全 文 ：第 19 卷
第 3 期

Vol. 19
No. 3
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
5 月

M ay.

2011
不同苜蓿品种对豌豆蚜的生化抗性机制
武德功, 贺春贵* , 刘长仲, 杜军利, 胡桂馨, 王森山
(甘肃农业大学草业学院, 草业生态系统教育部重点实验室/中
美草地畜牧业可持续发展研究中心,兰州
730070)
摘要: 采用紫外分光光度法和高锰酸钾法测定了不同抗蚜性苜蓿( Medicago sativ a L . )品种受豌豆蚜( Acy r thosi

phon p isum H arr is)为害胁迫后叶片内叶绿素( Chl)、可溶性蛋白、总酚含量及防御性酶多酚氧化酶( PPO )和过氧化
氢酶( CAT )活性的动态变化 ,以期明确各项生理指标与抗虫性之间的关系。结果表明: 在蚜虫刺吸诱导过程中, 4
个品种的 PPO均呈先下降后上升的趋势,其中接蚜前抗虫品种甘农 5号( G5) PPO 活性高于感虫品种猎人河( Hu)
和低抗品种甘农 3 号( G3)、金皇后( JH ) , 接蚜后迅速下降, 其活性低于感虫品种; 抗虫品种甘农 5 号 CAT 活性和
总酚含量始终高于低抗品种和感虫品种;感虫品种( H u) Chl含量高于低抗品种( G3, JH) ,但低于抗虫品种( G5) ; 感
虫品种和抗虫品种的可溶性蛋白含量低于低抗品种(除第 3 d 高于 G3) ; 4 个品种的 CAT 活性、Chl含量、可溶性蛋
白含量均呈下降趋势。因此,苜蓿品种的 Chl、可溶性蛋白、PPO 与其对豌豆蚜抗性的相关性不明确, 而总酚、CAT
与抗蚜性呈正相关。
关键词:苜蓿品种; 豌豆蚜;生化抗性机制; 叶绿素;可溶性蛋白; 多酚氧化酶; 过氧化氢酶
中图分类号: S541. 9; S433. 1



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2011) 03
0497
05
Biochemical Resistance Mechanism of Medicago sativa to Acyr thosiphon p isum
WU De
gong, HE Chun
gui* , L IU Chang
zhong , DU Jun
li, HU Gui
x in, WANG Sen
shan
( Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Minist ry of E ducation /S ino
U . S. Centers for Graz ingland E cosystem Sustainabil it y,
College of Pratacu ltural S cien ce, Gan su Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: Leaves of alfalfa variet ies w ith various resistance to pea aphids ( A cy r thosiphon p i sum Har ris)
w ere used as tested material. T he dynam ics o f chlo rophy ll, so luble pro tein, to tal phenolic contents and the
act ivity o f Polyphenol ox idase ( PPO) w er e tested using a U V
v isible spect rophotometer and catalase act ivi

ty w as tested by potassium permanganate to study the relationship betw een aphid st ress and physiolog ical
act ivity . Results indicated that the activit ies of PPO in all v ar iet ies init ial ly increased then declined when
their leaves w ere pierced by sucking aphids. PPO act ivit ies of resistant variety ( G5) w ere higher than that
of suscept ible variety ( Hu) and low resistant v ariet ies ( G3, JH ) before invasion by pea aphids, w hereas
PPO act ivities resistant variety ( G5) decreased rapidly, then were low er than that of suscept ible variety
( Hu) after infect ion by pea aphids. Throughout the period of aphid at tacks, total pheno lic content and
CA T act iv ity of resistant variety ( G5) w ere higher than that of suscept ible variety ( Hu) and low resistant
variet ies ( G3, JH ) . The chlorophy ll content of the susceptible v ar iety ( Hu) w as higher than that of low
resistant variet ies ( G3, JH ) , low er than that of resistant v ar iety ( G5) . So luble pro tein content o f resistant
variety ( G5) and the suscept ible v ar iety ( Hu) w ere low er than that of low resistant cult ivars ( G3, JH ) ,
ex cept so luble protein content o f G5 and Hu w ere higher than that of G3 on the third day af ter pea aphids
invading. T he chlorophyll and soluble protein contents and CAT act iv it ies displayed a decreasing t rend in
all variet ies. Results indicated that the chlorophyl l, so luble pro tein contents, and PPO did not have explic

it corr elat ion w ith the r esistance of M. sativa to pea aphid, w hereas to tal pheno lic content and CAT have
posit iv e cor relat ions.
Key words: Medicago sativa varieties; A cy r thosiphon p i sum ; Biochemical resistance mechanism; Chloro

phyll; Soluble pro tein; Polyphenol ox idase; Catalase
收稿日期: 2010
10
27;修回日期: 2011
03
30
基金项目:国家科技支撑计划项目( 2006BAD04A04
01) ;苜蓿抗蚜新品种选育( 036030) ;甘肃省教育厅科研项目( 0902
10)资助
作者简介:武德功( 1980
) ,男,河南周口人,博士研究生,研究方向为草地生物多样性, E
mail: w udegong118@ 163. com; *通讯作者 Au thor
for correspondence, E
mail: H echungui008@ qq. com
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报 第 19卷


豌豆蚜( A cy rthosiphon p isum Harris)是苜蓿
(Medicago L. )的重要害虫之一, 在世界各地均有
分布[ 1~ 3] 。豌豆蚜剌吸苜蓿茎叶汁液,造成苜蓿质
量和产量降低, 同时能传播苜蓿花叶病毒,造成的损
失远超其直接为害的损失[ 4]。在长期的进化过程
中,苜蓿对害虫的为害形成了很多方面的防御机制,
其中生化防御为主要机制之一。许多研究证实害虫
的为害能诱发苜蓿的生化防御反应[ 5, 6] , 产生具备
防御为害或自我修复作用的次生代谢物质[ 7, 8] , 引
起植物保护酶活力的变化 [ 9~ 12]。
近年来, 国内外对苜蓿斑蚜( Therioaphis trif olii
Monell)、苜蓿蚜( Aphis medicaginis Koch)、牛角花齿
蓟马( Odontothrip s loti )为害后苜蓿的生理变化均有
研究[ 5~ 12] ,但关于豌豆蚜为害后苜蓿的生理生化变化
未见报道。因此,本试验对不同抗性苜蓿品种受豌豆
蚜为害前后叶绿素、可溶性蛋白、总酚含量及防御性
酶过氧化氢酶( Catalase, CAT )和多酚氧化酶( Poly

phenol oxidase, PPO)活性的变化进行了测定和分析,
以此探讨苜蓿植株在豌豆蚜为害胁迫下的生化反应,
为苜蓿抗蚜育种提供科学依据。
1
材料与方法
1. 1
材料
1. 1. 1
供试苜蓿材料
供试苜蓿品种为:甘农 5号( G5) (甘肃农业大学
培育的抗蚜新品种)、甘农 3号( G3)、金皇后( JH )、猎
人河( Hu) ,其抗性根据 2009年 6月在室内采用大量
蚜虫幼苗侵染实验鉴定为下列级别(见表1)。
表 1
苜蓿品种来源及特性
T able 1
Sources and character istics of alfalfa cultivars
苜蓿品种(系)及试验代号
Alf alfacultivars and test code
抗性级别
Resist ance lev el
来源
Source
G5(甘农 5号 Gannong No. 5) 抗虫( R) 甘肃农业大学
G3(甘农 3号 Gannong No . 3) 低抗( LR) 甘肃农业大学
JH (金皇后 Gloden Empress) 低抗( LR) 美国
Hu(猎人河 Hunter r iver ) 感虫( S) 澳大利亚


Not e: R: Resistance, LR: Low Resist ance, S: Suscept ible
1. 1. 2
供试虫源
供试豌豆蚜采自甘肃农业大学苜蓿试验田。在
养虫室内饲养繁殖, 温度( 20
3)
,相对湿度( 50

10) % ,光照 16L
8D,其后代供试验使用。
1. 1. 3
试验处理
播种以上苜蓿种子于塑料杯中, 室内 ( 17 ~
27
)培养至初花期, 选取长势一致的苜蓿植株, 按
每株 30头蚜接虫,以不接蚜为对照, 分别于接虫前
( 0 d)和接虫后 1, 2, 3 d剪取第 3或第 4个展开叶
(自上而下) , 每品种取 7~ 8片, 充分混合, 液氮保
存,以备测定;每处理重复 3次。
1. 1. 4
测定方法
CAT 活性、叶绿体色素含量测定采用
基础生
物学实验指导
植物生理学分册
[ 13] 的方法测定, 可
溶性蛋白含量采用
植物生理生化实验原理和技术

的方法测定[ 14] , 总酚含量采用付煜荣[ 15] 的方法测
定, PPO活性测定参考黄伟[ 16] 的方法略有改动: 酶
活单位由
OD525
g- 1
min- 1改为 U
g- 1 FW

min
- 1
, U 以 OD值每分钟变化 0. 01为一个单位。
1. 1. 5
数据处理
采用 Excel 2003统计分析软件对数据进行处
理、作图,使用 SPSS 17. 0进行数据分析, 采用邓肯
法进行多重比较。
2
结果与分析
2. 1
蚜虫为害胁迫对 CAT活性的影响
由图 1可知, 为害胁迫前抗虫品种( G5)和低抗
品种( JH )的 CAT 活性极显著高于感虫品种( H u)
和低抗品种( G3) ( P< 0. 01) ; 为害胁迫 1 d时, 感虫
品种( Hu)的 CAT 活性极显著低于抗虫品种 ( G5)
和低抗品种( JH ) ( P< 0. 01) , 低抗品种( G3)显著低
于抗虫品种( G5)和低抗品种( JH ) ( P< 0. 05) ;为害
胁迫 2 d时, 4个苜蓿品种间的 CAT 活性差异不显
著;为害胁迫 3 d时,抗虫品种( G5)的 CAT 活性显
著高于低抗品种( G3, JH )、感虫品种 ( Hu ) ( P <
0
05)。在蚜虫为害胁迫过程中, 各抗性品种的
CAT 活性迅速下降(除 Hu) ,在第 3 d降到最小值;
抗虫品种( G5) 和低抗品种( G3, JH )的 CAT 活性
始终高于感虫品种( Hu) (除豌豆蚜为害 1 d时, Hu
的 CAT 活性高于 G3)。
2. 2
蚜虫为害胁迫对 PPO活性的影响
由图 2可知, 接蚜前抗虫品种( G5)和低抗品种
( G3, JH ) 的 PPO 活性高于感虫品种 ( Hu) ( P <
0
05) , 为害胁迫 1 d时,抗虫品种( G5)的 PPO 活性
极显著低于低抗品种( G3) ( P< 0. 01) , G3的 PPO
活性显著高于 JH ( P< 0. 05) ; 为害胁迫 2 d时, G3
的 PPO活性极显著低于 JH , Hu和 G5( P< 0. 01) ,
Hu的 PPO 活性显著高于 JH ( P< 0. 05) ;为害胁迫
3 d时, JH 的 PPO活性极显著高于 G5( P< 0. 01) ,
498
第 3期 武德功等:不同苜蓿品种对豌豆蚜的生化抗性机制
显著高于 G3( P< 0. 05)。在蚜虫危害胁迫的过程
中,各品种的 PPO 活性均呈先下降后上升的趋势,
抗虫品种 ( G5) 的 PPO 活性始终低于感虫品种
( Hu)。
2. 3
蚜虫为害胁迫对叶绿素 Chl( Chla+ Chlb)含
量的影响
由图 3可知,为害胁迫前抗虫品种( G5) 的叶绿
素含量极显著高于低抗品种( G3, JH ) ( P< 0. 01) ,
感虫品种 ( Hu )极显著高于低抗品种 ( G3) ( P <
0
01) ;为害胁迫 1 d 时,抗虫品种( G5)、低抗品种
( JH )、感虫品种( Hu)的叶绿素含量极显著高于低
抗品种( G3) ( P< 0. 01) ,抗虫品种( G5)显著高于低
抗品种( JH ) ( P< 0. 05) ; 豌豆蚜为害胁迫 2 d时, 抗
虫品种( G5)极显著高于低抗品种( G3) ( P< 0. 01) ,
同时显著高于低抗品种( JH ) ( P< 0. 05) ; 为害胁迫
3 d时,抗虫品种( G5) 的叶绿素含量显著高于低抗
品种( G3, JH )、感虫品种( Hu) ( P< 0. 05)。豌豆蚜
为害胁迫过程中,各抗性品种的叶绿素含量呈下降
趋势,其中抗虫品种( G5)的叶绿素 Chl含量始终高
于低抗品种( G3, JH )和感虫品种( Hu) ,而感虫品种
( Hu)高于低抗品种( G3, JH )。
图 3
豌豆蚜危害胁迫后不同苜蓿品种叶绿素含量变化
Fig . 3
Chl content s o f alfalfa var ieties dur ing
invasion t ime of pea aphid
2. 4
蚜虫为害胁迫对可溶性蛋白含量的影响
由图 4可知, 为害胁迫前低抗品种( G3, JH ) 的
可溶性蛋白含量极显著高于感虫品种( Hu)、抗虫品
种( G5) ( P< 0. 01) , 而抗虫品种( G5)显著低于感虫
品种( Hu) ( P< 0. 05) ;为害胁迫 1 d 时, 低抗品种
( G3, JH )的可溶性蛋白含量极显著高于感虫品种
( Hu)和抗虫品种( G5) ( P< 0. 01) , G3的可溶性蛋
白含量显著低于 JH ( P< 0. 05) ; 为害胁迫 2 d 时,
JH 的可溶性蛋白含量极显著高于 G5 和 G3,而 G5
和 G3极显著高于 Hu( P< 0. 01) ;为害胁迫 3 d时,
JH 的可溶性蛋白含量极显著高于 G5, G3和 Hu( P
< 0. 01)。蚜虫为害胁迫后,各抗性品种的可溶性蛋
白含量均随为害胁迫的加剧有不同程度的下降, 在
接蚜后第 3 d时含量最低,低抗品种 G3下降最快,
其次是感虫品种( Hu) ,而 G5和 JH 下降较慢。
图 4
豌豆蚜危害胁迫后不同苜蓿品种可溶性蛋白含量变化
F ig . 4
So luble pro tein contents of alfalfa v ariet ies
during invasion time o f pea aphid
2. 5
蚜虫为害胁迫对总酚含量的影响
豌豆蚜为害胁迫 0 d和 2 d时,抗虫品种( G5)
的总酚含量极显著高于低抗品种( G3, JH )和感虫品
499
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种( Hu) ( P < 0. 01) ; 为害胁迫 1 d 时, 抗虫品种
( G5) 的总酚含量显著高于低抗品种( G3, JH )和感
虫品种( H u) ( P < 0. 05) ; 为害 3 d 时, 抗虫品种
( G5)和低抗品种( JH )的总酚含量极显著高于低抗
品种( G3)和感虫品种( Hu) ( P< 0. 01) , 抗虫品种
( G5)显著高于低抗品种( JH ) ( P< 0. 05)。蚜虫危
害胁迫后,各品种的总酚含量均随危害胁迫的加剧
表现出不同程度的上升, 在第 3 d达到高峰,其中抗
虫品种( G5)和低抗品种( G3, JH )上升较快,而感虫
品种上升较慢, 抗虫品种( G5)的总酚含量始终高于
低抗品种( G3, JH )和感虫品种( Hu) (图 5)。
图 5
豌豆蚜危害胁迫后不同苜蓿品种总酚含量变化
F ig. 5
T otal phenolic cont ents of alfalfa v ariet ies
dur ing invasion t ime of pea aphid
3
讨论与结论
3. 1
CAT和 PPO活性变化与抗蚜性的关系
CAT 作为植物系统防御外界不良环境的保护
酶,能催化 H 2O2分解为 H2O 和 O2 ,降低多余的活
性氧对细胞的损害,其酶活性与植物抗逆性呈一定
的相关性[ 6] 。本试验中,在豌豆蚜胁迫下,抗虫品种
( G5)的 CAT 酶活性呈下降趋势, 但仍能维持较高
的活性水平,来增加机体的抗虫能力,表现出较强的
抗虫性,说明 CAT 活性与蚜虫抗性呈正相关。4个
苜蓿品种的 CA T 活性变化均呈下降趋势, 可能是
由于蚜虫侵染后,水杨酸含量增加,结合到水杨酸结
合蛋白 1( SABP1 即 CAT ) [ 11, 17, 18] 上,引起 CAT 构
象的变化,从而抑制了 CAT 酶活性。
PPO 在植物抗性反应中发挥着重要作用, 可催
化木质素及其他酚类氧化产物的形成, 构成保护性
屏蔽,也可以通过形成醌类物质直接发挥抗性作
用[ 8, 19, 20]。本研究中 PPO 活性呈先下降后上升的
趋势,可能是由于蚜虫为害胁迫前期, PPO 活性被
蚜虫唾液分泌物所抑制, PPO 活性下降,随着为害
胁迫的持续,苜蓿防御系统打破了这种抑制作用,使
得 PPO活性上升。PPO活性变化趋势与兰金娜[ 9]
的研究结果有所不同( PPO活性随苜蓿斑蚜为害时
间的延长而升高) ,可能是由于苜蓿斑蚜的唾液分泌
物在苜蓿体内的移动速率比豌豆蚜的快[ 21] , 造成
PPO活性持续升高。本试验中在豌豆蚜为害后,抗
虫品种( G5)的 PPO 活性始终低于感虫品种( Hu) ,
可能是由于抗虫品种( G5)的 CAT 活性较高, 足以
抵抗豌豆蚜的为害胁迫, PPO 活性没有被激发表
达,处于较低水平, 这也表明 PPO 活性与苜蓿对豌
豆蚜的抗性相关性不明确, 还需进一步研究。
3. 2
叶绿素、可溶性蛋白和总酚含量变化与抗蚜性
的关系
许多研究证实, 环境因子的改变可以引起 Chl
的变化,进而引起光合功能的改变[ 2 2, 23]。其主要原
因可能是由于叶绿素合成受阻, 或促进了叶绿素酶
活性,使叶绿素分解[ 16]。抗虫品种( G5)的叶绿素含
量下降缓慢,在整个为害胁迫的过程中始终高于感
虫品种, 而感虫品种( Hu)的叶绿素含量高于低抗品
种( G3, JH ) ,因此,叶绿素含量与苜蓿抗蚜性的相关
性不明确,有待于深入研究。
有研究认为植物中可溶性蛋白质影响植食性害
虫的寄主选择行为,可溶性蛋白质含量高时,害虫的
存活率、生长发育速度和生殖力相对提高[ 24, 25]。本
试验中,感虫品种 ( Hu)和抗虫品种( G5)的可溶性
蛋白含量低于低抗品种 ( G3, JH ) (除第 3 d 的 G3
外) ,由此可知,可溶性蛋白含量与苜蓿抗蚜性的相
关性不明确,有待于进一步的研究。
许多植食性昆虫对植物抗性的诱导与植物体内
对昆虫有毒的次生代谢物质
酚类化合物的积累有
关, Hori等[ 5, 7, 8, 26, 27] 研究表明, 高浓度的酚和醌不
仅对昆虫有毒而且也是植食性昆虫的取食抑制剂,
可以提高植物的抗虫水平。由于不同抗性苜蓿品种
的总酚含量在蚜虫为害后均增加, 同时抗虫品种
( G5)的总酚含量始终高于低抗品种( G3, JH )和感
虫品种( Hu) ,这说明酚类物质存在着显著的诱导抗
性,利用诱导效应的大小可衡量一个品种的抗性,因
此,总酚含量可以作为抗性指标。
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(责任编辑
李美娟)
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