全 文 ：第 19 卷 第 2 期
Vol. 19 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 3 月
M ar. 2011
豌豆蚜刺吸胁迫对不同苜蓿品种体内单宁含量
及生理活性的影响
武德功, 王森山, 刘长仲 , 胡桂馨, 杜军利, 贺春贵*
(甘肃农业大学草业学院, 草业生态系统教育部重点实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,兰州 730070)
摘要: 通过对甘农 5 号( G5)、甘农 3 号( G3)、金皇后( JH )和猎人河( Hu) 4 种不同抗蚜苜蓿( Medicago sativa L . )品
种受豌豆蚜( A cy r thosiphon p isum)胁迫后其叶片内丙二醛( MDA )和单宁含量及防御性酶(超氧化物歧化酶( SOD)
和过氧化物酶( POD) )活性的动态变化研究, 以期明确各项生理指标与抗虫性之间的关系。结果表明: 在蚜虫刺吸
诱导过程中,抗虫品种( G5)的 MDA 含量低于低抗品种( G3)和感虫品种( JH) , 抗虫品种和感虫品种的单宁含量高
于低抗品种,感虫品种的 SOD和 POD 活性低于抗虫品种和低抗品种,且所有品种的 SOD和 POD 活性均表现先上
升后下降的趋势,而 M DA 和单宁含量变化无规律。因此, MDA , SOD和 POD活性的变化与苜蓿的抗蚜性密切相
关,可作为苜蓿抗蚜性生理指标, 而单宁与苜蓿抗蚜性的关系有待进一步研究。
关键词:苜蓿品种; 豌豆蚜;抗性机制; 丙二醛;单宁; 超氧化物歧化酶;过氧化物酶
中图分类号: S541. 9; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 02-0351-05
Effects of Herbivore Stress by Acyrthosiphon pisum on the Contents of
Tannin and Physiological Activity in Different Alfalfa Cultivars
WU De-gong, WANG Sen-shan, LIU Chang-zhong , HU Gu-i x in, DU Jun- li, HE Chun-gui
*
( Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Minist ry of E ducation /S ino-U . S. Centers for Graz ingland E cosystem Sustainabil it y,
College of Pratacu ltural S cien ce, Gan su Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: It is necessary to study the relat ionship betw een aphid stress and physiolog ical act ivity in differ-
ent alfalfa variet ies for breeding of resistant alfalfa variet ies and sustainable contro l of aphids. T he dynam-
ics of M alondialdehyde ( MDA) and Tannin contents and the act ivit ies o f protect ive enzymes ( Superox ide
dismutase ( SOD) , Perox idase ( POD) ) w er e studied in the leaves of four alfalfa cult ivars, Gannong No. 5
( G5) , Gannong No . 3 ( G3) , Gloden Empress ( JH ) , and Hunter Riv er ( Hu) , infested by pea aphid,
Acy rthosiphon p isum Harris. Results show that the MDA contents o f resistant variety ( G5) w ere low er
than that of the suscept ible variety ( Hu) and low resistant variet ies ( G3) w hen their leaves w ere piercing-
sucked by the aphid. The T annin contents of resistant variety ( G5) and the suscept ible variety ( Hu) w ere
low er than that of the low resistant ones ( G3 and JH ) , While the SOD and POD act ivities in the suscept-i
ble v ariety ( Hu) appear ed low er than that of the resistant variety ( G5) and low resistant variet ies ( G3,
JH ) . T hr oughout the period of aphid attacks, the act ivit ies of SOD and POD of all variet ies ro se init ially
then declined, w hereas the dynamics of MDA and T annin contents of four alfalfa cult ivars w er e ir regular.
Therefore, under the aphid str ess, the contents of MDA and the act iv ity of SOD, POD in suscept ible, low
resistant and r esistant variet ies are closely related to the aphid-resistance o f alfalfa. These biochem ical
marker s may be used as physiolog ical indices for aphid-r esistance appr aisal. How ever, the relat ionship be-
tw een Tannin contents and aphid-resistance of alfalfa requires further resear ch.
Key words: M edicago sat iv a var iet ies; Acy r thosip hon p isum ; Resistance mechanism; Malondialdehyde;
Tannin; Superox ide dismutase; Perox idase
收稿日期: 2010-08-05;修回日期: 2011- 01-11
基金项目:国家科技支撑计划项目( 2006BAD04A04- 01) ;苜蓿抗蚜新品种选育( 036030) ;甘肃省教育厅科研项目( 0902-10)资助
作者简介:武德功( 1980- ) ,男,河南周口人, 博士研究生, 研究方向为草地生物多样性, E-mail: w udegong118@ 163. com; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-m ail: H echun gui008@ qq. com
草 地 学 报 第 19卷
豌豆蚜( A cy rthosiphon p isum Harris)是苜蓿
(Medicago sat iva L. ) 的重要害虫之一, 在世界各
地均有分布[ 1~ 3] 。它们以剌吸式口器吸取汁液, 造
成苜蓿蛋白质含量降低; 严重发生时,田间植株成片
枯死[ 4] ;更严重的是传播苜蓿花叶病毒,造成的损失
远远超过蚜虫直接危害的损失 [ 5]。
在长期进化过程中, 植物对害虫的危害形成了
很多方面的防御机制, 其中生理防御发挥着重要作
用。据报道,植物受到害虫胁迫后,体内活性氧代谢
系统平衡受到破坏, 产生大量活性氧,多余的活性氧
可引起体内膜脂过氧化和膜脂脱脂作用启动, 从而
破坏膜结构[ 6] 。丙二醛( M alondialdehyde, MDA )
能与细胞内各种成分发生反应, 导致蛋白质、核酸、
多糖和膜脂分子的氧化破坏[ 7] ,是植物细胞膜脂过
氧化的一个重要指标[ 8~ 10] 。超氧化物歧化酶( Su-
perox ide dismutase, SOD)、过氧化物酶 ( Pero x-i
dase, POD)能清除氧自由基, 减少膜脂过氧化作
用, 在植物抗虫防御过程中起着重要的保护作
用[ 11~ 14]。单宁( T annin)是广泛存在于植物体内的
一类多羟基酚, 可与淀粉等结合,影响昆虫对淀粉等
营养物质的取食和消化, 提高植物的抗虫性[ 15, 16] 。
近年来,国内对苜蓿斑蚜( T her ioap his tr if oli i
Monell ) [ 12~ 14]、苜 蓿 蚜 ( A phis medicaginis
Koch) [ 10]、牛角花齿蓟马( Odontothrip s loti ) [ 9, 17] 危
害后苜蓿的生理变化均有研究, 但对豌豆蚜危害后
的生理变化未见报道,因此,将对不同抗性苜蓿品种
受豌豆蚜危害前后单宁、丙二醛含量及防御性酶
( SOD, POD)活性的变化进行比较研究, 以探讨苜
蓿植株的单宁、MDA 含量及 SOD、POD活性与抗
蚜性之间的关系,为苜蓿抗蚜育种提供基础依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 供试材料
供试苜蓿品种为: 甘农 5号( G5) (甘肃农业大
学培育的抗蚜新品种)、甘农 3 号 ( G3)、金皇后
( Golden Empress, JH )、猎人河 ( Hunter river,
Hu) , 其抗性于 2009 年 6月在室内采用大量蚜虫
幼苗侵染法鉴定(表 1)。
1. 1. 2 供试虫源
试验供试虫源采自甘肃农业大学试验田苜蓿植
株上自然发生的蚜虫, 经鉴定为豌豆蚜。在养虫室
内饲养繁殖,温度( 20 3) , 相对湿度( 50 10) % ,
光照 16L: 8D,其后代供试验使用。
表 1 苜蓿品种来源及特性
Table 1 Sources and char acteristics o f alfalfa cultivar s
品种及试验代号
Cult ivars and test code
抗性级别
Resist ance level
来源
Source
G5 抗虫( R) 甘肃农业大学
G3 低抗( LR) 甘肃农业大学
JH 低抗( LR) 美国
Hu 感虫( S) 澳大利亚
注: G5:甘农 5号, G3: 甘农3 号, JH :金皇后, Hu: 猎人河;下同
No te: G5: Gannong No. 5, G3: Gannong No. 3, JH : Gloden Empress,
Hu: Hunt er r iv er; R: Resist ance, LR: Low Resistance, S: Susceptible; the
same as below
1. 1. 3 试验处理
将种子在( 28 1) 黑暗下浸种 24 h后播种于
塑料杯中育苗, 于室内阳光充足的地方培养(室温
17~ 27 )至初花期, 选取长势相同的苜蓿按每株
30头虫口密度接蚜(高龄若蚜和成蚜) ,以不接蚜为
对照,分别于接虫前( 0 d)和接虫后 1, 2, 3 d 剪取第
3或第 4个展开叶(自上而下) , 每品种取 7~ 8片,
充分混合,液氮保存,以备测定; 每处理重复 3次。
1. 1. 4 测定方法
SOD, POD 活性以及 MDA 含量测定采用基
础生物学实验指导-植物生理学分册[ 18] 的方法测
定;单宁采用张纵圆[ 19]的方法测定。
1. 1. 5数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 17. 0 软件对数据进
行处理分析。
2 结果与分析
2. 1 蚜虫危害胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
丙二醛( MDA)是膜脂过氧化作用的产物之一,
其含量高低被用作膜伤害指标[ 8]。由图 1 可知, 蚜
虫危害胁迫前感虫品种( Hu)的 MDA 含量高于低
抗品种( G3, JH )和抗虫品种( G5) ( F= 95. 62, P=
0. 000001< 0. 01) ; 蚜虫危害胁迫后,各抗性品种的
MDA 含量均随危害胁迫的加剧有不同程度的上
升,低抗品种( G3)在接蚜后第 1 d达到高峰,高于感
虫品种( Hu) ,而感虫品种( Hu)极显著高于低抗品
种( JH )和抗虫品种( G5) ( F= 18. 361, P= 0. 0006<
0. 01) ;抗虫品种( G5)、感虫品种( Hu)在接蚜后第 2
d达到高峰,但感虫品种( Hu) 和低抗品种( G3)丙
二醛含量高于低抗品种( JH )和抗虫品种( G5) ( F=
27. 680, P= 0. 0001< 0. 01) ; 而低抗品种( JH )在第
3 d达到高峰,感虫品种( Hu) 和低抗品种( G3)丙二
352
第 2期 武德功等:豌豆蚜刺吸胁迫对不同苜蓿品种体内单宁含量及生理活性的影响
醛含量同样高于低抗品种( JH )和抗虫品种( G5) ( F
= 20. 837, P= 0. 0004< 0. 01)。在蚜虫危害胁迫的
过程中,感虫品种上升较快,而抗虫品种上升较慢,
感虫品种的 MDA 含量高于低抗品种(除 G3) ,而抗
虫品种始终低于二者。
图 1 豌豆蚜危害胁迫后不同苜蓿品种丙二醛含量变化
Fig. 1 MDA contents o f alfalfa var ieties
during invaded by pea aphid
2. 2 蚜虫危害胁迫对单宁含量的影响
由图 2可知,蚜虫危害胁迫前抗虫品种( G5)和
感虫品种( Hu)的单宁含量高于低抗品种( G3, JH )
( F= 23. 781, P= 0. 001< 0. 01) ; 为害胁迫 1 d时,
低抗品种( JH )的单宁含量高于低抗品种( G3) ,而低
于感虫品种( Hu)和抗虫品种( G5) ( F= 38 282, P=
0. 00001< 0. 01) ;为害胁迫2 d时,抗虫品种( G5)和
感虫品种( Hu) 的单宁含量高于低抗品种( G3, JH )
( F= 10. 255, P= 0. 0041< 0. 01) ;为害胁迫 3 d时,
抗虫品种( G5)的单宁含量高于低抗品种( G3, JH )
和感虫品种 ( Hu ) ( F = 20. 583, P = 0 0004 <
0. 01)。在蚜虫危害胁迫的过程中,各抗性品种的单
宁含量均随危害胁迫的加剧有不同程度的变化, 抗
虫品种( G5)和低抗品种( G3)的单宁含量先下降后
上升,而感虫品种( Hu)和低抗品种( JH )的单宁含
量先上升后下降, 但抗虫品种 ( G5) 和感虫品种
( Hu)的单宁含量始终高于低抗品种( G3, JH )。
2. 3 蚜虫危害胁迫对 SOD活性的影响
由图 3可知,蚜虫危害胁迫前感虫品种( H u)的
SOD活性低于低抗品种( G3, JH )和抗虫品种( G5)
( F= 4. 16, P= 0. 048< 0. 05) ; 为害胁迫 1 d时, 低
抗品种( G3, JH )的 SOD活性高于感虫品种( Hu) ,
但低抗品种( JH )低于抗虫品种( G5) ( F= 31. 156, P
= 0. 0001< 0. 01) ;为害胁迫 2~ 3 d时, 4个品种的
SOD活性差异不显著。在蚜虫危害胁迫初期, 4个
苜蓿品种的 SOD活性迅速上升并达到最大值, 而后
迅速下降,其中抗虫品种和低抗品种的 SOD活性始
终高于感虫品种。
2. 4 蚜虫危害胁迫对 POD活性的影响
由图 4可知, 蚜虫危害胁迫前抗虫品种( G5)和
低抗品种( G3, JH )的 POD活性高于感虫品种( Hu)
( F= 12. 853, P= 0. 0020< 0. 01) ;为害胁迫 1d 时,
低抗品种 ( G3, JH ) 的 POD 活性低于抗虫品种
( G5 ) , 高于感虫品种 ( Hu ) ( F = 51. 262, P =
0 000001< 0. 01) ;为害胁迫 2 d时,感虫品种( Hu)
的 POD活性低于低抗品种 ( G3, JH )和抗虫品种
( G5) ( F= 9. 336, P= 0. 0054< 0. 01) ; 为害胁迫 3 d
时,感虫品种( Hu) 的 POD活性低于低抗品种( G3)
和抗虫品种( G5) ,低抗品种( JH )的 POD 活性低于
抗虫品种( G5)而高于感虫品种( Hu) ( F= 11. 017, P
353
草 地 学 报 第 19卷
= 0. 0033< 0. 01)。在蚜虫危害胁迫 1 d后, 4个苜
蓿品种的 POD活性迅速上升并达到最大值, 而后迅
速下降;在蚜虫危害胁迫的整个过程中,抗虫品种和
低抗品种的 POD活性始终高于感虫品种。
图 4 豌豆蚜危害胁迫后不同苜蓿品种 POD活性变化
F ig . 4 Peroxidase activ ities of alfalfa v ariet ies
during invaded by pea aphid.
3 讨论与结论
3. 1 MDA含量变化与抗蚜性的关系
MDA 是植物细胞膜脂过氧化的一个重要指
标[ 8] ,能与细胞内各种成分发生反应,从而引起各种
酶和膜结构的严重损伤。研究表明[ 9, 10] , 当 MDA
大量增加时,表明体内细胞受到较严重的破坏。本
研究发现,蚜虫危害胁迫后感虫品种、低抗品种和抗
虫品种叶内的 MDA 含量都有所增加, 说明细胞膜
系统不同程度的受到了损坏。而且 MDA 含量与苜
蓿的抗性存在一定的负相关, 当 MDA 含量增加幅
度较大时,表明细胞受到的破坏较严重, 其抗性较
低,当 MDA 含量增加幅度较小时, 表明细胞受到的
破坏较轻,其抗性较高。本试验中,蚜虫危害胁迫后
抗虫品种( G5)叶内的 MDA 含量增加最小, 其抗性
最高,验证了上述结论,与黄伟 [ 10]的研究结果一致。
3. 2 单宁含量变化与抗蚜性的关系
关于单宁与抗虫性的关系目前说法不一, 一般
认为单宁化合物是一类有效的化学防御物质, 与昆
虫的中肠肠壁蛋白质结合,促使蛋白质沉淀, 影响中
肠的渗透性和对蛋白质、氨基酸等重要营养物质的
吸收、消化和利用; 并抑制昆虫中肠消化酶的活性,
降低血淋巴中糖及蛋白质含量等 [ 15]。陈巨莲等 [ 21]
通过在人工饲料中加入不同组合、不同浓度的次生
物质并应用 EPG 技术测定次生物质对麦长管蚜
(Macr osiohum miscanthi )的取食行为, 表明单宁含
量在较低水平下就对禾谷缢管蚜( Rhop alosiphum
p adi )和麦长管蚜的存活及发育有明显影响, 与小
麦( Tr i ti cum aest iv um L. )的抗性成正相关。但也
有研究认为单宁与抗性无关, 如影响油桐尺蠖( Bu-
z ura supp ressaria Guenee)幼虫生长发育的是非单
宁物质[ 22] 。本试验中抗虫品种( G5)的单宁含量在
整个危害胁迫的过程中始终高于低抗品种,但与感
虫品种差异不显著, 表明单宁含量与苜蓿的抗虫性
不相关,与第 2种观点一致。
3. 3 SOD, POD活性变化与抗蚜性的关系
植物受到蚜虫为害时会产生大量的活性氧,多
余的活性氧影响植物的正常生理活动, 通过非酶促
方式催化细胞膜中的不饱和脂肪酸而启动膜脂过氧
化,破坏细胞膜的完整性,引起细胞膜透性的增加及
电解质的渗漏, 最终导致细胞死亡。而活性氧清除
系统的 2个主要酶( SOD, POD)能有效抑制活性氧
自由基对机体的伤害。其中 SOD催化超氧自由基
( O
-
2 ) 产生歧化反应, 生成毒性较小的 H 2 O 2和
O
-
2
[ 23]
; POD能催化酚类物质氧化,是木质素合成的
关键酶之一, 同时在清除 H 2O 2和 OH- 自由基方面
也具有重要的防御作用[ 24~ 26]。正是这 2种酶的彼
此协调、相互作用,才使细胞内的自由基维持在正常
水平,从而减轻自由基对生物体造成的毒害,提高生
物体抗逆能力[ 27]。
本研究表明, 紫花苜蓿感虫品种、低抗品种和抗
虫品种在蚜虫危害胁迫前期, SOD 和 POD 酶活性
均呈上升趋势,这可能是由于植物体内对逆境的一
种代谢性调节作用。因为植物在遭受逆境胁迫时,
产生的氧自由基数量增多,为了抵抗逆境对植物体
造成的伤害, SOD和 POD酶活性增加,以便清除氧
自由基, 减少膜脂过氧化作用。但随着蚜虫危害胁
迫的持续,活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡
体系可能受到破坏, 从而损伤膜的结构并抑制酶的
活性,因此在蚜虫危害胁迫的后期, 感虫品种、低抗
品种和抗虫品种的 SOD活性均有所下降。
另外, SOD 和 POD作为植物系统防御外界不
良环境的保护酶, 其酶活性与植物抗虫性呈一定的
相关性[ 13] 。研究表明,抗虫性强的植物在害虫胁迫
下, SOD和 POD等保护酶系统仍能维持较高的活
性水平,防止了因虫害产生的毒害物质如活性氧自
由基的积累,减轻了由膜脂过氧化所引起的膜伤害,
从而增加了机体的抗虫能力。黄伟 [ 10]、刘长仲[ 13]、
354
第 2期 武德功等:豌豆蚜刺吸胁迫对不同苜蓿品种体内单宁含量及生理活性的影响
程璐[ 14] 分别在研究苜蓿蚜、苜蓿斑蚜时认为, 从品
种上看,抗性强的品种在害虫胁迫条件下能保持较
高的 SOD 和 POD 活性, 对虫害有较强的适应性。
本试验中,在豌豆蚜胁迫下, 抗虫品种( G5)苜蓿叶
片 SOD, POD酶活性先上升后下降,但仍能维持较
高的活性水平来增加机体的抗虫能力, 表现出较强
的抗虫性。
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(责任编辑 李美娟)
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