全 文 ：·434· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第3期2005年3月
果顶端的羽状冠毛对发芽有很大影响，去除羽状冠
毛的缬草种子可以正常发芽，而未去除的发芽率极
低，甚至不发芽。缬草种子是否存在休眠或者说是否
羽状冠毛与种子的休眠状态的解除有一定关系，尚
值得进一步研究。
缬草的繁殖可以用种子，也可以用根茎移栽，采用
根茎存活率高，但繁殖系数低，在大规模栽培中不适
用，仍以种子繁殖为主。为了提高种子的发芽率，提高
繁殖效率，建议采用优质的野生缬草亲本经驯化栽培
2～3年后，收获缬草种子，可以当年秋季播种，最迟至
次年春季播种，在常温条件下，保存时间不宜超过1
年。如需较长时间保存，则宜于冰箱低温保存。
致谢：北京植物园刘永刚研究员、北京大学陈虎
彪教授、武汉植物园王有为研究员、沈阳植物园王文
元老师、捷克布拉格植物园PavelSekerka博士惠赠
缬草种子及给予的指导帮助。
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盾叶薯蓣四倍体诱导的研究
李运合1，胡春根2，姚家玲H，张友德1
(1．华中农业大学生命科学技术学院，湖北武汉430070；2．华中农业大学园艺林学学院，湖北武汉430070)
摘要：目的选育盾叶薯蓣Dioscoreazingiberensis新种质资源，以期为高产、高皂苷元含量薯蓣育种打下基础。
方法 以刚露出绿色芽点的盾叶薯蓣愈伤组织块为材料，采用两种方法处理：①愈伤组织块浸泡到秋水仙素水溶
液中。②培养基中添加秋水仙素。结果成功获得了染色体数加倍的薯蓣新材料，其中以1×103mg／L秋水仙素水
溶液浸泡24h效果最好，诱导率达到35．2％，四倍体植株与二倍体亲本相比，二者在外观形态、生理指标、显微结
构上有明显区别。结论 四倍体植株体型大、具生长优势，离体条件下利用愈伤组织块诱导多倍体是盾叶薯蓣倍性
育种的一条有效途径。
关键词：盾叶薯蓣；秋水仙素；四倍体
中图分类号：R282．21 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)03—0434—05
InducementoftetraploidDioscoreazingiberensis
LIYun—hel，HUChun—gen2，YAOJia—lin91，ZHANGYou—del
(1．CollegeofLifeScienceandTechnology，HuazhongAgriculturalU iversity，Wuhan430070，China；2．College
ofHorticultureandForestrySciences，HuazhongAgriculturalUniversity，Wuhan430070，China)
Abstract：ObjectiveTocreatn wtetraploidresourceofDioscoreazingiberensisinthehopeofpoten—
tialbreedingmaterialswithhighyieldandhighlevelofdiosgenin．MethodsCalluswithtinygreenbuds
weredirectlysoakedincolchicinesolutionorculturedinmediumpluswithcolchicinetoprohibittheisola—
tionofchromosomesandinducetetraploidmutants．ResultsTetraploidswereachievedsuccessfully．The
mostefficienttreatmentforinducingtetraploidwasoakingthetinybudsin1×103mg／Lcolchicinesolu—
tionfor24h，theinducingratecouldbeupto35．2％．Theinducedt traploidsexhibitednotabledifference
withcommonwildtype(diploids)inmorphology，physiology，andm croscopicstru ture．ConclusionThe
tetraploidplantsshowtheadvantagesof iganticsizeandvigorousgrowth．Thus，thee tablishedtech—
niquesystemtoinducetetraploidfromtissueculturedcalluswouldprovideanefficientalternativepathway
formedicinalpl ntsofDioscoreaL．breeding．
Keywords：DioscoreazingiberensisC．H．Wright；colchicine；tetraploid
收稿Et期：20040512
作者简介：李运合(1977)，男，河南新乡人，现中山大学生命科学学院2003级博士生，研究方向为植物发育及分子生物学。
*通讯作者Tel：(027)87286292E—mail：yaojlmy@mail．hzau．edu．cn
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第3期2005年3月·435·
盾叶薯蓣DioscoreazingiberensisC．H． 1材料与方法
Wright，俗称黄姜、火头根等，是薯蓣科薯蓣属1．1 材料：用于诱导盾叶薯蓣四倍体的材料“99025”
(DioscoreaL．)植物，为我国特有种。其根状茎是提取 取自华中农业大学农场实验地(引自陕西石泉)。
薯蓣皂苷元(diosgenin)的主要原料。薯蓣皂苷元是合1．2方法
成肾上腺皮质激素、性激素和蛋白同化激素等3大类 1．2．1盾叶薯蓣四倍体的诱导：采用本实验室建立的
甾体激素药物的重要原料。人工合成甾体激素药物的 盾叶薯蓣再生体系，诱导出愈伤组织块。待其分化出绿
路线长，收率不高口]。目前，工业上主要是从盾叶薯蓣 色芽点后，用两种方法处理(表1)。(1)将愈伤组织块
中提取薯蓣皂苷元，通过半合成生产这类药物。但目前 接种在添加不同浓度秋水仙素增殖培养基上培养4
盾叶薯蓣野生资源濒临枯竭，种质衰退极其严重，皂苷 周，然后将培养物转移到不含秋水仙素的壮苗培养基
元含量急剧下降，过去最高达16．15％，而现在下降到 中壮苗4周，转入生根培养基中生根；(2)将愈伤组织
1％～1．5％，甚至更低[2]。对于药用植物来说，可以利块浸泡于抽滤灭菌的不同浓度秋水仙素水溶液中，在
用其多倍体的巨大性提高它的产量，旺盛的新陈代谢 转速为60～70r／min的摇床中黑暗处理不同时间，处
能力来提高有效成分[3]。因此，利用秋水仙素对盾叶薯 理温度为24℃。用无菌水冲洗3次，进行增殖培养4
蓣进行了四倍体诱导处理，以期获得盾叶薯蓣四倍体 周，然后将培养物转移到不含秋水仙素壮苗培养基中
植株，为进一步选育新品种提供物质基础。 壮苗4周，转入生根培养基中生根。
表1 不同处理方式、秋水仙素浓度及处理时间诱导盾叶薯蓣染色体加倍的结果
Table1 InducementofD．zingiberensischromosomedoubledbytwowayswithvarious
colchicineco centrationtreatmentsatdifferenttimes
编号质量浓度／(rag·mL_1)处理方式 处理时间 处理块数 萌发块数 死亡率／％成苗数／株四倍体数／株四倍体诱导率／％
l 1 加入培养基中 28d 25 25 0 180 0 0
2 2 加入培养基中 28d 23 23 0 162 0 0
3 5 加入培养基中 28d 30 28 1．5 156 0 0
4 10 加入培养基中 28d 29 27 6．9 141 0 0
CKl 0 未加秋水仙素 28d 19 19 0 86 0 0
5 0．5×103 浸泡 24h 22 22 0 110 3 2．7
6 1×103 浸泡 24h 27 20 25．9 105 37 35．2
7 2×103 浸泡 24h 18 8 55．6 55 15 27．3
8 4×103 浸泡 24h 23 4 82．6 32 8 25
CK2 0 无菌水浸泡 24h 23 23 0 120 0 0
9 0．5×103 浸泡48h 25’ 18 28 89 4 4．5
10 1×103 浸泡48h 20 8 60 78 29 37．2
11 2×103 浸泡 48h 22 3 86．4 14 4 28．6
12 4×103 浸泡48h 21 0 100 0 0 0
CK3 0 无菌水浸泡48h 29 26 10．3 123 0 0
1．2．2倍性鉴定：盾叶薯蓣四倍体的鉴定采用流式
细胞仪检测及常规染色体压片计数相结合的方法。
流式细胞仪检测：流式细胞仪为德国Partec公司产
品，参照张俊娥[4]测定方法。分别测定对照和诱导材
料幼嫩叶片细胞核中的DNA含量。根尖染色体计
数：参照黄涛[5]的方法。
1．2．3形态结构及生理指标的比较：比较盾叶薯蓣
四倍体植株与二倍体植株的株高、叶长、叶宽、叶绿
素含量，保卫细胞内叶绿体的数目及过氧化物酶
(POD)活性。
2结果与分析
2．1 四倍体材料的诱导
2．1．1两种不同处理方法诱变效果的比较：从表1
可以看出，在培养基中直接添加秋水仙素来诱导四
倍体盾叶薯蓣是不合适的。1～4号处理的盾叶薯
蓣，外观形态上没有发现明显变异的植株。虽然在第
2号组合中发现其叶片较少且细长，但流式细胞仪
检测了10个植株，常规根尖压片检测了20个植株，
结果表明没有四倍体植株产生。1、3、4号每个处理
都取20个植株进行常规根尖压片，未发现有四倍
体，所以，1～4号处理的多倍体诱导率为o％。
秋水仙素水溶液浸泡处理对盾叶薯蓣四倍体诱
导是有效的。在5～12号处理中，12号处理全部死
亡，没有成苗。其余的7个组合中，不同浓度、不同浸
泡时间均能诱导出加倍植株。因此，秋水仙素浸泡愈
伤组织块是诱导盾叶薯蓣多倍体的有效途径。
2．1．2不同浓度及处理时间对四倍体盾叶薯蓣诱
导率的影响：从表1可以看出，采用秋水仙素水溶液
万方数据
·436· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第3期2005年3月
浸泡愈伤组织块，加倍植株的诱导率与质量浓度密
切相关。0．5×103mg／I。秋水仙素水溶液浸泡处理
24h，没有愈伤组织块死亡，但产生的四倍体植株很
少，只有2．7％；浸泡时间延长到48h，死亡率为
28％，四倍体诱导率也只有4．5％。6号处理，用1×
103mg／L秋水仙素溶液浸泡处理24h，有少部分材
料死亡，四倍体诱导率为35．2％，处理时间延长到
48h，诱导率虽然最高，为37．2％，但可能由于处理
时间过长，秋水仙素的毒害作用积累，造成愈伤组织
块死亡率高达60％，成苗较少。用2×103mg／L秋
水仙素处理时，处理24h(7号处理)的材料死亡率
为55．60／o，处理48h(11号处理)的死亡率高达
86．4％，成苗的四倍体诱导率为28．6％。当秋水仙
素质量浓度增高至4×103mg／L时，处理24h(8号
处理)的死亡率为82．6％，延长到48h(12号处理)
则全部死亡，可见4×103mg／L秋水仙素水溶液是
浸泡愈伤组织块诱导多倍体的最高限定浓度。结合
考虑愈伤组织的成活率和最后成苗的四倍体诱导
率，诱导盾叶薯蓣染色体加倍的最适体系为：1×103
mg／L秋水仙素溶液浸泡愈伤组织块24h。
2．2诱变植株的倍性检测及细胞学鉴定
2．2．1流式细胞仪检测：试管苗进入壮苗阶段时，
分别取盾叶薯蓣对照株和变异株的幼嫩叶片，流式
细胞仪检测其倍性。每株材料取上下两片叶片分别
测定，每一处理测定数不少于5000个细胞。测定结
果见图1。本试验中，形态发生比较明显变异的213
株材料中，随机抽取107株进行检测，确定为四倍体
的共有48株。
图1 未处理(A)和秋水仙素处理(B)的盾叶薯蓣叶片DNA含量分布图
Fig．1DNAdistributionchartfD．zingiberensisleavesw thcontrol(A)andwithcoichicinetreatment(B)
采用PartecDPAC软件对流式细胞仪自动测2．3 盾叶薯蓣四倍体与二倍体植株生物学特征的
定的DNA含量分布图进行分析表明，图1一A所示比较(图2)
的对照盾叶薯蓣叶片DNA含量分布图，只有一个
峰，峰值为50．70，说明对照为纯倍体；图1一B为处
理的盾叶薯蓣叶片DNA含量分布图，只有一个峰，
为纯倍体，峰值为99．10，与对照峰值相比为1．982，
约等于2，这说明处理的盾叶薯蓣叶片DNA为染色
体加倍了的纯倍体。
2．2．2常规染色体压片检测：每种材料观察30个
以上的中期分裂相细胞，其中若有85％以上的细胞
染色体数为2n一2x一40时，则确定其为四倍体植
株。经常规染色体压片观察盾叶薯蓣99025号材料
(对照)染色体数目为2n一20，为二倍体，流式细胞
仪确定为染色体加倍的植株生根后，经常规染色体
压片检测，根尖细胞染色体数目为2n一40，为四倍
体植株。通过流式细胞仪倍性检测，结合根尖压片的
细胞学鉴定，可知秋水仙素诱导处理的样品为诱导
产生的四倍体植株。
2．3．1外形比较：秋水仙素处理后长成的植株与对
照植株比较，幼苗时，有相当多植株的叶片等营养器
官的形态发生了变异，如叶片变长变宽，颜色加深，
茎杆变粗，变红等。
试管苗移栽到基质上3周时，四倍体的株高平
均为10．31cm，对照株(二倍体)平均高9．61cm，二
者差异不显著。四倍体植株的茎粗1．18mm，二倍
体植株茎粗0．83mm，二者差异比较明显。对照株
的叶片平均长度为2．08cm，而四倍本植株的叶片
平均长度为2．72cm。四倍体的叶片长度为对照株
的131％。对照株叶片平均宽度为2．15cm，四倍体
的叶片平均宽度为2．70cm，四倍体的叶片宽度为
对照株的126％。
2．3．2叶片显微结构比较：盾叶薯蓣四倍体与二倍体
相比，叶片显微结构发生了明显变化，见表2。其中二
倍体与四倍体分别取100个样本进行观察计算。
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第3期2005年3月·437·
表2 四倍体盾叶薯蓣和二倍体盾叶薯蓣显微结构比较(i±s，n一100)
Table2 Comparisonofmicrostructurebe we ntetraploidD．zingiberensisandiploidD．zingiberensis(iis。弹一100)
A一四倍体植株与二倍体植株(移栽茁)，左为四倍体植株，右为二
倍体植株；B一二倍体植株气孔及保卫细胞中的叶绿体；c一四倍体
植株气孔及保卫细胞中的叶绿体；D一二倍体植株根尖染色体；
2n一20；E一四倍体植株根尖染色体，2n一40
A—leftistetrapolidp ant，rightis diploidplant(transplant
seedling)；B—stomataofdiploidpl ntandchloroplastsofguard
cell；C—stomataofte raploidplantandchloroplastsofguard
cell；Dchromosomenumberofdiploidplantrootip，2n一20；
E—chromosomenumb roftetraploidplantroottips，2n=40
图2盾叶薯蓣四倍体植株与二倍体植株的比较
Fig．2Comparisonoftetrapolidwithdiploid
plantsofD．zingiberensis
从表2可以看出，变异株的叶绿体数目为对照株
的169％，说明多倍体植株的光合条件优越，光合作用
能力强，因而生物产量高。
2．3．3生理指标的差异：从表3可以看出，盾叶薯
蓣四倍体与二倍体相比，叶绿素含量明显增加，过氧
化物酶活性减弱。已有的研究表明，过氧化物酶是一
种与生长密切相关的酶，能氧化吲哚乙酸，抑制生
长口]。多倍体一般都表现为生长势强，在茎、叶、花、
果、地下营养器官等表现为巨大性，四倍体盾叶薯蓣
表现的过氧化物酶活性低可能与其生长势强及器官
的巨大性有关。
3讨论
3．1盾叶薯蓣四倍体诱导：王志安口]用秋水仙素浸
泡种子获得过多倍体，其诱导率最高为42％。本试
表3不同倍性盾叶薯蓣生理指标比较
Table3 Comparisonofphysiologicalindex
betweent traploidD．zingiberensis
andiploidD．zingiberensis
验采用秋水仙素水溶液浸泡带芽点的盾叶薯蓣愈伤
组织块，此方法与常规植株或种子诱变方法相比，具
有明显的优越性。在组培快繁体系中，愈伤组织块的
繁殖系数可达到10～15，经过继代，可以获得相当
多的四倍体植株，大大提高了诱变率。在6号处理
中，利用20个愈伤组织块诱导获得了37株四倍体
植株。同时，确认的多倍体植株，可以应用组织培养
技术在短期内迅速繁殖出大量试管苗，进行田间鉴
定、生产试验和示范推广，繁殖出来的种苗纯度高、
质量好、无病虫害，这对提高盾叶薯蓣产量和质量十
分有利。而且在组织培养条件下，用试管苗进行根尖
染色体鉴定比在田间诱变后取根尖逐株鉴定简便得
多，可以在短期内快速鉴定大批量植株，从而能较快
地筛选出多倍体。有望加快盾叶薯蓣多倍体选育种
的进程。
3．2 多倍体鉴定：常规染色体压片法在细胞学研究
和倍性鉴定中发挥了巨大作用，但费时费工，而且难
以在试管苗早期将多倍体植株鉴定出来。流式细胞
仪通过检测变异植株和对照植株叶片细胞DNA的
相对含量，可以快速鉴定出加倍植株，省时高效，而
且在增殖阶段就能够将多倍体鉴定出来。本研究结
果表明，流式细胞仪倍性检测与细胞学压片的结果
是相吻合的，但流式细胞仪检测无法得到被检测植
株的细胞染色体数，需要结合根尖压片法鉴定诱导
植株的倍性和染色体数目。研究表明，不同倍性植株
叶片的气孔大小、保卫细胞内叶绿体数目等常是不
同的，可以作为植物倍性鉴定的依据∽’9]，而且简单
易行，对植株损伤不大。本实验利用流式细胞仪在诱
导植株生长早期，大量检测变异植株，并对检测出的
加倍植株进行细胞学鉴定，成苗后观测其外部形态
万方数据
·438· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第3期2005年3月
和叶片显微结构，综合鉴定加倍植株，是一种快速、
有效而且更可靠的方法。
致谢：黄涛老师在染色体根尖压片方面，张君芝
副教授在实验过程中给予了热情帮助。
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束花石斛快繁育苗技术的研究
史永锋，付开聪，张宁，沈栋侠，姚德兴
(云南金陵植物药业股份有限公司，云南思茅665000)
摘要：目的寻找束花石斛快繁育苗的有效途径。方法采用组织培养和野生自然栖息的束花石斛诱导高位腋
芽萌发等途径进行探索。结果在组织培养中，改良1／2MS培养基的原球茎形成效果最好，调整不同浓度的N、P、
K及外源激素对诱导束花石斛原球增殖、生根壮苗极为明显；外源激素对诱导束花石斛的高位腋芽萌发无明显效
果，高位芽萌发与茎株生理年龄和营养状况有关。结论 人工种植束花石斛采用现代生物技术组培育苗和腋芽繁
殖是目前快繁育苗的最有效途径，不仅育苗量大、周期短，且生长快、成活率高，两条途径对于束花石斛的产业化发
展有重要意义。
关键词：束花石斛；组织培养；快繁育苗；夕h源激素；高位芽
中图分类号：R282．21 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)03—0438—04
RapidpropagationndbreedingseedlingtechnequeforD ndrobiumchrysanthum
SHIYong—feng，FUKai—cong，ZHANGNing，SHENDong—xia，YAODe—xing
(YunnanJinlingBotanicalMedicineCo．，Ltd，Simao665000，China)
Keywords：DendrobiumchrysanthumWall．ex．Lindl．；tissueculture；rapidpropagationndbreed
ingseedling；exo—hormone；highbud
束花石斛DendrobiumchrysanthumWall．ex
Lindl．为兰科石斛属植物，主要分布于云南、广西、贵
州等省，是《中华人民共和国药典》收载入药的石斛中
药材之一[1]。味淡、性微寒，有滋阴养胃、清热解毒的功
效，在临床上多用于治疗慢性咽喉炎、眼科疾病、血栓
闭塞性疾病，效果十分明显。因此，成为脉络宁、通塞脉
片、石斛液光丸等著名中成药的主要原料之一，近年来
由于过量挖采，野生资源已经濒临灭绝而成为稀缺药
材[2]。为探索束花石斛快速育苗的最佳途径，笔者从
2001年起开始采用组织培养、野生自然栖息的种源诱
收稿日期：2004—06—12
导高位芽等方法进行探讨，取得了满意的效果。
1 实验材料
组织培养的各种设备、实验苗床。硝酸铵、磷酸
二氢钾、氯化钾、NAA(萘乙酸)、6一BA(6一苄基嘌
呤)、GA(赤霉素)、IBA(吲哚丁酸)等。
采用思茅市民族传统医药研究所石斛品种园中
人工栽培的束花石斛为实验材料，果实采用其成熟
果实；河沙清洗干净。
2方法与结果
2．1 组织培养
万方数据
盾叶薯蓣四倍体诱导的研究
作者： 李运合， 胡春根， 姚家玲， 张友德， LI Yun-he， HU Chun-gen， YAO Jia-ling，
ZHANG You-de
作者单位： 李运合,姚家玲,张友德,LI Yun-he,YAO Jia-ling,ZHANG You-de(华中农业大学生命科学技
术学院,湖北,武汉,430070)， 胡春根,HU Chun-gen(华中农业大学园艺林学学院,湖北,武汉
,430070)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(3)
被引用次数： 20次

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刊论文]-河南农业大学学报2007,41(6)
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浸根法诱导优质小型西瓜四倍体试验初报[期刊论文]-长江蔬菜2009(8)
3. 何建.冯焱.王建辉.陈克玲.梁国鲁.HE Jian.FENG Yan.WANG Jian-hui.CHEN Ke-ling.HANG Guo-lu 长穗桑组织
培养和四倍体新种质诱导[期刊论文]-西南农业学报2008,21(1)
4. 李晓丽.徐跃进.田福发.袁黎 秋水仙素诱导菠菜和黄瓜四倍体方法的筛选[期刊论文]-湖北农业科学2003(1)
5. 陈于和.秦素平.林小虎.董超华.东方阳.CHEN Yu-he.QIN Su-ping.LIN Xiao-hu.DONG Chao-hua.DONG Fang-
Yang 秋水仙素对黑麦有丝分裂及多倍体诱导的影响[期刊论文]-核农学报2006,20(4)
6. 周媛.胡春根.朱健.姚家玲.ZHOU Yuan.HU Chun-gen.ZHU Jian.YAO Jia-ling 不同倍性盾叶薯蓣的生理指标和
薯蓣皂苷元量的比较研究[期刊论文]-中草药2006,37(3)
7. 赵晓明.乔永刚.宋芸.王玮.张强.ZHAO Xiao-ming.QIAO Yong-gang.SONG Yun.WANG Wei.ZHANG Qiang 秋水仙素
诱导鲁梅克斯四倍体的研究[期刊论文]-中国草地学报2007,29(3)
8. 王木桂.曾瑞珍.谢利.高许花.张志胜.Wang Mugui.Zeng Ruizhen.Xie Li.Gao Xuhua.Zhang Zhisheng 墨兰多倍
体的离体诱导和鉴定[期刊论文]-中国农学通报2011,27(2)
9. 李光明.刘文海.LI Guang-ming.LIU Wen-hai 盾叶薯蓣同源四倍体的诱导和鉴定[期刊论文]-西北农业学报
2006,15(1)
10. 刘传军.王晓军.郝秀英.李晓瑾.赵民安.张蜀敏.曹玉锦.阳立恒.LIU Chuan-jun.WANG Xiao-jun.HAO Xiu-ying
.LI Xiao-jin.ZHAO Min-an.ZHANG Shu-min.CAO Yu-jin.YANG Li-heng 离体培养条件下伊犁贝母四倍体诱导及筛
选[期刊论文]-时珍国医国药2008,19(12)

引证文献(20条)
1.董志渊.郭华春 盾叶薯蓣三倍体自然变异类型的发现及其主要经济性状评价[期刊论文]-中草药 2008(9)
2.周媛.胡春根.时光.姚家玲 四倍体盾叶薯蓣生物学特性的研究[期刊论文]-武汉植物学研究 2005(4)
3.张旺凡.冯务群.晁志.喻祖文.蒲勇华 黄精多倍体诱导初报[期刊论文]-中国种业 2011(1)
4.武孔云.孙超 基于中药材品质的倍性育种[期刊论文]-中药材 2010(5)
5.董志渊.郭华春 小花盾叶薯蓣未减数花粉的人工诱导研究[期刊论文]-西部林业科学 2008(3)
6.董志渊.郭华春 小花盾叶薯蓣减数分裂与雄配子发育细胞学观察[期刊论文]-热带亚热带植物学报 2009(1)
7.赵猛.徐增莱.汪琼.史云云.贾成森 四倍体和二倍体盾叶薯蓣的花粉活力及柱头可受性分析[期刊论文]-植物资源
与环境学报 2008(1)
8.李勤菲.向竹清.梅家琴.杨续蕊.李加纳.钱伟 秋水仙碱对芸薹属三种单倍体染色体加倍效率[期刊论文]-中国油
料作物学报 2011(4)
9.吴宝成.杭悦宇.周义峰.王筱璐.赵亚美.韦阳连 薯蓣属植物人工杂交后代的检测[期刊论文]-植物资源与环境学
报 2007(4)
10.李明军.郭婧.李翔.李纪强.王医鹏.张晓丽.刘永康 盾叶薯蓣胚乳再生体系的建立及其染色体倍性鉴定[期刊论
文]-植物学报 2012(6)
11.杨波.黄小龙.胡春根.姚家玲 盾叶薯蓣离体成花的影响因素及组织学观察[期刊论文]-武汉植物学研究 2009(3)
12.黄哲.向景葵 内源激素对黄姜体细胞胚发生的影响[期刊论文]-中国农学通报 2007(2)
13.闫立霞.胡春根.姚家玲 盾叶薯蓣花药培养及单倍体植株的获得[期刊论文]-云南植物研究 2007(1)
14.周媛 四倍体和二倍体盾叶薯蓣生物学特性的比较研究[学位论文]硕士 2005
15.马海渊.张金凤.李志丹 植物多倍体育种技术方法研究进展[期刊论文]-防护林科技 2008(1)
16.黄贤兰.郭华春 不同倍性盾叶薯蓣的核型分析[期刊论文]-热带亚热带植物学报 2012(3)
17.张旺凡.汪友蓉 多倍体育种技术在药用植物领域应用进展[期刊论文]-中医药导报 2006(2)
18.薛焱 不同居群及株系盾叶薯蓣的形态、生理特性研究[学位论文]硕士 2005
19.王忠华.朱东亮.俞超 现代育种技术在药用植物品种改良中的应用[期刊论文]-科技通报 2010(1)
20.周志军.武晓阳.孟义江.梁娜.葛淑俊 药用植物育种研究进展[期刊论文]-时珍国医国药 2008(7)


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