全 文 ：·938· 中草焉 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第6期2008年6月
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苔藓组织培养体系的应用
谢春锋，娄红祥’
(flJ东大学药学院，山东济南250012)
摘要：苔藓组织培养已有约100年的历史。与种子植物相比，苔藓组织培养体系有许多特有属性，如生长条件简
单、再生能力强以及细胞分化充分等。其作为极具发展前景的模式生物广泛用于植物生理学、形态学、发育学以及
植物生物技术等研究领域。综述了近年来苔藓组织培养体系在生物转化、生产次级代谢产物以及生物制药等方面
的潜在应用，同时也探讨了其在筛选抗菌和抗疟原虫药物方面的可能性。
关键词：苔藓组织培养，生物转化；次级代谢产物}生物制药
中图分类号：R282．13 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2008)06—0938—06
Applicationofbryophytetissueculturesystems
XIEChun—feng，LOUHong—xiang ’
(SchoolfPharmaceuticalSciences，ShandongUniversity，Jinan250012，China)
Keywords：bryophytetissuecultures；biotransformation；secondarymetabolites#biopharmaceuticals
植物组织培养作为一门技术学科，开始于Haberlandt提
出细胞全能性理论和进行离体培养研究。苔藓植物的组织培
养可追溯到1906年，首先在无菌条件下培养出植物组织和
器官。Hohe等[11已对苔藓组织培养的研究现状做了较为全
面的综述，认为苔藓组织培养体系具有许多种子植物无法竞
争的优势：(1)孢子易于在无菌培养基上培养；(2)再生能力
奇特I(3)生长条件简单．可规避种子植物体外培养中的器官
缩小和高度含水等问题；(4)对剪切力的低敏感性I(5)结构
简单，细胞分化完全；(6)基因组高效率地整合外源DNA。因
此，苔藓组织培养体系作为模式生物已广泛用于研究植物的
代谢、发育以及基因功能等的研究乜]。本文仅就近年来苔藓
组织培养体系在生物转化、生产次级代谢产物以及生物制药
等方面的应用状况进行归纳和总结，同时也探讨了其在筛选
抗菌和抗疟原虫药物方面的可能性。
1生物转化
苔藓植物细胞生长条件比较简单，故与种子植物细胞相
比，作为生物催化剂比较廉价。前人已对苔藓细胞悬浮培养
液转化外源底物的能力进行了综述[3】。本文着重阐述苔藓细
胞悬浮培养液选择性地催化水解反应和氧化还原反应，同时
也简要介绍了其分泌的细胞色素P450酶和过氧化物酶催化
的聚合反应。
1．1水解反应：苔藓植物地钱MarchantiapolymorphaL．
的培养液具有水解外源底物的能力。推测可能是水解酶分泌
到培养基中，介导了水解反应。Izumi等[‘]观察到这一现象，
并证实该酯酶可水解乙酸萘酯(naphthylacetate)，其相对分
子质量为4×10‘。最近，Hirata等[5]从地钱细胞悬浮培养液
中分离出两种酯酶，可立体选择性地催化a烯醇酯生成手性
纯的a酮(P．P．>99％)。手性纯的a酮在不对称有机合成中
收稿日期：2007—12．10
作者简介：谢春锋，男，博士研究生。Tel：13869181905E—mail：xie．chunfeng@yahoo．com．en
*通讯作者娄红祥Tel／Faxz(0531)88382019E—mail：louhongxiang@sdu．edu．cn
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口
万方数据
中草焉 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第6期2008年6月·939·
常作为重要的手性合成子。值得一提的是，这两种酯酶的对
映选择性相反，且随着a位取代基团的链长和空间位阻的增
加而相互转化。
另外，苔藓细胞悬浮液可对消旋混合物进行动力学拆
分，廊为制备有价值的手性纯化合物的工具“]。如地钱悬浮
细胞可催化R一乙酰衍生物生成相应的R一醇，5一乙酰衍生物
却没有发生变化，可籍此加以分离(图1)。
地钱悬浮细胞
oH 0Ac旷+扩
圈l l一苯乙基醋酸酯消旋体的水解拆分
Fig．1Hydrolysisandresolutionofrag-
(1·phenylethyi)acetate
1．2 氧化还原反应：a，8不饱和羰基化合物中的碳碳双键
很难通过化学方法选择性加氢还原，但用含有依赖NADH
还原酶的植物细胞系统可轻易实现。Speicher等[7]证实苔藓
植物细胞培养液可化学选择性和立体选择性地转化酮、p-酮
酯和a，B不饱和羰基化合物。如(一)一(5R)一carvon可催化生
成(+)一iso—dihydrocarvon和(+)-n—dihydrocarvon，底物的
碳碳双键加氢还原．但羰基并未变化。
Hirata等[8]发现与其他高等植物悬浮细胞培养液相比，
地钱细胞悬浮培养液可高效率地氢化马来酰亚胺衍生物
(maleimides)生成相应的琥珀酰亚胺衍生物(succinimides)。
此外，还证实地钱细胞悬浮培养液可氢化共轭的双键，而丙
烯位的碳则发生羟基化反应[9]。
另有报道[1“，地钱细胞悬浮液可区域选择性地使3，6一
dialkylcyclohexane一1，2-diones的碳碳单键氧化裂解生成相
应的酸。同时脱去一个碳。所得产物在有机合成中是重要的
中间体(图2)．
R2
兰堡竺竺苎翌兰．R：
8d
O
C00H
田2地钱对3，6-dialkylcyclohexane一1，2一diones的
生物转化
Fig．2Biotransformatlonf3，6-dlalkylcyclohexane一1
and2-dionesusingM．polymorpha
1．3聚合反应：许多天然产物通常通过一个或多个酚类化
合物聚合产生，该过程可通过自由基反应来实现。地钱细胞
悬浮培养液可使二氢白藜芦醇发生聚合反应，生成以醚键或
碳碳键联接的开环二聚体。地钱细胞中的细胞色素P450酶
和过氧化物酶可催化酚类化合物产生自由基进而发生聚合
反应。Friedeich等n门从地钱细胞悬浮培养液中分离得到地
钱素C合酶(依赖细胞色素P450酶)可使半叶苔酸聚合生成
地钱素C。随后．Hirata等hz]发现化学胁迫可使地钱细胞悬
浮培养液分泌过氧化物酶。该酶的相对分子质量为3．7×
104，氨基酸部分序列与高等植物不同，可催化半叶苔索聚合
生成二聚体、三聚体和四聚体，并鉴定了其中一个二聚体为
perrottetinE(图3)。
地钱过氧化物酶
H
圈3地钱过氧化物酶对半叶苔素的二聚作用
Fig．3DimerationoflunularinbyM．
polymorphaperoxidase
2生产次级代谢产物
近年来从苔藓植物中分离获得了大量结构新颖而且活
性显著的萜类化合物和芳香族化合物，表明苔藓植物是生物
活性天然产物的重要来源[1”。但苔藓植物体积很小，种间杂
生，不易区别和分离，在野外往往很难采集到大量且纯的苔
藓植物体。解决这一问题最有希望的方法是进行苔藓植物的
组织培养。以获得大量纯的苔藓植物材料。因为苔藓体外培
养液的分化较为充分，所以可定性且定量地产生与野生植物
相同的次级代谢物。另一方面，这也刺激了人们对苔藓天然
产物生物合成途径的研究。Beck曾综述了苔藓组织培养液
生产次级代谢产物的研究概况[1“。
Tazaki等[15]以野外采集的拟尖叶叶苔Jungermannia
subulataEv ns孢子为外植体，诱导出了愈伤组织，成熟的孢
蒴消毒后转至GamborgB5固体培养基和MSK·4培养基中，
然后继代培养，形成细胞悬浮培养液。愈伤组织、细胞悬浮液
和野生配子体提取液的气相色谱特征相同，产生4个对映·
贝壳杉烷型二萜，即对映一贝壳杉烷．3，15二酮(I)、对映一贝
壳杉烯(I)、对映一贝壳杉烯一15p醇(■)和对映一贝壳杉烯一
15一酮(Ⅳ)。比较4个二萜在愈伤组织、细胞悬浮液和野生配
子体中的量。除I外，其他3个二萜的量基本相当。
Sauerwein等[16]将小叶苔Fossombroniapu illa(L．)
Nees的孢蒴消毒后转至含有GamborgB5的固体培养基和液
体培养基中培养，生成分化的固体和液体培养材料。而孢蒴在
Knop培养基中培养则可获得未分化的愈伤组织，从植物材料
的CH：CI。提取液中发现了4个二萜类化合物：a一山道年(V)、
核子木醛A(V1)、核子木醛B(91)和8一羟基一9一氢核子木醛A
(Ⅶ)。它们均对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和枯草杆菌表现出
抑制活性，其中V的活性最强。而vI最弱。比较Vl和Ⅵ在野生苔
藓、分化的固体培养材料、分化的液体培养材料和未分化的愈
伤组织固体培养基中的量。发现Ⅵ和Ⅶ在前三者中的量相当，
而在未分化的愈伤组织中的量仅为它们的1／10。原因可能是分
化的培养材料中细胞较大，油体多且体积较大。
近年来其他从体外培养的苔藓材料中获得的次级代谢
产物见表1和图4。
3生物制药
转基因苔藓生物制药首先由德国弗赖堡大学绿色创新
万方数据
·940· 中草喃 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第6期2008年6月
寰l 近年来苔藓体外培养材料中获得的其他次级代谢产物
Table1 Somes condarymetabolitesfrombryophyteculturesinvitro
次级代谢产物
苔藓物种 外檀体 培养基
编号 名称
绿片苔AⅢr4pinguisEl7] 配子体 GamborgB5 Ⅸ 6a-羟基一3一酮一绿叶苔烷‘5(10)一烯一11·6-内醇
x 6a一甲氧基一3．酮一绿叶苔烷一5(10)一烯一1i．6-内醢
Ⅺ 3-酮-绿叶苔烷一5(10)，6-二烯一11，6一内醢
Asterella6kl∞M[1s3 配子体 GamborgB5 Ⅺ 22．29一二羟基何伯烷
Calypogeia口“r∞[19] 孢子 MSK一4 n 4-甲基羹一1一甲醛
ⅪV 4-甲基羹一1-甲酸
平台异萼苔 配子体 AP，MSK·4 )(1f heteroscypholideA
Heteroscyphusplan E20~22] )04 heteroscypholideB
)明 18一羟基．5，10一trans·克罗烷一3，13E-二烯一15一羧酸甲醑
舶planusinA
娜planotri01
)o( ent一3}乙酰氧基一2}羟基-双环大铯牛儿烯
圈叶苔‘，口”lM如讹autumnalis[z3埘]配子体 GamborgB5
地钱Marchantiapdymo@^4c”]配子体 GamborgB5
卵叶羽苔Plagiochilaovalifolia[2d]孢子 MSG一4
dtt-2，3．-L酰氧基一10a，15a一环氯一2，3一开环一别香橙烷-4(14)-烯
4-O-deacetylplagiochilineC
15，16一环氯，1，3，13(16)．14一四烯克罗烷-17．12t 18，6·二内醇
15一羧一8口，16．二羟基一1，3．13E．三烯克罗烷·17，12；18，6-二内酯
15一羧一8口，16一二羟基一1，3，13Z一三烯克罗烷一17，12—18，6一二内醇
12．乙酰氯．15，16一环氯．17．羟甲基．c括一克罗烷．3，13(16)．14一三烯一18，6一内醇
1严乙酰氧．7，12-二羟一15．16一环氯一c括一克罗烷一3，13(16)，14一三烯，18．6一内醴
8一羟基一15，16一环氯-捕一克罗烷一3．13(16)．14-三烯一8，6，20，12-二内醇
圈叶苔内酯H
圈叶苔内酯I
圆叶苔内醇J
2．3-二甲氯．7-羟菲
2．7-二羟-3-甲氯菲
3．3’一--甲氯一2，2’，7，7’-四羟一1，1’一联菲
2，2’，3，3’，7，7’一六甲氯．1，l’．联菲
3-甲氧一2，2’．3’，7，7’-五羟一1，l’一联菲
2，2’，3，3’，7，7’一六羟一1，1’一联菲
3-(3，4一二羟苯)一8一羟异香豆素
褐藻索a
13z一羟一(132一S)-褐藻素a
132一羟一(132一R)一褐藻索a
过氯化揭藻素a
孢子 B5 XL1 (一)一cis一克罗烷一3，13一-Jr一16一羟一15，18一二羧酸一15，16-内醵
XLIV (一)一c／s一克罗烷一1，13一三烯一15．18一二羧酸一15，16一内醇
xLV (一)-cis一克罗烷-1，3，13一三烯一15一羟一16，18一二羧酸-16·15。内醑
xLⅥ (一)·c／s一克罗烷一1，3，13-三烯一16一羟一15，18一二羧酸一15，16一内醇
xLⅦ (一)．15，16一环氯-c括-克罗烷一3，13(16)，14-三烯-12一羧一18一羧酸-18，6a一内醇
XLVl(一)-c／s一克罗烷一3。13一二烯一12，16一二羟一15，18一二羧酸一15，16t 18，6a·二内醇
XLⅨ (一)-cis一克罗烷一3，13一-烯-12，15一二羟-16，17．18-三羧隆16．15·18，6a一二内醴
生物技术公司提出。发现与其他生物系统相比，苔藓植物小 因组中的植物，可有效地将木糖和岩藻糖转糖酶基因敲除，
立碗藓PhyscDmitrellapat￡挖s(Hedw．)B．S．G．具有许多无从而产生人源化的重组蛋白。转基因苔藓制药与其他表达系
法比拟的优势(表2)[zs-so]。特别值得一提的是，小立碗藓是统制药过程相比具有上市时程(time—tO—market)更短、安全
迄今唯一能够高效率地通过同源重组将外源DNA整合至基 性更高及成本更加低廉的优势。
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万方数据
中草焉 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第6期2008年6月·941·
小立碗藓反应器已成功表达了一种防止深部静脉血栓
形成的人源化单克隆蛋白，正处于临床前阶段。这种IgG抗
体可与天然配基正常结合。小立碗藓生物反应器中每个细胞
每天可产生80pg的人血管内皮生长因子重组蛋白，这比感
染杆状病毒的昆虫细胞表达系统产量更大。目前世界范围内
的小立碗藓基因组工程已经启动，这将进一步提高小立碗藓
反应器的安全性。苔藓制药有望为21世纪生物制药开辟一条
新的产业途径。
舣◇◇敬。
Ⅱ m Ⅳ
H敲旧程程H。删，，
Ⅵ Ⅶ
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万方数据
·942· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第6期2008年6,El
XUX
xI加
图4化合物I～XLIX的结构
Fig．4StructuresofcompoundsI一甩Ⅸ
表2生产重组蛋白中微生物／动物细胞、高等陆生檀物细胞和苔藓植物的特征比较
Table2 Comparisonwithcharacteristicsofmicrobe／animalce ls，higherlandplantcells，andbryophytecells
inproductionofrecombinantproteins
4药理筛选模型
苔藓植物中同时存在两种合成萜类代谢的前体物质异
戊烯焦磷酸(isopentenyldiphosphate，IPP)的途径。其中2一
C一甲基一D一赤藻糖醇一4一磷酸(MEP)途径的存在对苔藓组织
培养成为药理筛选模型具有重要的意义。MEP途径存在于
植物、细菌和疟原虫中，但人体中不存在这一途径。故该途径
中所涉及的酶都可以成为筛选除草剂和抗病原微生物药物
的潜在靶点。任何能阻断植物中MEP途径的物质均可成为
潜在的抗病原微生物的药物。如除草剂fosmidomycin不仅能
抑制鼠耳芥属植物中的DXR酶(deoxyxylulose5-phosphate
reductoisomerase)，而且也能抑制恶性疟原虫Plasmodium
falciparum中的DXR酶，从而能够治愈感染疟原虫的小
鼠[3“。
这类植物筛选模型具有以下优势：(1)植物异戊二烯合
成的速率要远高于微生物系统中的合成速率，这样表现特征
较为灵敏；(2)植物筛选模型不需要特别的防护措施。较为安
全，已有几种植物成功地用于药理筛选模型E32,333。虽然目前
尚没有苔藓植物药理筛选模型的报道，但鉴于苔藓组织培养
万方数据
中草喃 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第39卷第6期2008年6月
的优点，其发展潜力很大。
5结语
目前，人们对苔藓植物的生理生化细节了解较少。这种
现状很大程度上限制了人们在分子水平上理解和调控苔藓
植物生命活动，成为苔藓组织培养应用的瓶颈。不过由于苔
藓植物组织培养在学术上和工业上有巨大的应用价值，可以
预期苔藓植物组织培养的研究必将全面地开展，也将得到更
广泛的应用。
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万方数据
苔藓组织培养体系的应用
作者： 谢春锋， 娄红祥， XIE Chun-feng， LOU Hong-xiang
作者单位： 山东大学药学院,山东,济南,250012
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2008,39(6)

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