全 文 ：高山红景天生物学特性与资源培育研究进展
马春英1, 2 ,王文全1X ,蔡景竹2,张红瑞1
( 1. 北京中医药大学中药学院,北京　100102; 2. 河北农业大学农学院,河北 保定　071001)
摘　要:高山红景天属于濒危野生保护植物,为了解决其资源短缺的问题,近些年开展了大量的有关其生物学特性
及资源培育的研究工作。综述高山红景天生态环境、物候学和遗传学等生物学特性和人工栽培、组织培养、细胞培
养以及其他利用生物技术方法对其进行人工培育的方法,并提出了未来的发展方向。
关键词:高山红景天;生物学特性;栽培;组织培养;细胞培养
中图分类号: R282. 2　　　文献标识码: A　　　文章编号: 0253- 2670( 2008) 03- 0474- 03
Advances in studies on biological characteristics and resources cultivation
of Rhodiola sachalinensis
MA Chun-ying1, 2, WANG Wen-quan1, CAI Jing-zhu2, ZHANG Hong-rui1
( 1. College of Chinese Mater ia Medica, Beijing U niver sity of Traditional Chinese Medicine, Beijing 100102, China;
2. College of Agronomy, Hebei Agr icult ur al Univer sity, Baoding 071001, China )
Key wor ds: Rhodiola sachal inensis A. Bor . ; biological characterist ics; cult ivat ion; t issue cultur e; cell
culture
　　高山红景天Rhodiola sachalinensis A. Bor . 为景天科多
年生草本植物, 红景天主要有效成分为红景天苷及其苷元酪
醇, 具有抗缺氧、抗寒冷、抗疲劳、抗衰老、增强免疫功能等作
用。前苏联从20 世纪60 年代起已开始了对红景天的研究, 20
世纪70 年代将红景天定为“适应原”样药物。我国对红景天
的开发始于20世纪80 年代初。近年来,随着人们对高山红景
天的不断深入研究与开发利用, 自然状态生长的高山红景天
资源受到了严重的威胁, 已经成为濒危野生保护植物。国内
不少单位已经对高山红景天进行生物学特性及人工培育条
件的研究, 这对高山红景天的资源保护及开发利用具有重要
的意义。现将近些年有关高山红景天的生物学特性与资源培
育研究进行综述。
1　高山红景天的生物学特性
1. 1　高山红景天生态环境概况:高山红景天主要分布于欧
洲、北美洲及亚洲的西部和北部[1] , 在我国主要分布于吉林
省长白山及黑龙江省海林县等山区海拔1 700 m 以上的岳桦
林下和高山苔原带。高山红景天生长土壤一般为高山草甸
土, 剖面观由有机质层和母质层组成,母质层常见有冰碛物
和冰水沉碛物, 有机质层分为草根盘结层(生草层)和腐殖质
层,生草层一般厚3～5 cm, 腐殖质层一般厚20～30 cm。高山
红景天生境中磷的量均较低, 氮的量居中,钾的量相对较高,
但有机质的量则明显较高。在整个分布区中土壤的pH 值近
中性偏碱。一年中5～9 月间气温基本为正值, 其他月份的气
温基本为负值。降雨量主要集中在每年的5～9 月,其他月份
则相对较少或很少。
1. 2　高山红景天物候学特性:按照谭敦炎等[ 2]的研究结果
可以把高山红景天划分为以下 6个生长发育时期, 分别为休
眠期、解除休眠期、营养与生殖生长期、始花期、盛花及结实
期、成熟期。根据高山红景天的6 个生长发育时期又将其归
纳为三大生育阶段,即以芽的状态为中心的休眠期和解除休
眠后的居间生长期,每个芽都通过居间生长而分别发育成营
养枝和生殖枝,意味着高山红景天进入第 2 个生育阶段, 此
阶段为展叶期和花的生长成熟期;第3 个阶段即为果实的成
熟期。
1. 3　高山红景天遗传特性研究:高山红景天为雌雄异株或
杂性同株,繁殖方式以异交为主, 应该具有高的遗传变异。但
是祖元刚等[ 3]研究表明高山红景天天然种群内遗传变异并
不高。原因之一是高山红景天分布范围狭窄, 生境比较单一;
原因之二是高山红景天除了有性生殖外, 还伴随着无性生
殖,再加上近些年来,人们对其野生资源大量的采挖丢失了
部分基因型而致使高山红景天种群的遗传结构发生了变化,
使其遗传变异并不高。这些原因也使得高山红景天的天然贮
量锐减,导致濒危。人们已经开始采取措施对高山红景天进
行资源培育。
2　高山红景天资源培育研究
2. 1　高山红景天有性繁殖概况
·474· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs　第39 卷第 3期2008 年3 月
X 收稿日期: 2007-07-20基金项目:国家发展和改革委员会中药材资金扶持项目(编号 8号)作者简介:马春英( 1977—) ,女,河北临漳县人,讲师,在读博士生,研究方向为药用植物资源培育。
T el: ( 0312) 7528407　E-mail: bu shbu cker@126. com
* 通讯作者　王文全　Tel: ( 010) 84738623　E-mail: wwq57@126. com
2. 1. 1　种子处理研究:高山红景天的种子很小, 千粒质量
0. 13～0. 15 g, 种子成熟度较差, 成熟者仅占总数的 30%～
40% , 存在休眠特性。红景天生长于高寒山区,种子以此休眠
习惯度过不良环境, 是其在自然界长期演化过程中形成的对
环境条件的适应性。秦佳梅等[ 4]对种子结构进行了观察,发现
高山红景天种胚位于子叶中间呈直立状, 形态完整。由此推断
其休眠属于种胚生理后熟。野生高山红景天产种量大而实、生
苗极少,秦佳梅等[ 5]认为是种子萌发、生长的条件不具备。
吴维春等[6]研究表明未经处理的高山红景天种子发芽
率8%～10% ,适宜的发芽温度15～20 ℃,温度过高( 25 ℃以
上)或过低( 10 ℃以下)均影响种子的发芽率。种子采收之后
在15～25 ℃条件下贮存8个月后发芽率开始下降,贮存1 年
后多数失去发芽能力, 低温贮存可适当延长种子寿命。秋季
播种或用流水冲洗等方法处理种子可提高发芽率。此后很多
研究者相继证明流水冲洗处理、低温处理和赤霉素处理能够
提高高山红景天种子的发芽率[4, 7, 8]。高山红景天种子含有
抑制发芽的物质,经长时间流水冲洗可除去其中水溶性部
分, 而低温促进了种子内源激素的生成,从而打破种子休眠。
2. 1. 2　育苗移栽研究:高山红景天在人工栽培过程中主要
是采用种子繁殖、育苗移栽的方式, 这样可以获得大量实生
苗, 并且移栽后第 2 年即可收获。朱俊义等[ 9]在育苗方面进
行了春播、伏播、秋播试验, 表明秋播育苗管理方便、保苗率
高、苗期短。前1年11 月上旬播种,第2年3月下旬出苗, 6 月
上旬即为移栽, 并且苗期几乎无病虫害。吴维春等[10]则认为
种子 7 月份采收以后, 贮存至秋季或翌年春季播种, 不仅延
长了栽培时间, 而且由于种子贮存时间过久, 出苗率降低, 幼
苗出土时正是春季干旱季节,土壤墒情不好影响出苗,同时
田间杂草多, 管理不便。夏季播种育苗实验证明高山红景天
夏季播种育苗是可行的。夏季播种时的温度和空气湿度优于
春季, 播种后出苗快, 出苗率高, 幼苗生长迅速而且苗壮, 此
时多数杂草的种子早已萌发,因此育苗床内杂草很少,管理
十分方便。王春梅等[ 11]在低海拔、平原区采用了温室、大棚、
小棚、兰膜等11 种不同设施对高山红景天育苗进行实验, 获
取了各种育苗方式下大、中、小植株平均株高、叶片数、根长
与CK 增长的百分比, 并对其数据进行对比分析,获得了高
山红景天的育苗最佳方案。
2. 1. 3　引种栽培进展:我国从20 世纪80年代就开始报道有
关高山红景天引种栽培的研究[6]。成玉怀等[ 12]进行了将高
山红景天从新疆高海拔区引种到低海拔区的栽培试验。用种
子育苗和块根繁殖均获得成功。石铁源等[ 13]对栽培高山红
景天的红景天苷定量测定结果表明, 红景天苷的量与海拔高
度和栽培年限有明显相关性。随着海拔高度的增高,栽培年
限的增加, 红景天苷量随之增加;在低海拔地区栽培,摘花序
处理可以提高红景天苷的量。朴仁哲等[ 14]为了更好地人工
驯化栽培, 扩大药材资源,满足社会的药用需求,研究了移栽
一年生高山红景天在不同N、P、K 处理下的生长情况。结果
表明, 不同量N、P、K 处理对株高、茎数、根茎数的影响不大,
但对根质量、根长的影响较大。并根据实验结果建立了根质
量回归模型,找到了最高产量的施肥量组合。研究证明用红
膜处理人工栽培的高山红景天会使红景天苷的量和产量显
著增加[15, 16]。
2. 2　高山红景天无性繁殖概况:高山红景天多年生植株有
的分枝多簇生,茎顶呈“狮子头”型;有的根茎横走, 上具许多
饱满不萌发的潜伏芽;在易被雨水冲刷处,发现有断根及新
根茎萌发的新植株。秦佳梅等[17]利用高山红景天多年生植
株的根茎为材料进行了无性繁殖试验。
2. 2. 1　分株繁殖:呈“狮子头”型的植株, 根茎多数直立簇
生,用刀片纵向将每个分枝切开成独立植株, 于阴凉通风处
使伤口愈合,在苗床上栽植, 成活率100%。
2. 2. 2　根茎繁殖:根茎横走的多年生植株, 根茎较长, 尤其
是地下部分具许多饱满不萌发的潜伏芽, 且节间长, 按节间
长短切成长3～5 cm 的根茎段,用薄膜包1 d 左右,根茎段上
生出许多嫩根,不发根者可直接淘汰。栽植时,可先在苗床上
开10 cm 深的沟, 行距 20 cm, 将根茎段芽向上方摆放于沟
内,盖土压实, 上盖乱草等保湿,成活率达 90%以上。
成玉怀等[12]利用根茎繁殖成活率达95%以上。将5 月初
或 10月下旬采集的野生高山红景天根茎切成3～5 cm的小
块,每块应带有已经萌发的2～3 个幼芽。种块先用草木灰拌
匀放在阴凉通风处1～2 d,或用 50%多菌灵1 000 倍液浸20
m in 消毒后, 再栽效果较好。移栽时于畦而开沟, 沟深10 cm ,
稍加盖压。栽后浇足水,并保持土壤湿润不板结,直到苗出齐
为止。移栽后即搭遮荫棚,以防阳光直接照射。
2. 2. 3　潜伏芽繁殖:地下根茎上的潜伏芽有的独立而饱满,
有的在芽基部生有1～3 或更多条须根,长度不等。将每个芽
带须根切下,于通风处使伤口愈合后, 同分根茎法栽植, 成活
率达68%。该苗较根茎繁殖的苗长势弱, 生长量不大。
2. 3　高山红景天的组织培养与快速繁殖概况:野生高山红
景天主要以种子进行有性繁殖,多年生植株通常于肉质根状
茎上长出丛生越冬休眠芽,次年发育成地上茎,进行开花、结
实。其种子体积小,成熟晚, 多败育,发芽率低,自然繁殖相当
困难。组织培养技术是实现高山红景天快速人工繁殖的一条
比较好的途径。刘世强等[18]曾以高山红景天的种子作为外
植体诱导愈伤组织并再生出植株。张弓等[ 19]分别以高山红
景天的休眠芽、种子、无菌苗叶片、茎段等作为外植体进行组
培试验。罗明等[20]经过近3 年的试验,发现以越冬休眠芽作
为外植体诱导愈伤组织效果最好, 可再生出完整植株, 并成
功地移栽成活。
2. 4　高山红景天的细胞培养概况:利用植物细胞培养技术
筛选快速生长又能产生高山红景天有效活性成分的愈伤组
织、细胞系是大规模生产药用成分的有效途径。许建峰
等[21, 22]进行了高山红景天细胞大规模培养的研究,发现红景
天苷合成与细胞生长偶联;在高山红景天细胞悬浮培养过程
中, 3 mg/ L 6-BA + 13 mg/ L NAA、60 mmol/ L 氮源 (其中
NH-NO 为1∶1)、0. 5～0. 125mmol/ L KH2PO4和200 mg/ L
蛋白胨较适合于细胞生长和红景天苷的积累;通过降低培养
基pH 值能有效地诱导培养细胞中红景天苷的细胞释放, 将
·475·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs　第39 卷第 3期2008 年3 月
诱导释放过的细胞组织转入到新鲜的生产培养基中,细胞仍
然具有合成红景天苷的能力。还探索了红景天苷生物合成的
可能途径:认为其苷元酪醇是经由莽草酸途径合成的;前体
及真菌诱导子的加入对红景天生物合成具有调控作用。通过
组合运用两种调控机制最终使得培养细胞中红景天苷的量
达到1. 7% ,已大大超过野生植株的量。此外还进行了气升式
反应器培养高山红景天愈伤组织颗粒的动力学与氧传递特
性研究,最终已在气升式反应器中实现了大规模培养,这都
为高山红景天资源的开发和利用开辟了新的有效途径。
2. 5　生物技术的应用: Zhou 等[23]利用发根农杆菌转化后得
到的高山红景天毛状根生产红景天苷。还可以对高山红景天
主要活性成分的代谢途径进行探索, 利用分子生物学方法尽
快找出功能基因或功能基因族及相关基因和次生代谢酶基
因, 进行基因的克隆和表达,就可能在实验室内生产基因药
物。Ma等[ 24]对尿苷二磷酸葡萄糖转移酶基因进行克隆和多
表达都可以增加红景天苷的量, 这是第一个从高山红景天中
克隆出来的与红景天苷合成相关的葡萄糖基转移酶的基因。
这为以后基因克隆提供了很好的思路。
3　问题与展望
邓科君等[ 25]利用线粒体中nad7 基因的保守序列设计的
引物, 对红景天属植物进行PCR 分析, 发现红景天属植物的
该基因区域具有特异性, 这可能是与其特殊的生长环境有关
系。那么随着高山红景天的野生变家种, 从高海拔地区引种
到低海拔地区进行栽培等, 野生品与栽培品是否相同就可以
用分子生物学的方法对其进行比较, 这可以为高山红景天遗
传资源鉴定与保证提供指导。
随着GAP的广泛开展,高山红景天的规范化栽培、质量
标准以及新品种选育等一系列问题都应该尽早提到日程上
来。这些都是未来高山红景天资源培育的主要目标。
参考文献:
[ 1]　吉林省中医中药研究所 . 长白山植物药志 [ M ] . 长春:吉林
人民出版社, 1982.
[ 2]　谭敦炎, 朱建雯, 田允温 . 高山红景天的繁殖生态学研究
Ⅰ. 生态因子与植物学、物候学特性分析 [ J ] . 新疆农业大学
学报, 1997, 20( 3) : 1-4.
[ 3]　祖元刚, 颜廷芬, 周福军 . 高山红景天(Rhod iola sach alinen-
si s) 遗传变异及其濒危机制的探讨 [ J] . 木本植物研究,
1998, 18( 3) : 304-309.
[ 4]　秦佳梅, 张卫东, 田　洪 . 红景天种子休眠与其解除方法
[ J] . 特产研究, 1999( 2) : 45-46.
[ 5]　秦佳梅, 张卫东 . 长白山高山冻原带红景天之实地考察 [ J ] .
中国野生植物资源, 1994( 3) : 25.
[ 6]　吴维春, 刘　义 . 高山红景天引种栽培技术 [ J] . 中药通报,
1987, 12( 12) : 16-18.
[ 7]　朴仁哲, 张蕾光, 刘迎春 . 红景天种子处理与生育期的观察
[ J ] . 延边农学院学报, 1994, 16( 3) : 182-187.
[ 8]　秦佳梅, 张卫东, 田　洪 . 提高红景天种子发芽率的试验
[ J ] . 人参研究, 1998( 3) : 31-32.
[ 9]　朱俊义, 张福三, 任文慧. 高山红景天秋播育苗技术 [ J ] . 通
化师范学报: 自然科学版, 1995( 2) : 52-53.
[10]　吴维春, 丁志国. 库页红景天夏季播种育苗技术 [ J] . 基层中
药杂志, 1992, 6( 4) : 24-25.
[11]　王春梅, 付胜国, 杨玉贵 . 库页红景天不同设施条件下育苗
技术的研究 [ J] . 中国林副特产, 2006( 5) : 37-38.
[12]　成玉怀, 李　鹏, 王　琪, 等 . 红景天引种及栽培试验 [ J] .
中药材, 2003, 26( 11) : 775-776.
[13]　石铁源, 全雪丽, 张美淑, 等 . 高山红景天栽培条件探讨
[ J ] . 中药材, 2006, 29( 2) : 107-108.
[14]　杜仁哲, 崔一龙, 朴　哲 . 不同量的氮磷钾处理对高山红景
天生长的影响 [ J] . 延边农学院学报, 1995, 17 ( 4 ) : 202-
207.
[15]　阎秀峰, 王　洋, 郭盛磊, 等 . 遮荫和红膜处理对高山红景
天根生物量及红景天甙含量季节变化的影响 [J ] . 应用生态
学报, 2004, 15( 3) : 382-386.
[16]　阎秀峰, 王　洋, 尚辛亥, 等 . 光或是和光质对野外栽培高
山红景天生物量和红景天甙含量的影响 [ J ] . 生态学报,
2004, 24( 4) : 674-679.
[17]　秦佳梅, 张卫东 . 红景天无性繁殖技术 [ J ] . 特产研究, 1994
( 3) : 55.
[18]　刘世强, 韩素敏 . 高山红景天愈伤组织的诱导和植株再生的
研究 [ J] . 辽宁农业科学, 1991( 5) : 17-22.
[19]　张　弓, 张继福, 侯晓航, 等 . 高山红景天组织培养技术研
究 [ J] . 特产研究, 1995( 4) : 26.
[20]　罗　明, 谭敦炎, 张玉霞, 等 . 高山红景天的组织培养 [ J] .
新疆农业科学, 1996( 3) : 123-125.
[21]　韩爱明, 许建峰, 方晓丹, 等 . 影响高山红景天细胞悬浮培
养中细胞生长和红景天甙积累的几个因素 [ J ] . 植物生理学
通讯, 1997, 33( 1) : 33-36.
[22]　许建峰, 韩爱明, 冯朴荪, 等 . 高山红景天细胞悬浮培养生
长和营养成分摄取动力学及其计量关系 [J ] . , 应用与环境
生物学报, 1997, 3( 2) : 100-105.
[23]　Zhou X, Wu Y, Wang X, et al . Salidr os ide production by
h airy roots of Rhodiola sach al inens is ob tained after t rans-for-
mat ion with Ag robacter ium r hizog enes [ J] . Biol P harm Bull ,
2007, 30( 3) : 439-442.
[24]　Ma L Q, Liu B Y, Gao D Y, et al . Molecu lar clon ing and
overexpress ion of a n ovel UDP-glucosylt ransferas eelevat ing
sal idroside levels in Rhodiola sachal inensis [ J] . P lant Cell
Rep , 2007, 26( 7) : 989-999.
[25]　邓科君, 杨足君, 刘　成, 等 . 红景天线粒体 nad7基因内含
子 2序列测定及其系统发育意义 [ J] . 遗传, 2007, 29 ( 3) :
371-375.
·476· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs　第39 卷第 3期2008 年3 月