全 文 ：党参根的形态发生及组织化学研究
夏 丹,刘文哲* *
(西北大学生命科学学院, 陕西 西安 710069)
摘 要:目的 揭示党参根的发生发育规律及储藏物质和主要药用成分在根中的积累部位。方法 应用石蜡切片
法研究党参根的形态发生, PAS 反应和苏丹染色显示根中储藏物质, 等量的 5%香草醛-冰醋酸和高氯酸混合试
剂对党参萜类及甾类物质显色。结果 党参根发育过程包括原分生组织、初生分生组织、初生结构和次生结构 4
个阶段。党参根中存在大量乳汁管,在原生木质部导管出现时,韧皮部中已产生乳汁管细胞, 而后一直与韧皮部分
子相伴产生。党参根中积累了大量淀粉粒。萜类和甾类物质积累在根的薄壁细胞和乳汁管中。结论 党参根中
大量薄壁细胞和乳汁管是储藏物质和主要药用成分的积累部位。
关键词:党参根; 形态发生;组织化学; 乳汁管
中图分类号: R282 2 文献标识码: A 文章编号: 0253-2670( 2009) 02-0289-04
Morphogenesis and histochemistry of roots in Codonop sis pilosula
XIA Dan, LIU Wen-zhe
( Co llege of L ife Science, Nor thw est Univer sity, Xian 710069, China)
Abstract: Objective T o study the process of the root development of Codonop sis p i losula as w ell as
the accumulat ing locations of the main medicinal composit ion and storage nutr it ion in the roo t Methods
The development pro cess of the ro ots w as studied by paraf f in sect ion methods Sto rag e nutrit io n w as loca-
lized by PAS react ion and Sudan r eaction The medicinal composit ion of C. p ilosula, ter pene and ster-
o id w ere stained w ith mix reagent of 5% vanillin-acet ic acid and perchlo ric acid Results T he development
pro cess of the roo t is show n as four stages: promeristem, primary meristem, primary st ructure, and sec-
ondar y g row th Abundant lat icifers ex ist in mature roo t and the pr ime lat icifers could be found in phloem
as early as the f irst vessel of pr imar y xy lem appears T hen, the lat icifers ex ist in phloem at all t ime
Starch gr anule accumulated in mature root as r eser ved substance Terpene and steroid accumulated in pa-
r enchyma and laticifer Conclusion Parenchyma and lat icifer in the ro ots of C. p ilosula are the main par ts
of the roots to store medicinal composit ion and storage nutrit ion
Key words: the roots of Codonop si s p i losula ( F ranch ) Nannf ; mo rphogenesis; histochemistr y
党参是桔梗科( Campanulaceae)党参属 Codo-
nop si s Wall 多年生草质藤本植物。其根为常用中
药,味甘性平, 具有补中益气, 和脾胃, 除烦渴之功
效,可用于治疗脾肺虚弱,气短心悸,食少便溏,虚喘
咳嗽,内热消渴等症状。现代药理研究表明, 党参具
有调节血糖,促进造血机能,降压,抗缺氧, 耐疲劳,
增强机体免疫力, 调节胃肠收缩及抗溃疡多种作
用[ 1]。中国药典2005 年版一部收载党参来源于
党参 C p ilosula ( F ranch ) Nannf、素花党参 C
p i losula Nannf var modesta ( Nannf ) L T
Shen和川党参 C tangshen Oliv 3 种植物的干燥
根[ 2 ]。本实验对党参根发生和发育过程进行研究,
以揭示党参根的形成和发育规律。同时, 应用组织
化学方法对党参储藏物和有效药用成分进行定位,
并对党参结构与功能关系进行探讨, 为党参规范化
栽培和管理提供技术资料,并为党参生药鉴定提供
理论依据。
1 材料和方法
1 1 材料来源:党参分别采自陕西省长安县(秦岭
北坡)和杨凌西北农林科技大学药材种植园,并移栽
于西北大学植物园中, 种子为当年秋季采收,样品经
西北大学生命科学院刘文哲教授鉴定为党参C p i-
289中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 40 卷第 2 期 2009 年 2 月
* 收稿日期: 2008- 04-14基金项目:陕西省教育厅专项基金( 06JK180)作者简介:夏 丹( 1984 ) ,女,陕西省西安市人,西北大学生命科学学院在读硕士,从事药用植物学研究。
* 通讯作者 刘文哲 E- mai l: lw enzhe@ nwu edu cn
losula ( Fr anch ) Nannf。
1 2 石蜡切片:选择生长健壮的植株, 取不同发育
时期根分割成 0 5~ 1 cm 长的段, FAA 固定液固
定,常规石蜡制片法连续切片, 厚度为 6~ 8 m, 番
红-固绿染色或 Ehrlich苏木精染色, 中性树胶封片,
Leica-DMLB显微镜观察并照相。
1 3 组织化学: 常规石蜡切片, 厚度 8~ 10 m, 高
碘酸-希夫反应( PAS 反应)染色鉴定淀粉及多糖,
苏丹 染色鉴定脂类,中性树胶封片;新鲜材料徒手
切片,放置于载玻片上滴加以等量的 5%香草醛-冰
醋酸和高氯酸混合试剂, 对党参萜类及甾类物质显
色。用 70%酒精浸泡党参根 72 h 以溶去党参萜类
及甾类物质,作为对照样品,进行同样的组织化学显
色, Leica-DMLB显微镜观察并照相。
2 结果
2 1 根的发育
2 1 1 根尖结构及其组织分化: 从纵切面观察, 根
尖可分为根冠、分生区(生长点)、伸长区和根毛区 4
个部分。根冠位于生长点前端, 由多层不规则排列
的薄壁组织细胞构成, 包被于分生区外侧。分生区
是位于根冠内方的顶端分生组织,包括原分生组织
和初生分生组织。原分生组织分为 3个细胞群: 根
冠原-表皮原的原始细胞群、皮层原的原始细胞群和
中柱原的原始细胞群(图 1-1)。原分生组织所衍生
的细胞发生一定程度分化, 由外向内依次分化为原
表皮层、基本分生组织和原形成层,它们共同组成初
生分生组织。
从根尖横切面上观察, 原分生组织细胞表现出
典型的分生组织细胞学特点。细胞呈等径多边形,
细胞壁薄,细胞质浓厚, 细胞核大,细胞排列整齐而
紧密。初生分生组织的细胞已经开始了初步分化,
形态和排列方式开始出现不同。根冠原和表皮原各
由一层细胞组成,表皮原在横切面上为切向引长的
长方形或长方楔形, 其细胞质较浓,细胞核大且靠近
根的近轴面,细胞排列整齐紧密;皮层原位于表皮原
以内,由 3~ 5 层细胞构成, 细胞体积较大, 排列疏
松,有明显细胞间隙,细胞质相对较稀薄;中央的6~
7层细胞组成了中柱原,其细胞体积较小,细胞质浓
厚,核质比大,细胞排列紧密(图 1-2)。
2 1 2 根的初生生长:党参根的初生生长是通过其
初生分生组织细胞分裂及其衍生细胞的分化来完成
的。这些衍生细胞分化, 形成了根的初生结构。其
中,根冠原、表皮原、皮层原和中柱原的衍生细胞则
分别分化为根冠、表皮、皮层和中柱(图 1-5)。
在根的初生结构分化中,皮层细胞最早分化,然
后是中柱和表皮。在中柱分化前, 皮层原始细胞的
体积先增大,细胞开始液泡化(图 1-3) ; 在中柱分化
过程中,中柱鞘最先分化,接着在其内侧相对的两处
分化出原生韧皮部筛管,以后在 2个原生韧皮部束
间,紧邻中柱鞘处分化出原生木质部导管(图 1-4)。
原生韧皮部筛管出现以后,在邻近筛管的内侧开始
出现初生乳汁管细胞, 随着原生韧皮部的增大, 5~ 7
个乳汁管细胞在韧皮部内侧连成一排, 乳汁管细胞
较筛管细胞大,其内部在乳汁存在(图 1-4)。此时,
维管柱外围的表皮和皮层已分化。表皮为一层细
胞,排列紧密;皮层由 4~ 6层薄壁细胞组成,其中内
皮层的细胞的体积较小,排列紧密,细胞壁上出现凯
氏带(图 1-6)。其后, 在原生韧皮部内侧分化出筛
管、伴胞和韧皮薄壁细胞,组成后生韧皮部。此时,
初生乳汁管的数目增加, 分散在韧皮部中。在原生
木质部导管分化成熟后, 其内侧分化出多个大口径
的导管和木薄壁细胞组成的后生木质部。以后, 2
个初生木质部束的导管群在根中央连接(图 1-7)。
在党参根初生结构中, 木质部以二原型为主,偶见三
原型, 发生过程为外始式。至此,由表皮、皮层和中
柱构成的党参根初生结构已分化完成。
2 1 3 根的次生生长:当初生结构中的后生木质部
即将分化成熟时, 在初生木质部和初生韧皮部之间
的一些薄壁细胞首先恢复分生能力, 进行平周分裂,
形成2个弧形的形成层片断(图1-8) ,以后这两个形
成层片断逐渐向两侧扩展, 接着 2条形成层弧之间,
即初生木质部脊对着的中柱鞘细胞也转变为形成层
细胞(图 1-9) ,使 2 个形成层弧连接在一起, 形成 1
个完整的形成层环(图 1-10)。形成层环形成过程
中,次生生长开始,在初生木质部和初生韧皮部之间
的形成层细胞先开始切向分裂, 向内产生次生木质
部,向外产生次生韧皮部。新形成的次生木质部附
加在初生木质部的两侧, 新形成的次生韧皮部附加
在初生韧皮部的内方。在维管形成层扩展成圆形的
同时,中柱鞘细胞恢复分裂能力,进行平周和垂周分
裂,形成 2~ 3层扁平的细胞(图 1-11) , 外层的细胞
形成木栓形成层, 木栓形成层向内产生栓内层, 向外
产生木栓层, 最终形成次生保护组织周皮 (图 1-
12)。至此, 党参根的次生结构从外到内分别由周
皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部组成。
在多年生党参根的次生韧皮部中, 筛管群和次
生乳汁管群相伴而生, 分散在薄壁细胞中,作径向排
列 (图1- 13、15)。另一方面, 由于维管形成层不断
290 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 40 卷第 2 期 2009 年 2 月
C-皮层 CC-木栓形成层 CS-凯氏带 E-表皮 La-乳汁管
Pa-薄壁组织 Pd-栓内层 Pe-中柱鞘 Ph-木栓层 PP-
初生韧皮部 PX-初生木质部 SG-淀粉粒 SP-次生韧皮部
ST-筛管
SX-次生木质部 V-导管 VC-维管形成层 (下图同)
C- cortex CC-cork cambium CS-casparian st rip E- epider-
mis La-lat icifer Pa-parenchyma Pd-ph elloderm Pe-per-i
cycle Ph- phel lem PP-primary phloem PX-primary xylem
SG-s tarch granule SP-secondary phloem ST-sieve tube
SX-secondary xylem V-ves sel VC-vascular cambium
( Fol low ing f igure i s sam e)
1-根尖纵切图 2-根尖横切面,示初生分生组织 3~ 11-一年
生主根横切 3-皮层和筛管的分化 4-原生木质部导管的分
化 5-初生结构,示皮层和中柱鞘 6-荧光显微照片,示凯氏
带 7-根的初生结构 8-成熟的后生木质部导管,维管形成
层在初生木质部和初生韧皮部间产生 9-维管形成层平周分
裂 10-近圆形形成层 11-中柱鞘形成木栓形成层 12~ 15-
多年生主根横切 12-木栓形成层平周分裂形成周皮 13-次
生木质部,维管形成层和次生韧皮部 14-外围的次生韧皮部
与周皮 15-次生韧皮部的筛管与乳汁管。
1-lon gitu dinal s ect ion of root t ip 2- cross section of primary
meristem 3 11-cros s s ect ion of one-year- old main root 3-
different iat ion of cortex and sieve tub e 4- differ ent iation of
protoxylem vessels 5- cortex and pericycle in primary st ruc-
tu re 6-fluores cen ce micr ograph, show ing casparian st rip 7-
primary st ru cture 8-mature metaxylem ves sel s, and origin of
vas cular cam bium betw een primary xylem and primary phloem
9- pericl inal divis ion of cambium 10-circular cam bium 11-
cork cambium com es f rom pericy cle 12 15- portion of cross
sect ion of p erennial root 12-pericl inal division of cork camb-i
um to form periderm 13-secondary xylem, vascular cambium
and secondary phloem 14-extern al phloem and periderm
15-s ieve tube and laticifer in secon dary phloem
图 1 党参根的形态发生
Fig 1 Morphogenesis of C pilosula root
形成新的次生韧皮部, 使得外围较早生成的次生韧
皮部受挤压,从而导致外围的韧皮射线和薄壁组织
常出现裂隙(图 1-14)。
2 2 根中储藏物:通过 PAS反应检测,成熟党参根
中存在大量淀粉粒, 其中靠近维管形成层的韧皮部
薄壁细胞和韧皮射线淀粉粒的量最多, 外围被挤毁
的细胞中淀粉粒的量较少,木质部薄壁细胞和木射
线中也有淀粉粒, 但较韧皮部少(图 2-16~ 18)。苏
丹 染色后,未见明显的脂类物质在根中积累。
2 3 党参萜类、甾类成分的组织化学定位:党参根
中含有大量三萜类和甾醇类物质, 三萜类和甾类均
能和显色试剂( 5%香草醛-冰醋酸和高氯酸混合试
剂)发生反应, 呈现出淡红 红 红褐色的颜色变
化。在多年生根中,木栓形成层、栓内层薄壁细胞及
次生韧皮部均被染成红色, 维管形成层为淡红色,次
生木质部中薄壁细胞被染成红色, 其中次生韧皮部
颜色最深,而韧皮部中次生乳汁管存在部位又较之
薄壁细胞部位颜色更深, 而木栓层和次生木质部的
其他细胞不显色(图 2-19~ 21)。同时,经 70%酒精
浸泡 72 h的党参根对照材料中,因溶去了萜类和甾
类物质,与显色剂不产生显色反应(图 2-22)。
党参根新鲜材料中含有大量乳汁, 将乳汁涂抹
于载玻片上,滴加显色试剂(冰醋酸和高氯酸混合试
剂) ,乳汁呈现淡红红 红褐色的颜色变化(图 2-
23) ,未加显色剂的乳汁不显红色。
3 讨论
党参根的发育过程与一般多年生草本药用植物
根的发育过程相似。从初生结构来看, 整个维管组
织的直径仅占根横切面直径的 1/ 4, 且初生木质部
仅由 7~ 10个口径很小的导管组成, 而皮层薄壁细
胞在党参根的初生结构中占主导地位。成熟党参根
以次生结构为主, 从根横截面直径上看,次生韧皮部
与次生木质部比例约为 1 1,而韧皮部中又存在大
量的乳汁管和薄壁细胞。相比较其他药用植物, 在
西洋参的根中,薄壁细胞保持着很大比重[ 3] ;在地黄
根中,木栓形成层产生了多层栓内层薄壁细胞, 维管
形成层产生了大量高度薄壁组织化的次生维管组
织[ 4 ] ;在党参根的初生结构中,皮层薄壁细胞占主导
地位,次生结构中,次生维管组织占主导地位,其中
也以薄壁细胞为主,维管分子分散在其中。因此薄
壁细胞是党参根中的主要组成部分, 而薄壁细胞又
是药用成分积累的主要部位。
乳汁管是桔梗科根中常见的分泌组织。沙参属
植物的乳汁管除分布于韧皮部外, 在皮层与韧皮部
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16~ 18-根横切面, PAS反应显示根中淀粉粒 16-根次生结构中各
部分的显色反应 17-根韧皮部的显色反应 18- 16的局部放大, 示
淀粉粒和乳汁管 19~ 22- 5%香草醛-冰醋酸和高氯酸混合试剂对
根中萜类、甾类物质的组织化学显色 19-根次生结构中各部分的显
色反应 20-木质部薄壁细胞的显色反应 21-韧皮部及栓内层的显
色反应 22-根横切面一部分,除去萜类、甾类物质的对照 23-对乳
汁的显色反应
16 18- cross-sect ion of root w ith PAS react ion 16- histological col-
orat ion in perennial root 17-s tarch gran ule in phloem 18- am plif-i
cat ion of Fig 16 19 22- cross-sect ions of root stained w ith 5% va-
nillin-acet ic acid and p erch loric acid, w hich is specific for terpene an d
steroid substance 19-h istological color at ion in perenn ial root 20-
his tochem ist ry react ion in parenchyma of xylem 21- histoch emis t ry
react ion in phloem and ph elloderm 22-con t rol study of terpene an d
steroid substance 23-histochemist ry react ion of terpene and steroid
sub stan ce in latex
图 2 党参根的组织化学
Fig 2 Histochemistry of C pilosula root
交接处有断续成环的乳汁管群 [ 5]。而其他科具有乳
汁管的植物中, 乳汁管在韧皮部、栓内层、皮层或木
质部薄壁细胞中均有存在。党参的乳汁管在筛管刚
开始出现时就已经出现, 其位置在筛管内侧, 几乎是
与筛管相伴而生,在以后的发育过程中,乳汁管一直
存在于韧皮部中,其数目随着韧皮部的增大而增加。
在党参根的初生结构中, 乳汁管与筛管分子共同起
源于原形成层,称之为初生乳汁管。在次生结构中,
乳汁管来源于维管形成层, 称之为次生乳汁管。党
参根中的乳汁管与筛管分子具有同源性。
淀粉是地下营养器官常见的贮藏物质。党参根
中也积累大量淀粉粒, 且淀粉粒在成熟根的次生韧
皮部中的量最多, 次生木质部薄壁细胞中虽然也有
积累,但量低于韧皮部。
萜类和甾类物质是党参的主要药用成分[ 6] , 应
用组织化学定位技术来确定有效药用成分在植物体
中的分布和积累是一种有效的研究手段。在多年生
党参根中,木栓形成层、栓内层薄壁细胞、次生韧皮
部及次生木质部的薄壁细胞中均含有萜类和甾类物
质,其中次生韧皮部量最多。在牛膝根中,三生结构
占成熟根的主要地位, 并且是三萜皂苷的主要储存
场所 [ 7] ,党参根次生结构是其成熟根的主要结构,且
次生结构中韧皮部宽广, 约占整个成熟根横截面直
径的一半,因而韧皮部是其药用成分的主要存在部
位。另外,韧皮部中又充满薄壁细胞和乳汁管, 乳汁
量丰富,对党参根的乳汁进行显色反应说明,乳汁中
也含有大量萜类和甾类物质。由此可见, 大量乳汁
管的存在与党参药用成分的积累有密切关系。其他
具有乳汁管的药用植物中,乳汁管往往是药用成分
积累的主要场所, 如罂粟碱积累在罂粟的乳汁管
中[ 8 ] ;麻疯树的乳汁中含有多种药用成分[ 9] ; 绿玉树
乳汁中含有丰富的烯、萜、甾醇等物质[ 10]。党参的
乳汁管也是其药用成分积累的主要部位, 乳汁管的
数量可作为党参药材品质鉴别的主要依据之一。
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