全 文 ：中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月·747‘
的相关性，但又有区别。采用3种不同检验方法，结
果是一致的，得到3种不同方法之间的相互认证，3
种方法各有优势，且针对点不同，结合使用效果更
好，为指纹图谱的分析提供了强有力的依据。
3．5本研究方法建立的指纹图谱可快速鉴别区分
不同来源的黄芩药材，通过指纹图谱对黄芩药材进
行综合宏观分析，有利于全面控制药材质量，促进黄
芩药材及其制剂研制水平和质量控制的全面提高。
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南方红豆杉外植体母株来源与培养基成分对愈伤组织
生长和紫杉醇的影响
陈 惠，王文科。，卢英梅，白新生
(山西师范大学生命科学院，山西临汾041004)
摘 要：目的 建立和优化获得量大而高紫杉醇愈伤组织的培养技术和方法。方法 以山西陵川县野生和在西安
栽培的南方红豆杉为材料，就最佳母株、外植体种类、基本培养基、植物激素种类及浓度对愈伤组织诱导、生长和紫
杉醇的影响等因素进行了系统研究。结果 幼茎外植体因诱导的愈伤组织时间早、频率高而最佳；培养基Y5：
MS+2，4一D4．0mg／L+KIN1．0mg／L或B5Ⅲ：B5+2，4-D3．0mg／L+KIN0．1mg／L+Phe0．1mol／L为最佳
诱导愈伤培养基，其诱导频率高达100％。继代培养基中质量浓度2，4一D(o．5～3mg／L)促进愈伤组织增殖；高质
量浓度(8mg／L)口li]有抑制作用。当2，4-D质量浓度适宜时，愈伤组织在B5培养基上较在MS培养基上褐化轻、生
长快。HPLC分析表明紫杉醇最高的继代培养基为MSⅢ，其紫杉醇质量分数高达干重的0．004％；野生母株幼芽来
源的愈伤组织，其紫杉醇普遍高于栽培母株幼茎来源的愈伤组织。结论 以5月份野生红豆杉幼茎为外植体，以
Y5或B5Ⅲ为诱导培养基和继代培养基，继代8～10代，每代培养30～35d；用MSⅢ培养基再培养1～2代，收获愈
伤组织或细胞培养物，并从中提取紫杉醇是获得大量高紫杉醇愈伤组织的较佳培养程序。
关键词：南方红豆杉；野生母株；栽培母株；外植体；愈伤组织诱导；继代培养；紫杉醇
中图分类号：R282．13 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)05—0747—05
Effectofexplantsourcefromdifferentmaternaltreeandmediumco position
oncallusgrowthandpaclitaxelyieldofTaxuschinensisvar．mairei
CHENHui，WANGWen_ke，LUYing—mei，BAIXin—sheng
(CollegeofLifeScience，ShanxiTeacher’SUniversity，Linfen041004，China)
Abstract：ObjectiveToestablishandoptimizethtechnologyandmethodofproducinglar e
quantityandhigh—paclitaxey eldcallusofTa[SCUSchinensisvar．mairei．MethodsW7ildmaternaltree
growninLingchuanCou tyofShanxiProvinceandcultivatedtreegrowninXi
7
anwereusedasexplant
source．Andtheoptimumaternaltreeforexplantcutting，optimumexplanttype，basicmedium，
compositionandc centrationofgrowthregulatorsinmediumandSOon，whichwerefactorsfaffecting
oncallusinduction，growthandpaclitaxeyield，wereexaminedinaseriesorder．ResultsThejuvenile
stemsegmentsweretheoptimumexplantsbecauseoftheirearlierandhigherratecallusinductionhathat
ofotherxplants．MediumY5：MS+2，4一D4．0mg／L+KIN1．0mg／LormediumB5Ⅲ：B5+2，4一D3．0
mg／L+KIN0．1mg／L+Phe0．1mol／Lwasconfirmedoptimumcallusinductionmediuminwhichallus
收稿日期
基金项目
作者简介
*通讯作
：2004—11一09
：山西省自然科学基金资助项目(951030)
：陈惠(1964一)，女，山西临汾人，山西师范大学生命科学院副教授，硕士，中国农业大学在读博士，多年来主要从事多种经济
植物、中草药、珍稀濒危植物的组织培养和快速繁殖工作，成功再生的植物有：栝楼、翅果油树、梨枣、山茱萸等，研究方向为水
稻和旱稻的遗传转化及抗逆分子生物学研究。
者E—mail：sxsdwwk@sohu．corn
万方数据
·748· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月
inductionrate’hadreachedto100％．Incallussubculturemedium，lowerc ncentrationof2，4-D(0．5—3
mg／L)alwaysincreasedcallusgrowth，buthigherconcentrationof2，4-D(8mg／L)reducedcallus
growth．When2，4-Dconcentrationw suitable，callusgrowno B5mediumdisplayedlighterbrowning
andfastertissuegrowththanthatonMSmedium．Furthermore，HPLCanalysisconfirmedthathe
paclitaxelyieldincallusgrowno mediumMSⅢwashighestandhadreached0．004％ofcallusdry
weight．Inageneralcondition，thelevelofpaclitaxelincalliderivedfromjuvenilest msofwildmaternal
treewashigherthanthatincalliinitiatedfromcultivatedmaternaltree’Sjuvenilest ms．ConclusionThe
optimizationsequenceofobtaininga largequantityandhigh—paclitaxey eldcallusofT．chinensisvar．
maireiaredividingjuvenilest msegmentsfromwildmaternaltreeinMayandculturingonmediumY5or
B5mforcallusinduction．Afterthecallihavingbeensubculturedonthesamemediumfor8—10
generations，oneortwogenerationsarereculturedonmediumMSⅢ．Finally，thecalliwithmore
paclitaxelareobtainedby xtractingpaclitaxeloutofit．
Keywords：Taxuschinensisvar．mairei(LemeeetL6v1．)ChengetL．K．Fu；wildmaternaltree；
cultivatedmaternaltree；explants；callusinduction；subculture；paclitaxel(Tax01)
红豆杉科、红豆杉属植物的细胞和组织培养方
法，为抗癌药物紫杉醇(paclitaxel)提供了新的来
源，被认为有希望替代砍伐天然红豆植株口~3]，从而
避免从树皮中提取紫杉醇，为这类生长缓慢树种的
资源保护提供了有力的保护。所以，近十几年来很多
国内外研究小组积极从事这方面研究，并取得了很
大进展[1~7]。全球红豆杉属共有11个种，均已成功
地进行过组织培养和细胞培养研究，其中对短叶红
豆杉(又称太平洋紫杉，pacificyew)Taxus
brevifoliaNutt．、东北红豆杉(又称日本紫杉，
Japaneseyew)T．cuspidateSieb．etZucc．等的细
胞组织培养研究较深入。我国红豆杉资源有4个种
和1个变种，近年来不少实验室也开展了这方面的
研究，且4种1变种都有报道[4~1引。由于南方红豆杉
T．chinensisvar．mairei(LemeeetL6v1．)Cheng
etL．K．Fu在山西省太行山区的陵川县、中条山区
的沁水县，海拔约500～1500m的阳坡、半阳坡有
成片天然林分布[1引，所以，虽然已有学者从事南方
红豆杉的愈伤组织培养[7’10’11]，但大多取材始于人
工栽培植株，未见有野生植株的报道，而且对不同产
地材料诱导的愈伤组织中紫杉醇量缺乏比较研究。
本研究主要以5月上旬取材的山西天然野生南
方红豆杉枝条为材料，将幼茎切段，老茎切段、针叶
切段、培养在2，4一D0．5～0．8mg／L及与KINo～
2．0mg／L或其他激素相配合的MS、B5培养基中
诱导愈伤组织及继代培养，并与取材于西安两个地
方人工栽培的南方红豆杉诱导的愈伤组织中紫杉醇
进行比较，以寻找高产紫杉醇愈伤组织的最佳材料、
外植体来源、最佳培养基、培养条件、培养程序等。一
般细胞悬浮培养物中的紫杉醇质量分数较相同培养
基成分的固体培养基中生长的愈伤组织中的高很
多[8]，所以，本研究为进一步通过细胞培养获得更高
产的紫杉醇愈伤组织细胞系，最终取代从天然植株
中获取紫杉醇打下了良好基础。
1材料与方法
1．1 试验材料：材料分3次从不同的地方采集。
1998年5月7日，从山西太行山陵川县一棵60年
树龄的野生南方红豆杉植株上，折取含幼嫩茎和二
年生茎的枝条，带回山西师范大学，放置一4℃冷藏
2d备用。1999年4月5日和5月15日，分别从西
安植物园一棵人工栽培的20多年生乔木植株和陕
西师范大学校园内生物园中3年生灌木状栽培植株
上剪取1～2年生枝条。
1．2外植体消毒：先用肥皂水洗去枝叶表面灰尘，
清水冲洗3次，70％EtOH浸泡30S，0．1％HgClz
常规消毒8～10min，无菌蒸馏水冲洗4～6次并用
无菌纸吸干。去掉叶片的茎段(分老茎段和幼嫩茎
段)和针叶均切割成0．5～1cm的小段接种于不同
培养基上。5～6cm幼嫩小枝或去年生小枝切割2
刀，成上、中、下3段，垂直插入培养基。
1．3培养条件：基本培养基有MS、B5；激素：2，4-D
O～8mg／L、KIN0～2mg／L、NAA0．5～1mg／L；
附加有机物Phe(苯丙氨酸)0．1mol／L等，具体培
养基组成成分见结果部分。MS培养基加蔗糖3％、
琼脂7％；B5培养基加蔗糖2．5％、琼脂8％。培养温
度(25±2)℃。
1．4愈伤组织的干燥处理：愈伤组织培养周期为
30d，继代不同次数后，分别从不同培养基中收集愈
伤组织，冰冻干燥法干燥。
1．5紫杉醇的测定：按甘烦远[6]HPLC法测定愈伤
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月·749·
组织中的紫杉醇。
2结果与分析
2．1 2，4一D质量浓度对野生母株南方红豆杉不同
外植体、愈伤组织诱导率的影响：以取材于山西陵川
的野生南方红豆杉的幼嫩茎段、老的茎切段和针叶
切段为外植体，分别培养在附加不同质量浓度2，4一
D和其他物质的MS培养基中，观察发现茎段产生
的愈伤组织较早，15d时最高诱导率可达80％，而
针叶此时均为零。30d后，针叶愈伤组织诱导率也
能达到很高水平，但因产生时间晚，所以量比较少。
此外，随着培养基中2，4一D质量浓度的升高，两种
外植体的愈伤组织诱导率也逐渐升高，以2，4一D2
mg／L和2，4一D2mg／L附加BAP0．5mg／L的培
养基以及6号培养基为好，愈伤组织诱导率可达
92．5％以上。幼嫩茎段和老的茎段培养在相同培养
基上，嫩茎的愈伤组织诱导率总是高于老茎的
(表1)。
表1 2，4-D不同质量浓度对南方红豆杉茎段、针叶切段
愈伤组织诱导率的影响
Table1 Effectofdifferent2，4一Dconcentrationoncallus
inductionrateofstemsegmentsandneedleleaf
segmentsfromT．chinensisvar．mairei
未表明的每种培养基中接种40个外植体，“一”表不未接种。6
号培养基附加了0．1mol／L的苯丙氨酸
Numberofexplantspermediumthathadnotobeindicatedis
40．“一”meansnotobeinoculated．No．6mediumisaddedwith
0．1mol／LPhe
2．2 2，4一D、KIN不同质量浓度及组合对栽培母株
来源的幼茎愈伤组织诱导率的影响：1999年5月从
西安植物园和陕西师范大学生物园栽培的南方红豆
杉母株上截取嫩茎，接种在MS附不同质量浓度2，
簪D、KIN及组合的9种培养基Y1～Y9中，结果见
表2。
研究发现，2，4一D是愈伤组织诱导必不可少的
成分，KIN在2，4一D存在时对愈伤组织的产生有促
进作用，以1mg／L为佳，当升高到2mg／L时，又对
愈伤组织的诱导有抑制作用。诱导愈伤组织最佳激
素组合有2个分别为Y5和Y8。从树龄较老的南方
红豆杉取材的嫩茎与从树龄较小的红豆杉取材的嫩
表2 2，4一D、KIN不同质量浓度及组合对人工栽培母株
南方红豆杉幼茎切段愈伤组织诱导率的影响
Table2 Effectofdifferent2，4一D／KINconcentration
andratiooncallusinductionofjuvenilest m
segmentsfromartificialcultivatedmaternal
treeofT．chinensisvar．mairei
培养基激素／(mg·L一1) 愈伤组织诱导率／％
名称 2，4-D KIN 西安植物园 生物园
0 (0／21)
0 (O／18)
0 (o／15)
91．3(21／23)
100 (20／20)
70．0(14／20)
66．7(14／21)
100 (19／19)
75．0(15／20)
100(17／17)
0(0／18)
0 (0／20)
0 (O／14)
72．2(13／18)
100 (19／19)
85．7(12／】4)
62．5(10／16)
71．5(12／16)
43．7(9／22)
100 (13／13)
茎愈伤组织诱导率相差不多。以B5为基本培养基
的B5Ⅲ诱导率也很高，不论南方红豆杉产地如何，
诱导率均能达到100％。
2．3取材时间对愈伤组织诱导率的影响：分别于
1999年4月和5月中旬从西安植物园取材，将嫩茎
培养在同一种培养基上，结果5月份取材诱导率很
高可达100％。4月份取材嫩茎所产生的愈伤组织其
诱导率仅有40％左右。
2．4南方红豆杉愈伤组织的生长状态：各外植体在
诱导培养基(表2)上培养期间，每3d观察一次，发
现最早出现愈伤组织(嫩梢或小枝)需要7d(培养数
据未列)，幼嫩茎段需10d，老茎段需12d。茎段愈伤
组织有的出现在切口，有的是外植体膨大后，皮层裂
开，自裂缝处形成愈伤组织，初生愈伤组织多为淡黄
绿色，半透明小球形或不规则块状，以后随培养时间
的延长，有的外植体基部或是接触培养基处的愈伤
组织分泌有棕色物质，并使附近的愈伤组织呈棕红
色。当愈伤组织培养超过30d时愈伤组织表面更易
褐化。愈伤组织最易在茎段的两端形成，小枝易在基
部及其基部叶腋处形成，有腋芽萌动，顶部伸长的现
象，叶片形成愈伤的能力差。
2．5愈伤组织的继代培养：从表1中6号培养基上
诱导产生的愈伤组织，继代培养7代后，再转移在表
3和4所列的9种培养基中，每代培养30～35d，刚
开始培养的几代愈伤组织量较少，以后越来越多。表
5为继代第8代的结果。
从上表数据可知，激素相同但基本培养基不同
时如：MSⅢ与B5Ⅱ、B5培养基对愈伤组织的增殖
有促进作用，且其愈伤组织的颜色较浅为淡黄色、乳
ⅥⅥ№u¨№W№瑚枷
万方数据
·750· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月
表3 以B5为基本培养基的继代培养基
Table3 SubculturemediumbasedonB5
B5为基本培养基，I～Ⅳ代表培养基编号
BasicmediumisB5．I—IVindicatedme iumnu ber
表4以MS为基本培养基的继代培养基
Table4 SubculturemediumbasedonMS
MS为基本培养基，I～V代表培养基编号
BasicmediumisMS．I—Vindicatesmediumnu ber
表5 基本培养基和2，4_D质量浓度对愈伤组织生长的影响
Table5 Effectofbasicmediumand2，4一DconcentratiOn
oncallusgrowthofT．chinensisvar．mairei
愈伤组织起始直径平均为0．5em
Initialaveragediameterofcallusisabout0．5cm
白色或浅褐色；而MS培养基中的愈伤组织质地较
致密，颜色较深为棕褐色。每种培养基又以低质量浓
度2，4一D0．5～2mg／L为好，表现为愈伤组织生长
量大，即每块愈伤直径大。8mg／L并不能显著促进
愈伤组织的增殖。
2．6不同南方红豆杉母株来源的愈伤组织中紫杉
醇的差异：将2．5培养所得的愈伤组织一部分干燥
后直接测定紫杉醇质量分数，一部分转接到表3、4
所列培养基中继’续继代培养(1～5次)，最后1～2
次的培养基个别有变动，如表6所示。2．2中产生的
愈伤组织及经继代多次后冰冻干燥，一同做紫杉醇
测定，结果见表6。
结果表明，从山西陵川取材的野生母株南方红
豆杉诱导的愈伤组织中，紫杉醇普遍高于另两个地
表6不同母株来源的南方红豆杉愈伤
组织中紫杉醇的差异
Table6 Paclitaxelyieldofcalliderivedfromdifferent
maternaltreeofT．chinensisvar．nairei
方人工栽培母株取材诱导的愈伤组织，也即野生植
株取材所诱导的愈伤组织比栽培植株诱导的愈伤组
织中抗癌成分一紫杉醇质量分数高。愈伤组织的继
代培养基和培养条件也影响紫杉醇质量分数，如：同
是从野生植株诱导的愈伤，MSⅢ培养基上培养1个
月，不仅愈伤组织干鲜比大，而且紫杉醇质量分数最
高可达0．004％；培养在B5Ⅲ培养基上的愈伤组
织，低温条件下紫杉醇略低，原因可能是，紫杉醇在
低温下有一部分分泌到培养基中之故。3种材料总
的来说，符合其他研究者总结的一般规律口正]，即生
长快的愈伤组织，紫杉醇低(如生物园取材的幼茎愈
伤培养在MSI上)，生长慢的愈伤组织紫杉醇质量
分数高(如生物园取材的幼茎愈伤组织培养在MS
Ⅳ上)。
3讨论
3．1外植体的选择：3种外植体如幼茎、老茎、针叶
切段中，幼茎的愈伤组织产生的时间最早、诱导率最
高，为最佳诱导愈伤组织的外植体。这与Fott—Neto
等1992年，以比较了东北红豆杉不同组织的诱导能
力，即红、绿假种皮、种子、幼茎及针叶时所得的结
论：“幼茎是最佳的外植体”是一致的。
3．2培养基的选择：2，4一D是南方红豆杉愈伤组织
诱导不可缺少的成分，0．5～8．0mg／L均能诱导愈
伤组织产生，以2．0～3．0mg／L为宜。在以2，4一D
与KIN相组合的培养基中，以Y。：MS+2，4一D4 0
mg／L+KIN1．0mg／L、B5Ⅲ：B5+2，4一D4．0rag／
L+KIN0．1mg／L+Phe0．1mol／L及表1中5号
万方数据
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培养基诱导率最高达100％。
在继代培养阶段，B5基本培养基能促进愈伤组
织增殖的结果与杨永华[53等在东北红豆杉和云南红
豆杉嫩叶外植体培养中的结果是一致的。此外，高质
量浓度的2，4-D(8．0mg／L)，抑制愈伤组织增殖，
低质量浓度的2，4一D(1．o～3．0mg／L)适于愈伤组
织的快速增殖，这一结果与Fott—Neto[1]、Liu等H1的
结果，即2，4-D8．0mg／L最能促进愈伤组织增长
有差异。
3．3适于生产紫杉醇的材料来源、细胞系和培养程
序：获得高产紫杉醇的红豆杉细胞系，需要长时间的
培养和筛选工作。实验结果表明，紫杉醇较高的继代
培养基为MSllI和B5Ⅲ，最高达干重的0．004％和
0．0037％。从这两种培养基上所得的愈伤组织，可
作为两个高产细胞系，转入含相同成分的液体培养
基中继续培养，进一步提高紫杉醇质量分数。需说明
的是MSⅢ和B5Ⅲ中添加Phe0．1mol／L是参考
Fett—Neto等[111993年的实验结果：培养基中附加
Phe0．1mol／L可提高东北红豆杉愈伤组织中紫杉
醇的质量分数近一倍。
从实验结果可知，继代培养8～13次的从山西
野生植株茎段诱导产生的愈伤组织，其紫杉醇质量
分数普遍比人工栽培植株诱导、继代1～3次的愈伤
组织中高。所以，以野生植株的南方红豆杉的幼茎为
外植体，以Y。或B5Ⅲ为诱导培养基，以MSⅢ
(MS+2，4-D2．0rng／L+KIN1．0mg／L+Phe0．1
mol／L+NAA0．5mg／L)或B5II(B5+2，4一D3．0
mg／L+KIN0．1mg／L+Phe0．1mol／L)为继代培
养基继代培养8～13代，每代30～35d是生产紫杉
醇较好的愈伤组织培养程序。
由于生长快的愈伤组织中紫杉醇质量分数低，
而生长慢的愈伤组织中紫杉醇质量分数高[1’8]，以及
愈伤组织生长在MS培养基中比生长在B5培养基
中紫杉醇质量分数高。不妨将愈伤组织的培养分为
3个阶段，即1～2阶段以诱导并获得大量愈伤组织
为目的，第3阶段以获得高含量紫杉醇为目的。所
以，第1～2阶段可以Y。或B5Ⅲ为诱导培养基和继
代培养基，或以改良的能促进愈伤组织增殖的，附加
了0．5mg／L根皮苷的B5ⅢDz]培养基为继代培养
基，进行愈伤组织的大规模培养或细胞悬浮培养，待
愈伤组织或细胞悬浮培养物达到一定的量时，转入
第3阶段，即将这些愈伤组织转接到生长相对慢的
MSⅢ培养基中，培养一代或两代，收获得愈伤组织
或细胞培养物，并从中提取紫杉醇。
致谢：陕西师范大学研究生常岩林、卢荣胜两位
同事在取材方面给予的帮助。
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万方数据
南方红豆杉外植体母株来源与培养基成分对愈伤组织生长和
紫杉醇的影响
作者： 陈惠， 王文科， 卢英梅， 白新生， CHEN Hui， WANG Wen-ke， LU Ying-mei， BAI
Xin-sheng
作者单位： 山西师范大学生命科学院,山西,临汾,041004
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(5)
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本文读者也读过(10条)
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2. 杜亚填.陈建华.许建宇.曹庸.周朴华.DU Ya-tian.CHEN Jian-hua.XU Jian-yu.CAO Yong.ZHOU Pu-hua 植物生
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3. 赵冬.肖颖.刘占荣.王刚.ZHAO Dong.XIAO Ying.LIU Zhan-rong.WANG Gang 南方红豆杉愈伤组织诱导的研究[期
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4. 荣俊冬.林秀桂.林镇斌.陈礼光.车志.郑郁善.RONG Jun-dong.LIN Xiu-gui.LIN Zhen-bin.CHEN Li-guang.CHE
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5. 王德强.王晓玲.WANG De-qiang.WANG Xiao-ling 南方红豆杉愈伤组织诱导研究[期刊论文]-合肥工业大学学报
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6. 叶添谋.YE Tian-mou 南方红豆杉的愈伤组织培养研究[期刊论文]-韶关学院学报2008,29(3)
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9. 叶添谋.王羽梅.YE Tian-mou.WANG Yu-mei 南方红豆杉组织培养育苗试验[期刊论文]-福建林业科技2008,35(3)
10. 师春娟.李平英.于永明.董菊兰.韩云花.高淑琴.SHI Chun-juan.LI Ping-ying.YU Yong-ming.DONG Ju-lan.
HAN Yun-hua.GAO Shu-qing 红豆杉愈伤组织诱导试验初探[期刊论文]-甘肃林业科技2007,32(4)

引证文献(7条)
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2.张芳芳.王鹏.姬丹丹.向凤宁 南方红豆杉愈伤组织培养条件的优化及紫杉醇积累的基因表达效应分析[期刊论文]
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3.荣俊冬.林秀桂.林镇斌.陈礼光.车志.郑郁善 南方红豆杉愈伤组织培养研究[期刊论文]-西南林学院学报
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4.张芳芳.王鹏.姬丹丹.向凤宁 南方红豆杉愈伤组织培养条件的优化及紫杉醇积累的基因表达效应分析[期刊论文]
-中草药 2010(12)
5.黄宁珍.付传明.何成新.唐凤鸾.李锋 曼地亚红豆杉愈伤组织诱导和继代培养研究[期刊论文]-广西科学 2007(3)
6.凡利.王义强.王启业 南方红豆杉细胞培养中生产紫杉醇的研究进展[期刊论文]-经济林研究 2012(2)
7.黎娇华.张小平.孙启武.卢朝阳.陈一锟 南方红豆杉无性生殖育苗技术研究进展[期刊论文]-安徽师范大学学报
(自然科学版) 2011(1)


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