能很好地描述 2种猎物共存
第 1期 杜军利等: 异色瓢虫和多异瓢虫对两种色型豌豆蚜的捕食偏好研究 107
表 8 多异瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜
共存时的总捕食量
Table 8 Total amount of pea aphids captured by the adult of
Adonia variegata (Goeze) under red and green color morphs
pea aphid coexisting
初始密度
Initial density (head⋅dish−1) 猎物总密度
Total prey
density
(head⋅dish−1)
红色型豌豆蚜
Red color
morph
绿色型豌豆蚜
Green color
morph
观察值
Experimental
value
(head)
理论值
Simulated
value
(head)
7 35 22.00 20.98
14 28 20.50 20.98
21 21 18.25 20.97
28 14 19.75 20.96
42
35 7 19.00 20.95
10 50 32.50 26.69
20 40 31.50 26.76
30 30 31.75 26.83
40 20 32.00 28.89
60
50 10 31.75 28.95
13 65 36.50 31.28
26 52 38.50 31.42
39 39 37.75 31.57
52 26 37.50 31.71
78
65 13 37.25 31.85
时的多异瓢虫对 2 种色型豌豆蚜选择捕食试验的结
果。通过统计检验可知, 当 2种色型豌豆蚜共存时, 在
42头⋅皿−1、60头⋅皿−1、78头⋅皿−13种总猎物密度下, 多
异瓢虫成虫对各种密度条件下的红色型和绿色型豌豆
蚜均不表现喜(偏)好性。在低密度时(42头⋅皿−1), 对 2种
色型豌豆蚜均无转换行为, 而在中高密度(60头⋅皿−1、
78头⋅皿−1)时对 2种色型豌豆蚜均表现负转换行为。
2.2.4 2 种色型豌豆蚜共存, 多异瓢虫成虫对不同
色型豌豆蚜的捕食作用
方程(4)中Nai表示捕食者对第 i种猎物的捕获数
量。利用功能反应参数和表 9 中选择捕食的试验结
果, 由方程(4)计算得理论值见表 10。从表 10 可知,
各种总猎物密度下, 利用方程(4)计算所得到的对红
色型豌豆蚜的理论捕食量和实际观察的捕食量十分
吻合(∑x2=5.080), 对绿色型豌豆蚜的理论捕食量和
实际观察的捕食量的吻合程度也较高(∑x2=8.642)。
因此方程(4)能很好地模拟多异瓢虫对 2 种色型豌豆
蚜的选择捕食作用。
3 讨论与结论
近年来苜蓿田间不同色型豌豆蚜的种群动态发
表 9 多异瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜的喜(偏)好性和转换程度
Table 9 Preference and switching degree of adult of Adonia variegata (Goeze) on red and green color morphs of pea aphids
猎物总密度
Total density of prey
(head⋅dish−1)
豌豆蚜类型
Type of pea aphid
喜(偏)好性(Ci)
Preference
伪喜(偏)好性(Ci′)
Pseuso preference
转换程度(Si)
Switching degree
决定系数(r2)
Coefficient
红色型 Red color morph 0.008 12 −0.010 30 −0.046 0.999
42
绿色型 Green color morph −0.003 76 −0.006 91 −0.009 0.997
红色型 Red color morph 0.018 39 −0.013 81 −0.078* 0.998
60
绿色型 Green color morph −0.005 40 −0.019 57 −0.036* 0.999
红色型 Red color morph 0.029 21 −0.037 97 −0.164* 0.997
78
绿色型 Green color morph 0.001 40 −0.039 12 −0.098* 0.999
生了较大的变化, 红色型豌豆蚜的种群数量不断上
升, 甚至超过了绿色型豌豆蚜的种群数量。为明确
天敌对 2 种色型豌豆蚜种群动态的影响, 本文研究
了捕食性天敌瓢虫对 2种色型豌豆蚜的选择性(偏好
性)。瓢虫是一种多食性捕食性昆虫, 捕食对象多 ,
但在多种猎物共存的环境中, 对猎物仍存在选择嗜
好性。结果表明: 当 2种色型豌豆蚜共存时, 异色瓢
虫成虫对低密度(90头⋅皿−1)和中密度(120头⋅皿−1)时
的红色型豌豆蚜均不表现喜(偏)好性, 但对高密度
(150 头⋅皿−1)时的红色型豌豆蚜表现正喜(偏)好性, 对
绿色型豌豆蚜在各密度条件下均不表现喜(偏)好性;
对 2种色型豌豆蚜的转换效应因总猎物密度的不同
而表现不同, 即红色型豌豆蚜在低密度(90 头⋅皿−1)
时无转换行为 , 在中密度 (120 头 ⋅皿 −1)和高密度
(150头⋅皿−1)时均表现负转换效应, 而绿色型豌豆蚜
则在各个密度条件下均不表现转换效应。多异瓢虫
成虫对 2 种色型豌豆蚜在各密度下均不表现喜(偏)
好性, 对 2种色型豌豆蚜的转换效应会因总猎物密
度的不同而有所不同, 即在低密度(42 头⋅皿−1)时对
2 种色型豌豆蚜均不表现转换效应 , 在中高密度
(60头⋅皿−1和 78头⋅皿−1)时, 对 2种色型豌豆蚜均表
现为负转换效应。荆英等[14−15]研究了小黑瓢虫与烟
粉虱及红蜘蛛 2种猎物作用系统, 结果表明小黑瓢
虫雌成虫对烟粉虱卵在低密度下不表现喜好性 ,
而在中等密度和高密度下表现正喜好性 , 对红蜘
蛛卵在各密度下均不表现喜好性。田静等[20]研究了
环斑猛蝽[Sphedanolestes inpressicollis (Stal)]雌成
虫对亚洲玉米螟[Ostrinia furnacalis (Guenée)]和白
毛蚜混合种群的选择捕食作用, 研究说明环斑猛蝽
对各猎物密度下的玉米螟均表现正喜好性, 而对各
108 中国生态农业学报 2015 第 23卷
表 10 多异瓢虫成虫对红色型和绿色型豌豆蚜共存时的捕食量
Table 10 Red and green color morph pea aphids amounts captured by the adult of Adonia variegata (Goeze) under red and green
color morphs pea aphid coexisting
豌豆蚜类型 Type of pea aphid
红色型豌豆蚜 Red color morph pea aphid 绿色型豌豆蚜 Green color morph pea aphid 猎物总密度
Total prey density
(head⋅dish−1) 初始密度
Initial density
(head⋅dish−1)
观察值
Experimental value
(head)
理论值
Simulated value
(head)
初始密度
Initial density
(head⋅dish−1)
观察值
Experimental value
(head)
理论值
Simulated value
(head)
7 3.50 3.86 35 15.50 17.09
14 6.25 6.63 28 13.50 14.33
21 9.25 10.63 21 9.00 10.34
28 14.00 14.33 14 6.50 3.33
42
35 18.25 17.40 7 3.75 3.58
10 6.00 5.09 50 25.75 21.85
20 11.00 9.24 40 21.00 17.65
30 16.25 13.73 30 15.50 13.10
40 21.25 18.05 20 10.25 4.35
60
50 27.50 22.06 10 5.75 4.62
13 8.25 6.74 65 30.75 25.12
26 13.50 11.42 52 24.00 20.30
39 19.00 15.89 39 18.75 15.68
52 25.50 20.81 26 13.00 5.31
78
65 29.75 25.49 13 6.75 5.78
猎物密度下的蚜虫均不表现喜好性。以上研究均表
明天敌在面对 2 种以上的混合猎物种群时, 均存在
一定的选择性和不同程度的转换行为。本研究中的
异色瓢虫和荆英等[14−15]研究的小黑瓢虫对猎物的选
择性建立在一定的猎物种群密度基础上 , 在中等
密度和高密度时对猎物存在一定的偏好性。而田
静等 [20]研究的环斑猛蝽在各猎物密度下对玉米螟
均表现正喜好性。因此不同天敌对猎物的选择性存
在一定差异, 同时可能由于荆英等[14−15]和田静等[20]
等所选用的 2种猎物之间形态及营养成分差异较大,
存在较大的选择性, 而本研究选择的红、绿色型豌
豆蚜属于同一种, 形态上仅体色有所不同。总而言
之, 通过以上研究得知, 异色瓢虫对 2 种色型豌豆
蚜具有一定的选择偏好性, 而多异瓢虫随机取食不
同色型豌豆蚜。说明优势天敌瓢虫是引起 2 种色型
豌豆蚜种群数量变化的因素之一, 为明确苜蓿田间
豌豆蚜种群动态变化奠定了理论基础。捕食性天敌
对多种猎物的选择捕食是一个比较复杂的过程, 不
同天敌类别对多种猎物的选择捕食过程也有所差异,
因此进一步试验需要在田间根据具体的天敌种类探
求精度较高的模型。
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