全 文 ：第21卷　第2期
　Vol.21　 No.2
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 3月
　 Mar.　2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.030
西北不同地理种群红色型豌豆蚜的遗传多样性
金　娟1,2,王森山1,贺春贵1,3∗
(1.甘肃农业大学草业学院,甘肃 兰州　730070;2.草业生态系统教育部重点实验室 中-美草地畜牧业
可持续发展研究中心,甘肃 兰州　730070;3.甘肃省农业科学院,甘肃 兰州　730070)
摘要:为探讨西北地区红色型豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum (Harris)(Pinkform))不同地理种群的遗传结构,了解
其遗传多样性,采用微卫星技术(simplesequencerepeat,SSR),用15对引物,对5个地理种群进行了测定和聚类
分析。结果表明:共检测出46个多态性位点、多态性条带百分率(PPB)为100%、等位基因数1.7391、有效等位基
因数1.3338。基因多样性指数(Nei’s)在0.1488~0.3132之间,其中新疆呼图壁种群的多样性最高。Shannon信
息指数(I)为0.3256、多态位点百分率73.91%。种群基因分化系数Gst为0.3198,表明种群间遗传分化程度较大。
AMOVA分析表明,种群间变异占39%,种群内变异占61%。聚类分析表明在相似系数为0.56时,固原、民和、兰
州、临夏的种群聚为一类,呼图壁种群独自聚为一类。
关键词:豌豆蚜(红色型);地理种群;微卫星;遗传多样性;生物型
中图分类号:S433.3　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)02-0406-07
GeneticDiversitiesofAcyrthosiphonpisum(Harris)(Pinkform)Populations
fromDifferentGeographicRegionsintheNorthwestofChina
JINJuan1,2,WANGSen-shan1,HEChun-gui1,3∗
(1.ColegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China;
2.KeyLaboratoryofEcosystemMinistryofEducation,SinoUSCenterforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou,
GansuProvince730070,China;3.GansuProvincialAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou,GansuProvince730070,China)
Abstract:ThegeneticstructureandgeneticdiversityofAcrythosiphonpisum (Harris)(Pinkform)among
fivegeo-populationsfromNorthwestChinawereanalyzedusingsimplesequencerepeat(SSR).Results
showedthat46polymorphiclociweredetectedwith15SSRprimers,andthepercentageofpolymorphic
bands(PPB)was100%.Theaveragenumberofalelesperlocuswas1.7391,whiletheeffectivenumber
ofaleleswas1.3338.Thegenediversityindices(Nei’s)wererangedfrom0.1448to0.3132,andthe
populationfromXinjianghadthehighestdiversityvalue.Shannoninformationindex(I)andthepercent-
ageinpolymorphiclociwere0.3256and73.91%.Thegeneticdiversityofpopulationgeneticdifferentia-
tioncoefficient(Gst)was0.3198,indicatingthedegreeofgeneticdifferentiationamongpopulationswas
greater.Inaddition,AMOVAshowedthatthevariationamongpopulationsaccountedfor39%,whilethe
changewithinpopulationswas61%.TheclusteranalysisindicatedthatthepopulationsfromGuyuan,
Minhe,LanzhouandLinxiaclusteredintoonegroup,andtheHutubipopulationclusteredalonegroup
withthesimilaritycoefficientof0.56.
Keywords:Acyrthosiphonpisum (Harris)(Pinkform);Geographicpopulation;Microsatelite;Genetic
diversity;Biologicaltype
　　豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum (Harris))是苜
蓿(MedicagosativaL.)上的重要害虫之一,在世
界各地均有分布[1]。豌豆蚜的不同色型种群及其生
态作用比较研究与苜蓿抗蚜育种及豌豆蚜的防治技
术密切相关。1945年,Harrington[2]首次发现了红
色型的豌豆蚜。Cartier等[3]在研究抗性育种过程
中鉴定出豌豆蚜有9个生物型,表明豌豆蚜有明显
的生物型分化。Losey等[4]研究了捕食性和寄生性
收稿日期:2012-09-25;修回日期:2012-12-20
基金项目:国家科技支撑计划项目(2006BAD04A04-01);苜蓿抗蚜新品种选育(036030);甘肃省教育厅科研项目(0902-10)资助
作者简介:金娟(1986),女,山西太原人,硕士研究生,研究方向为草地生物多样性,E-mail:jinjuan011@163.com;∗通信作者 Authorfor
correspondence,E-mail:Hechungui008@qq.com
第2期 金娟等:西北不同地理种群红色型豌豆蚜的遗传多样性
天敌对红、绿色型豌豆蚜的选择性,表明绿色型豌豆
蚜比红色型豌豆蚜的被寄生率高,但红色型豌豆蚜
比绿色型更易被捕食。Braendle等[5]发现红色型豌
豆蚜比绿色型豌豆蚜更容易离开寄主植物,并产生
有翅蚜。West[6]研究了北美洲豌豆蚜在不同寄主
植物上种群的遗传分化。Cailaud等[7]构建了用于
豌豆蚜种群SSR遗传研究的23对引物,发现不同
寄主植物上豌豆蚜遗传多样性有差异。许多研究认
为豌豆蚜起源于欧洲,在近200年内侵入北美洲[8]。
国内于2004年确切发现并记录了豌豆蚜红色
型种群[9]。根据笔者课题组调查,2007年之前,甘
肃兰州的苜蓿田中蚜虫种群以苜蓿斑蚜(Therio-
aphistrifoliiMonel)为主,2007年豌豆蚜上升为
主要的种群,其中绿色型豌豆蚜占80%,红色型豌
豆蚜有少量的发生;2008之后,红色型豌豆蚜约占
40%[9]。从以上蚜虫种群动态来看,红色型豌豆蚜
数量呈逐年上升的趋势。观测还发现,红色型比绿
色型豌豆蚜出现晚,且持续危害期较长。2009年调
查研究发现,我国红色型豌豆蚜仅分布于西部的甘
肃、宁夏、青海、新疆,在东部其他省调查没有发现。
武德功等[9]利用生命表技术研究发现,2种色型豌
豆蚜对不同抗蚜品种致害性不同,这对抗蚜苜蓿育
种和蚜虫防治有重要意义。
本试验应用SSR-PCR技术,测定了中国西北5
个不同地区的红色型豌豆蚜种群的遗传多样性,以探
讨豌豆蚜红色型种群遗传多样性、起源及扩散特点,
并为苜蓿抗蚜育种及苜蓿蚜虫控制提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
供试虫源:供试红色型豌豆蚜成虫于2010年盛
发期采自5个省、区苜蓿田(表1,图1)。采样时选择
在间距5m以上的苜蓿植株分散采集,以保证样本来
自不同的克隆。将采集的样本进行形态鉴别,且将来
自不同地区的红色型豌豆蚜各100头样品分别装入
1.5mL的离心管中,无水乙醇浸泡,-20℃保存。
表1　豌豆蚜地理种群标本采集信息
Table1　Colectiondataofpeaaphids(A.pisum )geographicalpopulation
种群编号
No.ofpopulation
　　　采样地点
　　　Samplingsite
海拔高度
Elevation/m
　　地理位置
Geographicalposition
采集时间
Colectiondate
1 甘肃兰州Lanzhou,Gansu 1525 E103°42′,N36°06′ 2010-06
2 甘肃临夏Linxia,Gansu 1998 E103°21′,N35°59′ 2010-06
3 宁夏固原GuyuanNingxia 2042 E106°15′,N35°51′ 2010-07
4 青海民和 Minhe,Qinghai 2333 E102°24′,N36°02′ 2010-08
5 新疆呼图壁 Hutubi,Xinjiang 495 E86°5′,N44°11′ 2010-08
图1　在线计算采样点间地理距离
Fig.1　Onlinecomputethegeographicdistanceofsamplinglocations
704
草　地　学　报 第21卷
　　试验仪器:恒温水浴锅(HHS21-6、上海医疗器
械五厂),4℃,-20℃冰箱(科龙公司),高压灭菌锅
(YX280H、上海三申医疗器械有限公司),烘箱(CT-
C、科龙公司),超纯水仪(RM-220、四川沃特尔发展
有限公司),电子天平(AL104、梅特勒-托利多仪器
有限公司),荧光定量 PCR 仪(iQ5、BIO-RAD 公
司),高速冷冻离心机(GL-22MS、赛特湘仪离心机
仪器有限公司),三恒多用电泳仪(DYY-12型、北京
六一仪器厂),垂直电泳槽(DYCZ-24B、北京六一仪
器厂),紫外分光光度计(UVPower、上海洪纪仪器
设备有限公司),数码相机(日本Canon公司)。
试剂:Tris-base(华美生物工程公司),NaCl(天
津德恩化学试剂有限公司),EDTA(鹏程生物有限
公司),CH3COOK(鹏程生物有限公司),SDS(鹏程
生物有限公司),NaOH(天津市标准科技有限公
司),无水乙醇(天津光复精细化工研究所),pBR322
DNA/Mspl(北京天根生物技术有限公司),dNTPs
(北京天根生物技术有限公司),Buffer(含 Mg2+)
(北京天根生物技术有限公司),TaqDNAPolymer-
ase(北京天根生物技术有限公司),Acrylamide(Sig-
ma),甲叉双丙烯酰胺(鹏程生物有限公司),H3BO5
(天津市恒兴化学试剂制造有限公司),EDTA-Na
(鹏程生物有限公司),APS和TEMED(Sigma),冰
醋酸(天津市富宇精细化工有限公司),AgNO3(鹏
程生物有限公司),HCHO(烟台三和化学试剂有限
公司),蔗糖(天津市北辰方正试剂厂),ddH2O(上
海生工生物工程公司)。
1.2　试验方法
单头红色型豌豆蚜DNA提取:单头红色型豌
豆蚜DNA 提取参照安瑞生等[10]的 KAC提取方
法,根据蚜虫体型微小的特点进行优化。分别提取
各30头不同地理种群的红色型豌豆蚜单头总基因
组DNA,以1.5%琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量,
紫外分光光度计检测DNA的浓度及纯度。
红色型豌豆蚜SSR引物的获取与筛选:本试验
所查阅的蚜虫微卫星引物参照Simon等[11-12]、Wil-
son等[13-15]、Sloane等[16]以及Cailaud等[17]发表的
相关论文,由上海生物公司合成23对引物。筛选所
得15对用于本试验(表2)。筛选条件:条带清晰、
不弥散、不模糊;所有样品都有质量好的条带;空白
中无或少假带;条带重复性好。
　　SSR-PCR反应和电泳:本试验中5个种群各扩
增450个样本,PCR反应体系参考 Cailaud等[17]
的。反应体积为15μL,含1.5μL10×Buffer(含25
mmol·L-1MgCl2),1.2μLdNTPs(10mmol·L-1),
1μL引物(10μmol·L-1),0.2μLTaq聚合酶
(2.5U·μL -1),1.0μLDNA 模板和10.1μL
ddH2O。PCR反应程序:94℃2min,然后进行35
个循环,即94℃20s,72℃30s,最后于72℃延伸2
min,保存于4℃备用。扩增产物用聚丙烯酰胺凝胶
电泳检测。凝胶电泳程序为恒定电压150V,电泳3
~4h,银染观察并照相。
1.3　数据统计
对种群遗传参数数据统计时排除模糊不清以及
无法准确识别的条带,根据试验总计的150头红色
型豌豆蚜的SSR位点扩增出的条带记录为1,未扩
增的条带记录为0,形成“0,1”矩阵。利用 POP-
GENE32和 GenAIEx6.2软件对种群进行遗传参
数分析,分别得出等位基因数、有效等位基因数、多
态性条带数、多态性百分率、Nei’s基因多样性指
数、Shannon信息指数、Nei’s遗传距离及遗传相似
性;使用F统计量分析不同地理种群间遗传分化
(Gst),并考察不同地理种群之间基因流(Nm)。采
用NTsys系统中 UPGMA程序进行聚类分析,评
价种群内及种群间的遗传多样性及不同群体的遗传
关系和分化水平。
2　 结果与分析
2.1　微卫星引物的PCR扩增结果
15对引物在总计150头红色型豌豆蚜个体基
因组中共检测出46个位点,其中多态性位点为46
个,多态性条带百分率平均为100%,平均每一对引
物扩增出3.07条带和3.07条多态性条带(表3)。
其中引物 A1A12M,A1B07M 以及R5.10扩增出
的条带较多,而 ApG10M,ApH04M,ApH05M,
ApH12M,S17b及S3.43扩增出的条带较少。
2.2　遗传多样性分析
遗传多样性分析表明(表4):等位基因数(Na)
在1.6087~1.9130之间,平均为1.7391;有效等位
基因数(Ne)在 1.2081~1.5204 之间,平均为
1.3338;基因多样性指数(Nei’s)在 0.1448~
0.3132之间,平均为0.2087;Shannon信息指数(I)
在0.2322~0.4724之间,平均为0.3256;多态位点
804
第2期 金娟等:西北不同地理种群红色型豌豆蚜的遗传多样性
表2　所选微卫星引物的特性
Table2　Thecharacteristicsofscreenedmicrosateliteprimers
微卫星座
Microsatelite
重复单元
Repeatunit
引物序列　　　
Primersequence(5′-3′)　　　
产物大小
Sizerange/bp
来源
References
A1A12M (CT)12 F:ACCTACGACCAACGACACAC 414~438 AY528723
R:GATCACGAGACCTGCATTAC
A1B07M (AG)20 F:TACGGCGTGTCTCAGGTGCT 117~159 AY528725
R:ACAACTACCTAGGCCGACCA
A1B08M (CT)10 F:GCATGCTCGCACTCGCTTAG 266~290 AY528726
R:CGAAATACTGCCAAAACGGG
A1B12M (AG)7AT(AG)18 F:GCTTAACGTCAGACGCTGAA 292~320 AY528727
R:GCCATAACAGAGACGTCATC
A1A09M (TC)12 F:CCTCTCACTCCATATCTCTC 306~322 AY528722
R:ACTTACAGTCCTCTGGCCAT
ApH04M (AC)5GAAT(AC)4 F:CGCATCGAGTGTCGTATTAT 256~260 AY528732
R:GTTCCAAGGTCCTCTCTTCC
ApH05M (AGC)8 F:ACGAGAGCTTTCCGGCGTAT 174~182 AY528733
R:CAACGACGGCGGCTATACTA
ApH08M (CA)10 F:GCGCACAGTGCGTATACATT 250~284 AY528734
R:TATTACAACGCACGTCATCG
ApH10M (CA)16 F:ACGACGGGTGCAAGTATATT 186~208 AY528735
R:CAACATGACCTCGCTTCAGA
ApH12M (CA)7...(TA)3T(CA)3 F:CTCGGTAACCACCTTGGTAG 225~228 AY528736
R:CTTCCACAAGAAACTCCGGT
ApG10M (GCT)8 F:CAACGACGGCGGCTATACTA 175~178 AY528731
R:ACGAGAGCTTTCCGGCGTAT
S17b (CA)11TA(CA)8(TA)7 F:TTCTGGCTTCATTCCGGTCG 216~222 Wilsonetal.[15]
R:CGTCGCGTTAGTGAACCGTG
S30 (CA)13 F:CCGACATAAAACACACCCAG 162~172 Wilsonetal.[15]
R:GTTTTGCCTCCTCCCCTC
S3.43 mc(ATT)7.mc(TG)10CG(TG)6.mc F:GGCGAGACCCCTTAAAATCC 165~189 Wilsonetal.[15]
R:GAGATACTCTTTTCGTTAAACC
R5.10 (CA)3AC(AG)6(ATT)5(GA)15 F:CCGACTAAGCTTAATATTGTTTG 230~276 Simonetal.[12]
R:CGGTTCGGAGAACATAAGAG
　　Note:A1A12M~A1A09MisolatedfromAcyrthosiphonloti;ApH04M~ApG10MisolatedfromAcyrthosiphonpisum;S17b,S30isolatedfromSitobion
miscanthi;S3.43isolatedfromSitobionavenae;R5.10isolatedfromRhopalosiphumpadi
表3　筛选出的SSR引物的PCR扩增结果
Table3　ThePCRresultsofscreenedSSRprimers
引物
Primer
等位位点数
Numberof
loci
多态位点数
Numberof
polymorphicloci
多态性条带百分率PPB
Percentageof
polymorphicbands/%
A1A12M 5 5 100
A1B07M 5 5 100
A1B08M 3 3 100
A1B12M 4 4 100
ApG10M 2 2 100
ApH04M 2 2 100
ApH05M 2 2 100
ApH08M 3 3 100
ApH10M 3 3 100
ApH12M 2 2 100
S17b 2 2 100
S30 3 3 100
S3.43 2 2 100
R5.10 5 5 100
A1A09M 3 3 100
数(Np)在28~42之间,平均为34。其中,新疆呼图
壁种群的多样性指数最高,为0.3132,青海民和种
群的较低,为0.1448。新疆呼图壁种群红色型豌豆
蚜的多态位点百分率高达91.30%,其次甘肃临夏种
群为89.13%,甘肃兰州种群与宁夏固原种群均为
60.87%。总体来看,新疆呼图壁的红色型豌豆蚜等
位基因多,基因频率变化大,遗传多样性程度较高。
2.3　种群遗传分化分析
由Nei’s得出的遗传距离和遗传相似度表明
(表5):豌豆蚜不同地理种群的遗传距离在0.1055
~0.2229之间,遗传相似度在0.8002~0.8999之
间。青海民和与宁夏固原种群的遗传距离最小,遗
传相似度最高;宁夏固原与甘肃临夏种群的遗传距
离最大,遗传相似度最低。
为了进一步分析各种群间的遗传分化程度,对
904
草　地　学　报 第21卷
表4　5个地理种群豌豆蚜的遗传变异参数
Table4　Geneticvariationparametersofpeaaphids(A.pisum)fromfivegeographicalpopulations
地理种群
Populations
Na
Observednumber
ofaleles
Ne
Effectivenumber
ofaleles
Nei’s
Nei’sgene
diversity
I
Shannon
informationindex
Np
Numberof
polymorphicloci
P/%
Percentageof
polymorphicloci
甘肃兰州Lanzhou,Gansu 1.6087 1.2284 0.1498 0.2415 28 60.87
甘肃临夏Linxia,Gansu 1.8913 1.4787 0.2896 0.4412 41 89.13
宁夏固原Guyuan,Ningxia 1.6087 1.2336 0.1462 0.2322 28 60.87
青海民和 Minhe,Qinghai 1.6739 1.2081 0.1448 0.2406 31 67.39
新疆呼图壁 Hutubi,Xinjiang 1.9130 1.5204 0.3132 0.4724 42 91.30
平均值 Mean 1.7391 1.3338 0.2087 0.3256 34 73.91
表5　豌豆蚜不同地理种群的遗传距离(左下角)和遗传相似度(右上角)
Table5　Geneticdistances(leftbottom)andgeneticidentities(upper-rightcorner)between
differentgeographicalpopulationsofpeaaphids(A.pisum)
地理种群
Population
甘肃兰州
Lanzhou,Gansu
甘肃临夏
Linxia,Gansu
宁夏固原
Guyuan,Ningxia
新疆呼图壁
Hutubi,Xinjiang
青海民和
Minhe,Qinghai
甘肃兰州Lanzhou,Gansu 0.0000 0.8331 0.8688 0.8431 0.8347
甘肃临夏Linxia,Gansu 0.1826 0.0000 0.8002 0.8341 0.8425
宁夏固原Guyuan,Ningxia 0.1407 0.2229 0.0000 0.8442 0.8999
新疆呼图壁 Hutubi,Xinjiang 0.1707 0.1814 0.1693 0.0000 0.8673
青海民和 Minhe,Qinghai 0.1807 0.1714 0.1055 0.1424 0.0000
图2　豌豆蚜5个种群的遗传相似度与海拔差距间的回归分析
Fig.2　Regressionanalysisbetweengeneticsimilarityandelevationdifference
among5geographicalpopulationsofpeaaphids(A.pisum)
5个豌豆蚜种群间的遗传相似性与海拔差距做相关
性回归分析,回归方程为y=5E-06x+0.8425,利用
SPSS17.0软件进行相关性分析可知:豌豆蚜各种
群间的遗传相似性与海拔差距无显著相关性(r=
0.118)(图2)。利用上述方法,建立了各种群间遗
传距离与地理距离的回归方程:y=4E-07x+
0.1664,分析表明亦无显著相关性(r=0.01)。因
此,本研究中各种群间的遗传分化不符合地理隔离
模式。
根据种群间的遗传分化系数 Gst计算得知,5
个种群的基因分化系数为0.3198。根据 Nei对
Rousset的F-统计量的转换[18],即 Nei’s基因分化
系数Gst=Fst,当Fst的值介于0~0.05之间表示
种群间遗传分化程度很弱;0.05~0.15为分化程度
中等;0.15~0.25为分化程度较大;大于0.25为分
化程度很大。由此判断,5个红色型豌豆蚜种群间
的遗传分化程度较大。计算表明,5个地理种群基
因流小于1(Nm=0.5317),说明易发生遗传漂变,
种群间的基因流总体处于较低的水平。
用GeneALEx软件,获得 AMOVA方差分析
(表6),计算种群内和种群间变异对总遗传变异的
贡献率,结果显示:有39%变异来自种群间,有61%
014
第2期 金娟等:西北不同地理种群红色型豌豆蚜的遗传多样性
变异来自种群内部,种群间的变异低于种群内的变
异,说明其分化主要是来自种群内部。
2.4　聚类分析
用NTSYS-pc2.1软件,采用类平均法(UPG-
MA)对豌豆蚜进行聚类分析(图3)。在遗传相似系
数为0.54附近,将5个红色型豌豆蚜种群聚为2大
类,新疆呼图壁种群独自聚为1类群;宁夏固原种群
和青海民和种群遗传距离最小,相似度最高,在
0.65处首先聚在一起,然后在0.64处与甘肃兰州
种群聚为1支,最后与甘肃临夏聚为1类。地理距
离相近的种群间相聚,例如固原种群与民和种群,这
表明种群间可能有基因流的存在。
图3　豌豆蚜5个地理种群的UPGMA聚类图
Fig.3　TheUPGMAclustergraphof5geographicalpopulationsofpeaaphids(A.pisum)
表6　地理种群分子变异的AMOVA分析
Table6　Analysisofmolecularvariance
(AMOVA)ofgeographicalpopulations
变异来源
Sourceof
variance
自由度
Degreeof
freedom
平方和
Sumof
squares
总变异/%
Total
variation
种群间Amongpopulations 4 372.2889 39
种群内 Withinpopulations 145 582.2981 61
总计 Total 149 954.5870 100
3　讨论与结论
在我国,豌豆蚜红色型是贺春贵等于2004年在
甘肃首次发现并记录[9],张广学[19]于1999年出版
《西北农林蚜虫志》中仅有绿色型豌豆蚜的记录。之
后调查发现红色型豌豆蚜仅分布于我国西部[9]。
BrissonJ.A等[8]研究表明,豌豆蚜起源于欧洲,近
200年内传入美洲。如果这些结论正确,中国也可
能是被传入地。因为豌豆蚜有很强的寄主专化性,
可能随着2000多年前苜蓿传入中国而进入亚洲。
Simon等[20]发现法国豌豆蚜在豌豆(Pisumsati-
vum L.)、苜蓿、红三叶草(TrifoliumpretenseL.)
上不同色型豌豆蚜分布有一定的差异,其中在豌豆
上红色型豌豆蚜占99.5%,说明不同色型的豌豆蚜
在欧洲早已存在。本试验新疆呼图壁的红色型豌豆
蚜Nei’s基因多样性高达0.3132,而5个种群的基
因多样性平均为0.1804,兰州、临夏、固原、民和4
个不同地理种群的 Nei’s基因多样性均小于总群
体。依据瓦维洛夫[21]的理论,在生物的起源中心地
带,基因的多样性丰富,而在新进入地区,由于瓶颈
事件和遗传漂流作用,其基因多样性较低。目前仅
在我国西部发现红色型豌豆蚜,说明有可能这个色
型种群正从欧洲大陆,经过我国新疆,向我国东部等
地扩散。因此,需要监测红色型在田间的发生规模
和向我国其他地方扩散的速度,以便采取有效的防
治对策。根据武德功等[9]的研究,不同品种苜蓿对
不同色型豌豆蚜抗性不同,因此在苜蓿抗虫育种中
必须把对红色型抗性的培育作为育种目标,并在抗
虫品种布局上,应考虑红色型豌豆蚜的分布特点。
本试验在采集样本过程中只有文中所涉及的地
区发现红色型豌豆蚜危害,在以后的研究中应增加
种群个体的数量,将红、绿2种色型豌豆蚜进行全面
对比研究,为苜蓿蚜虫综合治理提供有力的证据。
参考文献
[1]　贺春贵.苜蓿病虫草鼠害防治[M].北京:中国农业出版社,
2004:30-33
[2]　HarringtonCD.Biologicalracesofthepeaaphid[J].Journal
ofEconomicEntomology,1945,38(1):12-22
[3]　CartierJJ,IsaakA,PainterRH,etal.Biotypesofpeaaphid
Acyrthosiphonpisum (Harris)inrelationtoalfalfaclones[J].
CanadianEntomologist,1965,97(7):754-760
[4]　LoseyJE,EubanksMD.Implicationsofpeaaphidhost-plant
specializationforthepotentialcolonizationofvegetablesfol-
114
草　地　学　报 第21卷
lowingpost-harvestemigrationfromforagecrops[J].Environ-
mentalEntomology,2000,29(6):1283-1288
[5]　BraendleC,WeisserW W.Variationinescapebehaviorofred
andgreenclonesofthepeaaphid[J].JournalofInsectBehav-
ior,2001,14(4):497-509
[6]　WestJA.Geographyandgeneticsofecologicalspeciationin
peaaphids[D].Maryland:UniversityofMaryland,2008:25-
31
[7]　CailaudMC.MicrosateliteDNAmarkersforthepeaaphid
Acyrthosiphonpisum[J].MolecularEcologyNotes,2004,4
(3):446-448
[8]　BrissonJA,NuzhdinSV,SternDL.Similarpatternsof
linkagedisequilibriumandnucleotidediversityinnativeandin-
troducedpopulationsofthepeaaphidAcyrthosiphonpisum
[J].BMCGenetics,2009,10(1):1-10
[9]　武德功.豌豆蚜地理种群遗传多样性及其种群调控机制研究
[D].兰州:甘肃农业大学,2011:7-8
[10]安瑞生,谭声江,陈晓峰.小型昆虫DNA提取时匀浆方法的改
进[J].昆虫知识,2002,3(4):311-312
[11]SimonJC,BaumannS,SunnucksP,etal.Reproductive
modeandpopulationgeneticstructureofthecerealaphidSito-
bionavenaestudiedusingphenotypicandmicrosatelitemark-
ers[J].MolecularEcology,1999,8(4):531-545
[12]SimonJC,LetermeN,DelmotteF,etal.Isolationandchar-
acterizationofmicrosatelitelociintheaphidspecies,Rhopal-
osiphunpadi[J].MolecularEcologyNotes,2001,1(1):4-5
[13]WilsonAC,SunnucksP,BlackmanRL,etal.Microsatelite
variationincyclicalyparthenogeneticpopulationsofMyzus
persicaeinsouth-easternAustralia[J].Heredity,2002,88(4):
258-266
[14]WilsonAC,SunnucksP,HalesDF.Heritablegeneticvaria-
tionandpotentialforadaptiveevolutioninasexualaphids[J].
BiologicalJournaloftheLinneanSociety,2003,79(1):115-135
[15]WilsonAC,MassonnetB,SimonJC,etal.Cross-sepciesam-
plificationofmicrosatelitelociinaphids:Assessmentandap-
plication[J].MolecularEcologyNotes,2004,4(1):104-109
[16]SloaneMA,SunnucksP,WilsonACC,etal.Microsatelite
isolation,linkagegroupidentificationanddeterminationofre-
combinationfrequencyinthepeach-potatoaphid,Myzusper-
sicae(Sulzer)(Hemiptera:Aphididae)[J].GeneticalRe-
search,2001,77(3):251-260
[17]CailaudMC,LoseyJE.Geneticsofcolorpolymorphismin
thepeaaphid,Acyrthosiphonpisum[J].JournalofInsectSci-
ence,2010,10:95.doi:10.1673/031.010.9501
[18]RoussetF.Geneticdifferentiationandestimationofgeneflow
from F-statisticsunderisolationbydistance[J].Genetics,
1997,145(4):1219-1228
[19]张广学.西北农林蚜虫志[M].北京:中国环境出版社,1999:
343-344
[20]SimonJC,CarreS,BoutinM,etal.Host-baseddivergence
inpopulationsofthepeaaphid:insightsfromnuclearmarkers
andtheprevalenceoffacultativesymbionts[J].Proceedingsof
theRoyalSocietyofLondonB:BiologicalScience,2003,270
(1525):1703-1712
[21]瓦维洛夫.主要栽培植物的世界起源中心[M].董玉琛,译.北
京:农业出版社,1982:80-82
(责任编辑　刘云霞)
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