全 文 ：中国生态农业学报 2016年 8月 第 24卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2016, 24(8): 11031113


* 公益性行业(农业)科研专项(201203033-2, 201303133-1)和国家科技支撑计划项目(2013BAD05B05-02)资助
** 通讯作者: 马俊永, 主要从事节水培肥研究。E-mail: mjydfi@126.com
曹彩云, 主要从事作物栽培与节水研究。E-mail: cycao1234@126.com
收稿日期: 20160122 接受日期: 20160426
* This study was supported by the Special Found for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201203033-2, 201303133-1) and
the National Key Technology Research and Development Program of China (2013BAD05B05-02).
** Corresponding author, E-mail: mjydfi@126.com
Received Jan. 22, 2016; accepted Apr. 26, 2016
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DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.160089
灌浆期高温胁迫对小麦灌浆的影响及
叶面喷剂的缓解作用*
曹彩云 党红凯 郑春莲 郭 丽 李科江 马俊永**
(河北省农林科学院旱作农业研究所/河北省农作物抗旱研究重点实验室/农业部河北南部耕地保育科学观测实验站 衡水 053000)
摘 要 针对我国华北麦区灌浆期高温影响小麦灌浆和产量的问题, 本研究在 2013—2014 年和 2014—2015
年两个小麦生长季, 采用田间塑料棚自然升温的方式, 在灌浆期设 4个时段高温胁迫处理作为主处理, 两年分
别在花后 12~25 d、12~16 d、15~20 d和 20~25 d, 花后 8~21 d、8~12 d、14~20 d和 16~21 d进行高温处理, 以
不罩棚自然温度作为对照(分别用 A1、A2、A3、A4和 A5表示, A5为对照); 以 0.2%磷酸二氢钾、0.05%硫酸
锌、清水和不喷施 4 个喷剂作为副处理(分别用 B1、B2、B3和 B4 表示), 研究了灌浆期不同时段高温处理对
小麦籽粒灌浆的影响及喷施不同叶面喷剂对高温胁迫的缓解作用, 并对不同处理下的小麦灌浆特征进行了量
化分析。研究结果表明: (1)小麦灌浆期不同时段高温与自然温度对比均造成小麦减产, 减产幅度两个试验年度
分别为 12.64%~15.34%和 2.04%~9.41%, 并且高温胁迫时间长, 处理时间早的 A1减产幅度最大, 且较对照 A5
达极显著水平 ; 高温减产的直接原因是小麦穗粒数减少及千粒重降低 , 两个试验年度穗粒数分别减少
0.71~5.45个和 1.73~3.00个, 千粒重分别降低 1.28~3.41 g和 0.84~4.27 g; 从 2013—2014年度模型模拟的灌浆
特征看, 不同时段高温处理使小麦提前到达第 1和第 2拐点, A1~A4第 1拐点较对照提前 0.29~0.75 d、第 2拐
点提前 0.22~1.42 d, 因此高温处理缩短了灌浆时间, 且平均灌浆速率降低, 最终造成千粒重降低。(2)叶面喷剂
具有缓解高温胁迫的作用, 两个试验年度叶面喷剂分别比不喷对照提高产量 3.08%~7.05%和 2.09%~3.52%, 可
一定程度缓解高温对穗粒数和千粒重的不良影响, 两个试验年度叶面喷剂分别增加穗粒数 1.04~2.30 个和
0.95~2.01个, 提高千粒重 1.10~1.42 g和 0.60~0.89 g, 且 B1效果最好; 从灌浆数值特征分析看, 叶面喷剂推迟
了到达第 1 和第 2 拐点的时间, 不同喷剂推迟到达第 1 拐点时间为 0.48~0.98 d, 推迟到达第 2 拐点的时间为
0.32~0.98 d, 延长了灌浆的时间, 平均灌浆速率提高 0.01~0.04 mg·grain1·d1, 以 B1(磷酸二氢钾)的作用最好。
因此叶面喷剂可延长小麦灌浆期, 不同程度地增加了穗粒数和千粒重, 是增产和减灾的有效措施之一。
关键词 高温胁迫 灌浆特性 Logistic模型 叶面喷剂 增产机理 小麦
中图分类号: S363 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)08-1103-11
Impact of high temperature stress on grain-filling and the relief effect
of foliage sprays during grain-filling stage of wheat*
CAO Caiyun, DANG Hongkai, ZHENG Chunlian, GUO Li, LI Kejiang, MA Junyong**
(Institute of Dry-land Farming, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Key Laboratory of Crop Drought Resistance
of Hebei Province / Scientific Observation and Experiment Station of Farmland Conservation in South Hebei, Ministry of
Agriculture, Hengshui 053000, China)
Abstract In order to relieve damages caused by frequent high temperatures at grain-filling stage to grain filling and yield
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decreasing of wheat in the North China Plain, a study was conducted in 20132014 and 20142015 growing seasons. A split
block design was used with 4 different high temperature stress treatments (A1, A2, A3 and A4) produced by plastic sheet
covering and no covering (A5) as control. Treatments A1, A2, A3, A4 and A5 were covered with plastic sheets at 12–25 d,
12–16 d, 15–20 d, 20–25 d after anthesis in 20132014 and 8–21 d, 8–12 d, 14–20 d, 16–21 d after anthesis in 20142015,
respectively. Three foliar sprays [0.2% potassium dihydrogen phosphate (B1), 0.05% zinc sulfate (B2), water (B3)] were
applied at booting and early milking stages as the sub-treatments with no spray as the control (B4). The impacts of high
temperature stress and the relieving effect of foliar spray on grain-filling during grain-filling stage were quantified via model
simulation. The results showed that high temperature stress reduced grain weight, grain number per spike and grain yield of
wheat. For yield losses under different temperature stress treatments, A1, A2, A3 and A4 were 15.34%, 13.11%, 14.93% and
12.64% in 20132014, and 9.41%, 3.89%, 4.93% and 2.04% in 20142015, respectively, compared with control. Yield of A1
was lowest among all the treatments and the difference between A1 and A5 (CK) was significant at P < 0.01. No significant
differences existed among A2, A3, A4 and A5 in terms of yield. For 1000-grain weight, A1, A2, A3 and A4 respectively
decreased by 1.96 g, 3.41 g, 1.71 g and 1.28 g in 20132014, and respectively by 4.27 g, 0.84 g, 1.23 g and 2.19 g in
20142015 compared with CK. Furthermore, grain numbers per spike decreased respectively by 5.45, 1.45, 0.87 and 0.71 in
20132014, and by 1.95, 2.30, 3.00 and 1.73 in 20142015. The established grain-filling process models showed that high
temperature stress advanced the first inflection points by 0.48 d, 0.75 d, 0.46 d and 0.29 d and the second inflection points by 0.92 d,
1.42 d, 0.61 d and 0.22 d, respectively, compared with the control, which shortened the duration of wheat grain filling. The
average grain-filling rate also decreased which resulted in lower 1000-grain weight. The application of sprays delayed the first
and the second inflection points and prolonged grain-filling, which increased grain weight and yield. B1, B2 and B3 increased
grains per spike by 2.30, 1.21 and 1.04 in 20132014, and by 2.01, 2.75 and 0.95 in 20142015, respectively, over B4. The
1000-grain weights of B1, B2 and B3 were respectively 1.10 g, 1.42 g and 0.89 g greater than B4. Based on the grain-filling
process models, the times to maximum grain-filling rates delayed respectively by 0.73 d, 0.69 d and 0.61 d, and the average filling
rate increased by 0.04 mg·grain1·d1, 0.03 mg·grain1·d1 and 0.01 mg·grain1·d1 over B4. Therefore, longer filling stage, higher
grain weight and higher grain numbers per spike were main mechanisms of yield increase due to foliar spray treatments. Foliar
spray mitigated the effects of high temperature stress on grain-filling. Yield promotion effects of B1 and B2 were better under
high temperature than under normal temperature, and B1 had the best effect among all foliar spray treatments.
Keywords High temperature stress; Grain-filling characteristics; Logistic model; Foliar spray; Yield-increase mechanism;
Wheat
小麦(Triticum aestivum)属喜凉作物, 籽粒灌浆
阶段的适宜温度为 20~24 ℃, 而灌浆期是决定小麦
最终产量和品质的关键时期[1]。但在我国北方地区,
小麦生育后期温度回升快, 常出现高温天气, 尤其
是在干燥条件下, 高温低湿伴随着大风, 形成典型
的干热风, 导致小麦高温逼熟, 减产幅度可达 10%~
30%, 成为我国北方麦区小麦生产中最主要障碍因
子之一[24]。随着全球气候变暖, 小麦生育后期遭受
高温危害将进一步加重 [5], 因此小麦耐热性和温度
胁迫等方面的研究具有十分重要的理论与实践意
义。灌浆期的高温可使小麦植株衰老加速, 灌浆期
缩短, 对小麦籽粒产量和品质的形成产生了极为不
利的影响[68]。姜春明等[9]研究了花后不同时期高温
胁迫对小麦旗叶膜脂过氧化物质和保护酶活性的影
响, 发现花后 8~10 d 对小麦进行高温处理, 能有效
启动旗叶内活性氧防卫系统, 从而降低膜脂过氧化
程度, 但灌浆中期高温胁迫造成的伤害不可恢复。
郭秀林等[10]研究了不同基因型小麦耐热机理, 结果
表明花后 5~7 d 高温诱导能显著延长生育后期植株
热致死时间, 植株将获得耐热性, 并一直保持至成
熟期, 而且花后适当高温锻炼有利于干物质向籽粒
运输[1112]。郭文善等[13]用 14C 示踪方法, 研究了小
麦灌浆期在 30 ℃和 40 ℃温度条件下光合产物的
运转 , 结果表明高温胁迫剑叶光合同化效率降低 ,
抑制了籽粒中光合产物的累积, 导致最终千粒重降
低。王晨阳等[14]采用人工气候模拟的方法, 研究了
小麦灌浆期高温对小麦旗叶叶绿素 a 荧光参数的影
响, 结果表明温度胁迫降低旗叶 Fo、Fv、Fm、Fv/Fm
及 Fv/Fo, 从而导致 PSⅡ潜在活性及光化学效率降
低。就高温和干热风防控措施方面前人也做了大量
的研究, Rehman等[15]采用人工辅助升温的方法, 进
行耐热种质资源筛选。在小麦起身、拔节期喷洒草
木灰水、磷酸二氢钾, 灌浆期用 0.1%醋酸或 1︰800
倍食醋溶液进行叶面喷洒, 扬花、灌浆期喷洒石油助长
剂等措施, 提高小麦抗高温和干热风的能力[16]。灌浆期
适当喷施调节剂可延缓叶片衰老的进程, 协调源库
关系, 降低高温胁迫对植株的伤害程度[1718]。前人
在灌浆期高温对小麦耐热性、产量、品质、光合机
第 8期 曹彩云等: 灌浆期高温胁迫对小麦灌浆的影响及叶面喷剂的缓解作用 1105


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理及防御措施等方面进行了大量的研究, 同时对小
麦灌浆进程模拟也有许多研究, 但对高温胁迫及采
用叶面喷剂防控措施后的籽粒灌浆模拟及参数特征
分析报道很少, 而且多是在固定温度胁迫或温室的
条件下进行的。本研究在田间条件下, 利用塑料棚
膜自然增温的方式, 以不罩棚自然温度作对照, 在
灌浆不同时段进行高温胁迫, 同时研究了不同叶面
调节剂对胁迫的缓解作用, 通过籽粒灌浆进程模型
模拟其灌浆进程, 揭示其产量的影响机理, 以期为
该区灌浆期高温对产量的影响机理及增产栽培措施
提供数据支撑。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验在 2013—2014年和 2014—2015年两个小麦
生长季, 于河北省农林科学院旱作农业研究所旱农
节水试验站进行。试验土壤为黏质壤土, 播前基础土
壤养分: 有机质 15.5 g·kg1, 速效磷 33.3 mg·kg1, 速
效钾 126.2 mg·kg1, 碱解氮 84.7 mg·kg1。2013—
2014年度小麦播种时间为 2013年 10月 18日, 翌年
春季灌水 3次(灌水时间: 3月 25日、4月 25日和 5
月 20 日), 2014 年 6 月 9日收获。2014—2015 年度
小麦播种时间为 2014 年 10 月 11 日, 2014 年 11 月
15日浇冻水, 翌年春季灌水 3次(灌水时间: 3 月 25
日、4月 26日和 5月 20日), 收获时间 2015年 6月
11 日。其他管理同大田, 两年度小麦生育期降雨量
分别为 136.4 mm和 143.9 mm(常年降雨量 109 mm)。
供试品种‘衡 4399’。
1.2 试验材料与方法
1.2.1 试验设计
试验采用裂区设计, 设 4 个不同时段高温处理
作为主处理, 用 A表示: 2013—2014年时段分别为 5
月 12—25日(A1, 花后 12~25 d)、5月 12—16日(A2,
花后 12~16 d)、5月 15—20日(A3, 花后 15~20 d)和
5月 20—25日(A4, 花后 20~25 d), 2014—2015年时
段分别为 5 月 12—25 日(A1, 花后 8~21 d)、5 月
12—16日(A2, 花后 8~12 d)、5月 18—24日(A3, 花
后 14~20 d)和 5月 20—25日(A4, 花后 16~21 d), 以
不罩棚的自然处理作对照(A5)。温度处理用塑料薄
膜搭棚来实现 , 棚内外温度见表 1(温度和湿度用
JL-16型温湿度记录仪进行监测)。
副处理为叶面喷剂处理用 B 表示, 叶面喷剂分别
为: 0.2%磷酸二氢钾(B1)、0.05%硫酸锌(B2)、清水
(B3)、不喷施(B4)。在孕穗期(4月 28日)和灌浆初期(5
月 7日)两次进行叶面喷施, 每次喷水量 450 kg·hm2。
所有处理 3次重复, 小区面积 31.5 m2(7 m×4.5 m)。
底施二铵 495 kg·hm2(含 N 17%, P2O5 47%)、尿素
150 kg·hm2(含N 46%), 结合春一水追施尿素375 kg·hm2。
1.2.2 测试指标及方法
灌浆速率: 扬花前每区选开花一致的穗进行挂
牌标记, 扬花后 3 d开始测定(2013—2014年扬花期
为 5月 1日, 2014—2015年为 5月 4日), 取样频次
每隔 3 d取样一次, 每个小区选择 10穗, 105 ℃杀青,
80 ℃烘干至恒重, 测定穗粒数和籽粒干重, 计算粒重。
灌浆模型: 在农业科研领域广泛应用 Logistic
曲线描述粒重的增长过程 [19], 根据理论回归模型
Yt=k/(1+ea+bt)进行模拟; 式中 Yt为 t 时刻的籽粒干物
质重, 即干物质积累量; t为灌浆开始后持续的天数;
a、b、k为参数, 当 t趋于无穷大时 Yt值为其理论粒
重。对方程求二阶导数, 并令其值为 0, 得到最大灌
浆速率出现的时间 tmax＝lna/b; 代入一阶导数方程
得到最大灌浆速率 Vmax＝kb/4, 平均灌浆速率 V=最
大干物质累积量(g)/生长持续期(d); 方程曲线两个
拐点, 把生长或灌浆过程分为前中后 3 个时期, 两
个拐点的计算公式为: t1,2=ln[(4±3.464)/2a]/b。
产量和产量性状: 成熟期在每区的中心区域取
有代表性的样块 3个, 每个 1 m2, 合计 3 m2进行小
区测产, 折算公顷产量; 收获时随机在每小区选择
有代表性的穗 40 个, 测定穗粒数, 取其平均值; 千
粒重从小区测产风干样品中数取两个 500 粒称重,
两样品称重值相差不超过 0.3 g, 两样品重量和为千
粒重值。
1.2.3 数据处理方法
采用唐启义[20]著的DPS数据处理系统进行统计
分析和籽粒灌浆进程模型模拟分析, Microsoft Excel
软件进行作图及数据分析。
2 结果与分析
2.1 不同时段高温处理对小麦产量和产量性状的
影响
本文产量和产量性状以两年结果进行分析, 其
他研究结果主要以 2013—2014 生长季进行分析。
从不同时段高温处理和对照的产量结果看
(表 2), 两年结果趋势一致, 2013—2014年和 2014—
2015 年高温处理的 A1、A2、A3 和 A4 处理平均分
别较对照 A5减产 15.34%、13.11%、14.93%、12.64%
和 9.41%、3.89%、4.93%、2.04%。2013—2014 年
各高温处理较对照差异达到极显著水平, 各高温处
理间差异不显著。2014—2015年 A1处理较对照 A5
差异达到极显著水平, 较 A2、A3、A4 处理差异不
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表 1 小麦灌浆期试验棚内外温度和湿度变化
Table1 The changes of temperature and humidity inside and outside shed during the filling stage of winter wheat
日均温度
Daily mean
temperature (℃)
日最高温度
Daily highest
temperature (℃)
14:00温度
Temperature at
14:00 (℃)
14:00湿度
Humidity at 14:00
(%)
测定时间
(年–月–日)
Measured
date (year-
month-day)
棚内
Inside
棚外
Outside
日均温差
Daily
temperature
difference
(℃)
棚内
Inside
棚外
Outside
日最高温差
Highest daily
temperature
different (℃) 棚内
Inside
棚外
Outside
14:00温差
Temperature
difference at
14:00 (℃) 棚内
Inside
棚外
Outside
2014-05-12 19.1 18.7 0.4 31.2 27.7 3.5 30.7 27.7 3.0 48.8 46.3
2014-05-13 20.7 20.4 0.3 31.2 27.7 3.5 30.2 27.6 2.6 62.5 61.4
2014-05-14 16.5 15.5 1.0 25.1 22.2 2.9 21.0 19.6 1.4 65.4 60.5
2014-05-15 18.9 19.4 0.5 31.5 28.3 3.2 31.5 28.1 3.4 56.8 45.7
2014-05-16 19.7 19.1 0.7 30.3 27.9 2.4 29.8 27.4 2.4 57.2 53.9
2014-05-17 20.0 18.3 1.6 31.8 28.7 3.1 31.8 28.5 3.3 54.6 48.9
2014-05-18 20.9 20.4 0.6 31.5 28.8 2.7 31.5 28.8 2.7 59.1 51.8
2014-05-19 23.1 23.4 0.2 33.0 31.1 1.9 33.0 31.1 1.9 53.2 51.8
2014-05-20 23.8 22.7 1.1 33.9 31.4 2.5 33.9 32.1 1.8 57.6 56.1
2014-05-21 24.2 23.2 1.0 35.2 33.5 1.7 35.2 33.5 1.7 61.0 60.9
2014-05-22 24.0 23.3 0.7 34.3 31.6 2.7 34.1 31.6 2.5 47.1 44.0
2014-05-23 24.1 23.9 0.2 32.7 30.3 2.4 31.8 30.0 1.8 53.2 49.4
2014-05-24 24.3 23.1 1.1 32.3 29.9 2.4 31.2 29.4 1.8 73.3 71.5
2014-05-25 22.2 20.9 1.2 28.1 25.8 2.3 27.6 25.3 2.3 63.3 55.1
2015-05-12 18.0 18.0 0.0 29.9 27.8 2.1 29.9 27.8 2.1 78.4 46.1
2015-05-13 21.6 22.3 0.6 33.2 32.1 1.1 32.8 31.6 1.2 79.4 45.2
2015-05-14 19.7 19.3 0.4 27.5 28.1 0.6 26.7 26.5 0.2 85.4 49.1
2015-05-15 18.7 17.4 1.3 28.4 25.6 2.8 28.4 25.6 2.8 81.8 52.3
2015-05-16 19.9 19.0 0.9 30.5 29.5 1.0 30.5 29.5 1.0 82.1 49.1
2015-05-17 23.3 23.7 0.4 33.0 31.3 1.7 32.9 31.0 1.9 81.7 56.0
2015-05-18 23.7 23.5 0.2 33.9 33.7 0.2 33.5 33.4 0.1 80.8 50.3
2015-05-19 19.6 19.6 0.0 29.4 28.4 1.0 29.3 28.4 0.9 78.0 37.3
2015-05-20 19.0 17.7 1.3 30.6 31.1 0.5 30.4 29.2 1.2 78.2 42.8
2015-05-21 17.6 16.6 1.0 25.9 25.4 0.5 25.6 25.2 0.4 91.2 52.3
2015-05-22 20.4 19.7 0.7 31.9 31.3 0.6 31.9 30.9 1.0 80.0 50.6
2015-05-23 21.6 20.6 1.0 32.6 31.9 0.7 32.6 31.6 1.0 79.5 47.8
2015-05-24 22.3 21.3 1.0 33.8 32.7 1.1 33.5 32.7 0.8 77.6 40.9
2015-05-25 22.2 21.7 0.5 33.6 32.8 0.8 33.6 32.8 0.8 78.9 39.5

显著; A3 处理较 A5 差异达到显著水平, A2、A3、
A4处理间差异不显著; A2、A4处理较 A5差异不显
著。说明不同时段高温均造成一定的减产, 且高温
胁迫时间越长减产幅度越大。副处理 B1、B2和 B3
在 2013—2014 年和 2014—2015 年分别平均较对照
B4 增产 7.05%、5.28%、3.08%和 3.52%、3.23%、
2.09%; 2013—2014 年 B1、B2 较对照 B4 差异达极
显著水平, B1、B2间差异不显著, B1和 B3间差异达
显著水平, B2 和 B3 间差异不显著; 2014—2015 年
B1、B2和 B3处理较对照 B4差异达到显著水平, 且
B1、B2较对照 B4差异达到极显著水平, B1、B2和
B3 处理间差异不显著, 叶面喷剂起到了增产作用。
2013—2014年不同时段高温处理下 B3、B2、B1较
B4的增产幅度分别为 3.73%~7.57%、5.51%~7.99%、
0.76%~8.99%和 1.32%~6.64%(常温处理的增产幅度
为 2.73%~4.50%), B1喷剂的增产效果最大, 其次为
B2和 B3, 且 A1B1较对照差异达显著水平, 其他时
段喷剂处理间差异不显著, 说明高温胁迫的情况下,
B1起到了较好的增产作用。2014—2015年不同时段
喷剂的增产作用没有对照田的大, 可能与两年处理
的温差和气候年型有关。
从产量性状看(表 2), 不同时段的高温处理造成
了穗粒数的降低。2013—2014 年穗粒数 A1、A2、
A3和 A4分别较对照平均减少 5.45个、1.45个、0.87
第 8期 曹彩云等: 灌浆期高温胁迫对小麦灌浆的影响及叶面喷剂的缓解作用 1107


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表 2 不同时段高温胁迫和喷剂处理对小麦产量和产量性状的影响
Table 2 Effects of different treatments of high temperature stresses and foliar sprays on yield and yield components of winter wheat
穗粒数 Grain number per spike 千粒重 1000-grain weight (g) 产量 Yield (kg·hm2) 高温处理
High temperature
treatment
叶面喷剂处理
Foliar spray
treatment 2013—2014 2014—2015 2013—2014 2014—2015 2013—2014 2014—2015
B1 33.35±0.19aA 40.33±1.86a 42.55±0.15a 38.94±0.59aA 6 932.36±34.4a 8 500.43±192.46a
B2 30.83±1.10bAB 39.97±0.47a 43.17±0.48a 35.44±0.33bB 6 926.22±158.24a 8 278.19±222.23a
B3 29.92±0.34bcB 39.27±1.24a 43.48±0.67a 35.72±0.81bB 6 685.44±148.16ab 8 500.43±254.60a
A1
B4 28.82±1.04cB 38.63±0.76a 41.91±0.58a 35.66±0.63bB 6 444.77±112.27b 8 444.87±242.17a
B1 35.10±0.49a 39.33±0.90a 41.69±0.88a 40.41±0.72a 7 123.46±112.97a 9111.57±144.99a
B2 35.00±0.42a 40.37±1.07a 42.87±1.43a 38.90±0.29a 7 018.84±321.30a 9 000.45±96.23ab
B3 34.83±0.87a 38.93±0.13a 40.28±0.36a 40.23±1.14a 6 959.62±75.99a 8 944.89±242.17ab
A2
B4 34.23±0.30a 38.17±0.66a 40.46±0.53a 39.95±0.40a 6 596.47±79.74a 8 722.66±200.32b
B1 36.07±0.27a 38.53±1.47a 43.42±0.10a 39.01±0.25a 7 185.54±391.98a 8 944.89±200.32ab
B2 35.53±0.52a 40.20±0.25a 43.36±0.69a 40.78±0.11a 6 697.05±85.11a 9 167.13±96.23a
B3 35.77±0.35a 37.77±0.30a 42.94±0.24a 38.77±0.64a 6 642.92±246.31a 8 722.66±55.56ab
A3
B4 34.13±0.84a 37.50±1.06a 42.35±0.53a 39.36±0.99a 6 592.92±148.16a 8 555.98±55.56b
B1 36.53±0.70a 39.87±1.81ab 43.79±0.06a 39.14±1.46a 7 192.92±110.96a 9 222.68±111.12a
B2 35.50±0.72a 42.80±1.18a 44.03±0.52a 40.01±0.91a 7 078.07±116.64a 9 167.13±96.23a
B3 35.63±0.46a 39.50±1.17ab 43.77±0.81a 37.60±0.63a 6 833.58±90.63a 9 111.57±146.99a
A4
B4 34.47±0.63a 36.93±0.27b 42.20±0.62b 37.34±0.91a 6 744.77±88.59a 8 889.33±111.12a
B1 37.42±0.39a 43.37±1.27a 45.11±0.29a 40.27±0.76a 8 037.44±206.22ab 9 420.22±189.06a
B2 36.19±0.58ab 41.80±1.21ab 44.74±0.51ab 41.17±1.53a 8 148.56±37.04a 9 457.26±207.70a
B3 36.03±0.53ab 40.67±0.13b 44.96±0.24ab 40.41±0.63a 8 000.40±64.15ab 9 296.76±129.97a
A5
B4 35.35±0.57b 40.17±0.23b 44.12±0.19b 41.00±0.55a 7 692.22±133.86b 9 049.83±68.74a
A1: 高温胁迫时间为 14 d, 2013—2014年和 2014—2015年分别为花后 12~25 d和花后 8~21 d; A2: 高温胁迫时间为 5 d, 2013—2014年和
2014—2015年分别为花后 12~16 d和花后 8~12 d; A3: 高温胁迫时间为 6~7 d, 2013—2014年和 2014—2015年分别为花后 15~20 d和花后 14~20
d; A4: 高温胁迫时间为 6 d, 2013—2014年和 2014—2015年分别为花后 20~25 d和花后 16~21 d; A5: 大田自然温度。B1: 0.2%磷酸二氢钾; B2:
0.05%硫酸锌; B3: 清水; B4: 不喷施。表中数值为 3 次重复的平均值±标准误, 同列不同大小写字母分别表示每个主处理下副处理间 0.01 和
0.05水平差异显著性, 下同。A1: high temperature stress for 14 days, at 1225 after anthesis in 2013—2014 and 821 in 2014—2015; A2: high
temperature stress for 5 days, at 1216 after anthesis in 2013—2014 and 812 in 2014—2015; A3: high temperature stress for 6 or 7 days, at 1520
after anthesis in 2013—2014 and 1420 in 2014—2015; A4: high temperature stress for 6 days, at 2025 after anthesis in 2013—2014 and 1621 in
2014—2015; A5: natural temperature. B1: 0.2% monopotassium phosphate; B2: 0.05% zinc sulfate; B3: fresh water; B4: non foliar spray. The values
are means of three replicates with SE. In the same column, different capital and small letters mean significant difference of each foliar spray under
different temperature treatments at 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same below.

个和 0.71个, 且 A1和 A2时段较 A5差异达到极显
著水平, A3较 A5达到显著水平, A4较 A5差异不显
著; 各高温时段处理间 A1处理较 A2、A3、A4处理
差异均达显著水平, A2、A3、A4处理间差异不显著。
2014—2015 年穗粒数 A1、A2、A3 和 A4 分别较对
照减少 1.95个、2.30个、3.00个和 1.73个, 且 A1、
A2、A3 处理均较对照差异达到显著水平, 但 A1、
A2、A3和 A4处理间差异不显著。叶面喷剂起到了
增加穗粒数的作用, 2013—2014年 B1、B2和 B3分
别较对照 B4 增加 2.30 个、1.21 个和 1.04 个, 差异
较对照均达到极显著水平; B1处理的增粒作用明显,
较 B2和 B3处理差异达极显著水平, B2、B3处理间
差异不显著。2014—2015年 B1、B2和 B3分别较对
照 B4 增加 2.01 个、2.75个和 0.95 个, B1 和 B2 较
对照差异达到极显著水平; 处理 B1、B2 间和处理
B1、B3间差异不显著, B2和 B3间差异达极显著水
平。两年不同时段高温处理下喷剂对穗粒数的影响
作用不同, 2013—2014年 A1B1、A1B2的增粒效果
好, 较对照差异达显著水平, 其他时段喷剂处理间
差异不显著; 2014—2015年 A4B2的增粒效果好, 其
他时段喷剂有增粒数的作用, 但差异不显著。
从千粒重看, 高温不利于粒重的提高。2013—
2014年和 2014—2015年 A1、A2、A3和 A4分别较
对照降低了 1.96 g、3.41 g、1.71 g、1.28 g和 4.27 g、
0.84 g、1.23 g、2.19 g。2013—2014年各处理均较
对照差异达到显著水平, 且 A1、A2、A3 处理较对
照差异达极显著水平, A2 较 A1、A3 和 A4 处理达
极显著水平, 但 A1、A3和 A4处理间差异不显著。
2014—2015 年 A1、A4 处理较对照差异达到极显著
水平, A3 较对照差异显著, A2 较对照差异不显著,
1108 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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但 A2和 A3间差异不显著。B1和 B2两年分别较对
照增加 1.10 g、 1.42 g 和 0.89 g、 0.60 g, 且
2013—2014年差异达到极显著水平。不同时段高温
处理下叶面喷剂对粒重的增加表现了年际差异 ,
2013—2014 年不同时段高温处理下 B1、B2 较对照
的粒重分别增加 1.52%、 3.01%, 3.04%、 5.96%,
2.52%、2.37%和 3.76%、4.33%, 且处理间差异不显
著 , 常温处理 A5B1、A5B2 较对照粒重分别增加
2.25%和 1.40%。说明在高温胁迫的情况下喷施 B1
和 B2 能起到增加粒重的作用, 但在 2014—2015 年
仅 A1B1 较对照增粒重的作用达极显著水平, 其他
时段的粒重影响不显著。
说明不同时段高温减产的主要原因表现在产量
性状穗粒数或粒重的降低上, 且受胁迫时段和时间
长短的影响, A1 时段高温胁迫时间最长, 穗粒数和
千粒重降低最多, 平均产量最低。B1 和 B2 两种喷
剂均增加了穗粒数, 但不同时段高温处理其作用效
果有差异, 高温胁迫时间越长, 穗粒数减少越明显,
但粒重受穗粒数制约, 影响规律不明显, 以 B1的缓
解效果最好。
2.2 不同时段高温处理对小麦粒重的影响
灌浆期是小麦产量形成的关键时期, 而粒重是
小麦籽粒产量的一个重要构成因素。小麦粒重变化
的观测是取 10穗长势较一致的挂牌穗测得的, 与收
获时产量结构中的粒重测定方法不同, 但具有相同
随不同处理变化的趋势。从表 3 小麦粒重的增长过
程看 , 粒重的增长过程符合慢快慢的增长规律 ,
高温胁迫处理均不同程度地降低了最终粒重, A1、
A2、A3和 A4分别较对照 A5降低 2.44 mg、3.72 mg、
1.98 mg 和 1.10 mg, 且差异达显著水平; 而施用叶
面喷剂起到了减少胁迫的负面影响, 起到了增粒重
的作用, B1、B2、B3 喷剂处理粒重分别较对照 B4
处理提高 1.73 mg、1.48 mg、0.54 mg, 且 B1、B2
较对照差异达极显著水平。
2.3 不同时段高温处理对灌浆影响的数值特征
为了进一步研究灌浆期高温胁迫对籽粒灌浆的
影响规律, 将不同高温胁迫处理的小麦籽粒灌浆进
程用 Logistic 模型回归模拟, 获得了较理想的模拟
效果, 模拟方程的决定系数 R2均在 0.99 以上, 达到
极显著水平(表 4)。
小麦粒重的高低决定于灌浆速率和灌浆时间等
灌浆参数[21]。表 5 列出了不同处理拟合方程的灌浆
特征值参数。从灌浆的特征参数看, 不同时段高温
处理(表 6)A1、A2、A3 和 A4 到达最大灌浆速率出
现的时间较 A5对照分别提早 0.70 d、1.09 d、0.54 d
和 0.26 d, 到达第 1 拐点的时间分别提前 0.48 d、
0.75 d、0.46 d和 0.29 d, 到达第 2拐点的时间提前
0.92 d、1.42 d、0.61 d和 0.22 d, 最大灌浆速率分别
较对照降低 0.07 mg·grain1·d1、0.11 mg·grain1·d1、
0.09 mg·grain1·d1和 0.08 mg·grain1·d1, 平均灌浆速率
较对照分别降低 0.06 mg·grain1·d1、0.10 mg·grain1·d1、
0.05 mg·grain1·d1和 0.03 mg·grain1·d1。不同时段
高温处理灌浆的快速持续期分别为 13.63 d、13.39 d、
13.91 d、14.13 d和 14.07 d, A1、A2和 A3 时段高温
处理的灌浆快速增长期较大田对照分别缩短 0.44 d、
0.67 d和 0.16 d, 灌浆后期高温处理对灌浆的快速增
长期没有影响。说明不同时段高温处理对灌浆特征
参数造成了影响, 表现为最大灌浆速率和平均灌浆
速率降低, 到达第 1拐点和第 2拐点的时间提前, 灌
浆时间缩短, 是粒重降低和产量下降的重要原因。
总体来看, 灌浆期高温胁迫影响小麦籽粒灌浆的主
要数值特征为提早第 1、第 2拐点时间, 缩短快速灌
浆进程, 且随胁迫时间发生越早提前值越大。
各喷剂处理模型拟合的数值特征值见表 7, 从
表 7 叶面喷剂的影响来看, B1、B2 和 B3 各喷剂处
理不同程度地增加了粒重, 以B1的增重效果最明显,
从灌浆参数看, B1、B2 和 B3 处理均不同程度地延
后了到达第 1 和第 2 拐点的时间, 到达第 1 和第 2
拐点的时间分别延后 0.48 d、0.98 d、0.89 d和 0.98 d、
0.39 d、0.32 d, 到达最大灌浆速率的时间分别延后
0.73 d、0.69 d和 0.61 d, 最大灌浆速率分别提高 0.03
mg·grain1·d1、0.16 mg·grain1·d1、0.11 mg·grain1·d1,
平均灌浆速率分别提高 0.04 mg·grain1·d1、0.03
mg·grain1·d1 和 0.01 mg·grain1·d1, 因此叶面喷剂
改善了灌浆的特征参数, 延后了到达第 1 和第 2 拐
点的时间, 提高了平均灌浆速率, 起到了增加粒重
的作用, 以 B1的效果最好。
从不同时段高温处理叶面喷剂的缓冲效果看 ,
以 B1 的效果最好, A1、A2、A3 和 A4 处理下, B1
分别较各自未进行叶面喷肥处理的快速增长期长
0.58 d、0.77 d、0.69 d和 0.33 d, 常温处理下 B1较
不喷施的快速增长期长 0.21 d, 因此在高温情况下
喷施叶面喷剂 B1能起到较好的增产作用。
3 结论
高温加快作物的生育进程, 缩短生育期[22]。小
麦籽粒产量大部分来自开花后积累的光合产物, 其
所积累的光合产物约占光合总产量的 1/2[23]。灌浆期
第 8期 曹彩云等: 灌浆期高温胁迫对小麦灌浆的影响及叶面喷剂的缓解作用 1109


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表 4 不同时段高温胁迫和喷剂处理粒重模拟方程及理论粒重
Table 4 The grain filling process models and grain weights of winter wheat under different treatments of high temperature
stresses and foliar sprays
高温处理
High temperature
treatment
叶面喷剂处理
Foliar spray
treatment
籽粒灌浆方程
Model of grain filling process
决定系数
Coefficient of determination
(R2)
理论粒重
Simulated grain weight
(mg)
B1 Yt=44.819 7/(1+e3.677 30.182 9t) 0.998 0** 44.82
B2 Yt=43.878 1/(1+e3.997 70.200 6t) 0.999 0** 43.88
B3 Yt=43.830 9/(1+e4.052 70.201 1t) 0.997 7** 43.83
A1
B4 Yt=43.221 3/(1+e3.697 90.190 6t) 0.999 0** 43.22
B1 Yt=43.815 3/(1+e3.706 30.187 2t) 0.998 0** 43.82
B2 Yt=42.855 3/(1+e4.064 10.207 1t) 0.998 7** 42.86
B3 Yt=41.526 9/(1+e3.874 30.195 8t) 0.998 3** 41.53
A2
B4 Yt=41.325 6/(1+e3.733 60.198 1t) 0.999 0** 41.33
B1 Yt=45.470 6/(1+e3.681 00.181 7t) 0.998 0** 45.47
B2 Yt=44.862 8/(1+e3.983 70197 3t) 0.999 1** 44.86
B3 Yt=44.315 1/(1+e3.886 30.189 8t) 0.998 6** 44.32
A3
B4 Yt=42.821 9/(1+e3.679 70.190 7t) 0.999 0** 42.82
B1 Yt=46.914 9/(1+e3.703 50.180 1t) 0.998 6** 46.91
B2 Yt=46.280 2/(1+e3.928 50.190 6t) 0.999 1** 46.28
B3 Yt=44.144 0/(1+e3.919 20.192 2t) 0.998 6** 44.14
A4
B4 Yt=44.405 0/(1+e3.642 90.184 2t) 0.999 1** 44.41
B1 Yt=47.967 0/(1+e3.705 10.178 5t) 0.998 3** 47.97
B2 Yt=46.952 9/(1+e3.956 10.188 3t) 0.998 6** 46.95
B3 Yt=46.378 7/(1+e4.078 00.202 6t) 0.998 6** 46.38
A5
B4 Yt=46.289 2/(1+e3.721 10.181 2t) 0.998 2** 46.29
**示极显著相关。** means significant correlation at 0.01 level.
表 5 不同时段高温胁迫和喷剂处理对小麦灌浆特征参数的影响
Table 5 Effects of different treatments of high temperature stresses and foliar sprays on the grain filling parameters
高温处理
High
temperature
treatment
叶面喷剂处理
Foliar spray
treatment
最大灌浆速率
出现的天数
Time to maximum
filling rate (d)
第 1拐点时间
First inflection
point
(d)
第 2拐点时间
Second inflection
point
(d)
最大灌浆速率
Maximum filling rate
(mg·grain1·d1)
平均灌浆速率
Average filling
rate
(mg·grain1·d1)
B1 20.11 12.91 27.31 2.05 1.11
B2 19.93 13.36 26.49 2.20 1.10
B3 20.16 13.61 26.71 2.20 1.08
A1
B4 19.40 12.49 26.31 2.06 1.08
B1 19.79 12.76 26.83 2.05 1.10
B2 19.62 13.27 25.98 2.22 1.07
B3 19.79 13.07 26.52 2.03 1.04
A2
B4 18.85 12.20 25.50 2.05 1.03
B1 20.26 13.01 27.51 2.07 1.12
B2 20.19 13.51 26.86 2.21 1.11
B3 20.47 13.53 27.41 2.10 1.10
A3
B4 19.30 12.39 26.20 2.04 1.08
B1 20.56 13.25 27.88 2.11 1.16
B2 20.61 13.70 27.52 2.21 1.14
B3 20.39 13.54 27.24 2.12 1.10
A4
B4 19.78 12.63 26.93 2.04 1.11
B1 20.75 13.38 28.13 2.14 1.17
B2 21.02 14.02 28.01 2.21 1.17
B3 19.82 13.42 26.23 2.39 1.15
A5
B4 20.54 13.27 27.81 2.10 1.13
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表 6 不同时段高温胁迫处理对小麦灌浆特征参数的影响
Table 6 Effects of different high temperature stresses on the grain filling parameters of winter wheat
高温处理
High temperature
treatment
最大灌浆速率出现的天数
Time to maximum filling
rate (d)
第 1拐点时间
First inflection point
(d)
第 2拐点时间
Second inflection
point (d)
最大灌浆速率
Maximum filling rate
(mg·grain1·d1)
平均灌浆速率
Average filling rate
(mg·grain1·d1)
A1 20.11 12.91 27.31 2.05 1.11
A2 19.79 12.76 26.83 2.05 1.10
A3 20.26 13.01 27.51 2.07 1.12
A4 20.56 13.25 27.88 2.11 1.16
A5 20.75 13.38 28.13 2.14 1.17
表 7 不同叶面喷剂处理对小麦灌浆特征参数的影响
Table 7 Effects of different foliar sprays on the grain filling parameters of winter wheat
叶面喷剂处理
Foliar spray
treatment
最大灌浆速率出现的天数
Time to maximum filling
rate (d)
第 1拐点时间
First inflection point
(d)
第 2拐点时间
Second inflection
point (d)
最大灌浆速率
Maximum filling rate
(mg·grain1·d1)
平均灌浆速率
Average filling rate
(mg·grain1·d1)
B1 20.30 13.06 27.55 2.08 1.13
B2 20.26 13.56 26.96 2.21 1.12
B3 20.19 13.48 26.90 2.16 1.09
B4 19.58 12.58 26.57 2.05 1.09

高温胁迫抑制小麦冠层碳同化[24], 叶片光合产物输
出动态发生紊乱, 光合持续期缩短, 减少了源的供
应量, 抑制籽粒中光合产物的累积 [13], 从而粒重降
低, 产量下降[2528]。本研究中不同时段高温不同程
度地对产量造成了影响, 高温胁迫时间最长的 A1
处理减产幅度最大, A2 对产量的影响次之; 产量性
状则表现为穗粒数和粒重降低。籽粒灌浆模型较好
地模拟了籽粒的灌浆进程, 其决定系数均在 0.99 以
上。灌浆特征参数表现在不同时段高温处理到达第
1和第 2拐点的时间提前, 灌浆时间缩短, 平均灌浆
速率和最大灌浆速率下降 , 最终粒重和产量降低 ,
和前人的研究结果一致[2931]。
本研究中叶面喷肥起到了增产的作用, 不同程
度地增加了穗粒数或提高了粒重。从灌浆过程模拟
模型看, 与高温胁迫的作用正相反, 使到达第 1 和
第 2 拐点的时间延后, 延长了灌浆的时间, 平均灌
浆速率和最大灌浆速率提高, 说明叶面喷剂能起到
延缓叶片衰老促进光合作用的目的[3234]。不同时段
高温胁迫下各喷剂的缓冲作用, 以喷施 B1 效果最
好 , 延长了灌浆的快速增长期 , 提高了粒重 , 起到
了很好的增产作用, 是小麦增产和减灾的重要措施
之一[3537]。
小麦具有获得耐热性, 小麦的耐热性随着花后
生育进程而下降, 前期高温胁迫处理的旗叶内活性
氧防卫系统能更有效地启动, 而后期造成的伤害不
可恢复[9]。花后 20~22 d高温处理对小麦籽粒发育及
粒重的影响最大[38]。本研究中以灌浆后期高温 A4
处理(花后 20~25 d, 16~21 d)减产幅度最小, 以A3时
段高温(花后 15~20 d, 14~20 d)对产量的影响相对较
大, 且粒重以花后 12~16 d (2013—2014年)和 16~21 d
(2014—2015 年)影响最大, 穗粒数以花后 12~16 d
(2013—2014年)和花后 14~20 d (2014—2015年)影响
相对较大。两年结果有时段上的差异, 因此气候年
型和小麦阶段耐热性的关系以及生育期灌水等的影
响还有待进一步深入研究。
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