全 文 ：药用植物种子休眠的研究进展
安徽农业大学农业学院 合肥 章晓波 帝 倪安丽 张文明 王昌初
摘 要 综述了药用植物种子的休眠原因和打破休眠的常用方法 ,并提出了药用植物种子休眠状
态的判断方法 。
关键词 药用植物 种子 休眠
种子发芽率是评定药用植物种子质量高
低的一个重要指标 , 但是处 于休眠状 态的种
子 即使在标准发芽条件下也不萌发 , 因此 要
准确测定药用植物种子的发芽率 , 必须首先
了解种子的休眠状态 、休眠原因 , 进而打破休
眠 。 在药材生产中 , 休眠种子不能出苗 ,播种
前必须打破休眠 , 才能提高其种用价值 。种子
休眠是在长期系统发育过程中种子为适应不
良环境而形成的一种特性 。 众多研究者对种
子休眠的原因 、生理生化机制等进行了大量
研 究 , 笔者试图对药用植物种子休眠状态的
判断 、休 眠原因及打破休眠的常用方法进行
综述 , 以便为药用植物种子发芽试验 及生产
中控制休眠提供参考 。
药用植物种子休眠状态的判断及休眠类
型
休眠状态的判断 影响种子萌发的因素
有 种 一是发芽条件 , 如温度 、水分等 一二是
贮藏 、贮藏条件及时间影响种子劣变程度 三
是 由种子本身的结构或生理原 因而造成休
眠 。 因此 , 发芽率低不一定都是 由休 眠造成
的 , 只有那些有生活力却不萌发的种子才是
休眠种子 〔‘, 。
药用植物种子是否处于休 眠状态 , 笔者
认为可采用两种方法进行判断 。 取两份粒
数 相同的种子 , 一份用 , , 一三苯 基氧 化
或嗅化 四哇测定种子的生活力 , 另一份在
适宜温度 、水分等条件下做发芽试验 , 如果生
活力显著大于发芽率 , 则说明种子处于休眠
状态 。 在发芽试验结束时 , 取未发芽的种子
用四哇染色 , 如果未发芽种子染成红色 , 则表
明种子休眠 〔幻 。
休眠类型 种子休眠类型划分方法很
多 , 有两种基本类型 一是生理休 眠 , 由于种
子本身的生理原因造成 , 如种胚未成熟 、种子
中存在着抑制萌发的物质等 。二是强迫休眠 ,
具有发芽能力的种子未得到发芽所需的基本
条件而被迫休眠 , 如种被不透水 、不透气或机
械约束而休眠的种子等 。 但有些药用植物种
子的休眠同时属于两种类型〔, , , 。
药用植物种子休眠的原因
除了因为种子萌发时外界基本条件如温
度水分 、氧气等不适宜而被迫休眠外 , 药用植
物种子本身的结构 、生理生化特性等是造成
种子真正休 眠的原因 , 归纳起来有以下 种
情况 ,有的种子由其中的一种原因造成 , 有的
由多种原因引起 。
种胚未成熟 一 些药用植物种子和果
实 , 其外形出现成熟特征 处于收获状态 , 但
实际上种胚仍未成熟 , 需经一段时间成熟后
才能萌发 , 有下面两种情况 。
种胚形 态未分化 这类种子在成熟
时 , 种胚细胞没有分化 。刚采收的凤丹种子需
经 后熟 , 才能逐渐分化出子叶 、胚芽 、胚
根 、胚轴 〔们 。 人参种子经过形态后熟阶段完成
胚 的分化 , 然后胚的体积 增大 , 当胚率达
时才能出苗 〔〕 。 银杏 、西洋参 、独活 、细
辛 、黄连 、短梗五加 、贝母 、中枝仁 、 白土菩 、红
土等 、 棉团铁线莲 、升麻 、 鸭脚木 、辣寥铁线
莲 、芳毒 、菠莫 、肺形草 、郁李等种子收获时种
紊 , , ,
· ·
胚均未分化 〔 , 卜 〕 , 它们需 吸足水分及在一定
温度下完成形态后熟即胚的分化 , 然后再通
过一段时间的生理后熟才能萌发 。
胚休眠 有些药用植物种子脱离母株
后 , 尽管胚已分化发育 ,但还没有通过一系列
复杂的生理生化变化 , 使得种子在适宜条件
下仍不能萌发 。 牡丹 、北五味子 、山楼 、三七 、
刺觅 、山茱英 、桃 、杏 、延龄草 、木芙蓉 、黄花夏
葵 、豆薯 、马爬儿 、冬瓜 、红颠茄 、拔毒散 、舞
草 、朝天罐 、卫矛 、多花蔷薇 、云南勾 儿茶 、青
藤 、金樱子 、见血飞 、毛蕊花 、魂瓶草 、高山积
雪 、构树 、苦糠 、零陵香 、绣线菊 、百 合 、醉浆
草 、蛇含 、阔叶麦冬 、楹樟 、八角莲 、马构蔓 、贵
州王瓜 、石楠 、桃儿七 、金丝桃等种子的休 眠
原因是胚休眠〔‘, “, , , ‘的 。 胚休眠有 种情况
全胚休 眠 , 上胚轴休 眠 , 下胚轴休眠 , 胚根及
上胚轴双重休眠〔‘〕。
有一类胚休眠种子中的光敏素有活化及
钝化两种生理状态 , 使得种子具有感光性 , 如
金牛草 、金秋草 、龙胆 、刺觅 、酸模 、高粱泡 、算
盘子 、木通马兜铃 、通脱木 、斑茅 、铁觅菜 、黄
花篙 、假连翘 、上牛膝 、文 山雪胆 、上大黄 、小
木通 、大花茄 、飞燕草 、单叶蔓荆 、灰菜 、赤雹 、
泡桐 、蝇子草 、醉蝶花 、 山蓑若 、鹅不食草 、蓝
布裙 、感应草 、翻白叶 、糯米团 、兰花参 、半夏 、
五 叶 金 花 、 紫荆 、 紫苑 、 石 吊 兰 、 朱 砂 根
等〔 , “, “〕。
种子中存在抑制萌发的物质 在一些种
子的果皮 、种皮 、胚乳 、胚或子叶中含有香豆
素 、生物碱 、有机酸 、酚类 、醛类 、脱落酸等 , 它
们对种子的萌发起抑制作用 。 甜菜 、桑 、橡胶
草 、牛皮菜 、人参 、苍耳 、凤丹等种子中存在有
抑制萌发的物质而休眠 〔‘, ‘, ‘〕 。
种被障碍 种子成熟时 , 种被 种皮 、果
皮 不透水 、不透气或产生机械约束作用 , 阻
碍了种子的萌发 。 硬实种子的种被不透水使
种子休眠 。 硬实现象在药用植物种子中比较
常见 , 如冤丝子 、山茱英 、熏倒牛 、厚朴 、小果
蔷薇 、黑旋风 、沙樱桃 、甘草 、云实 、合欢 、鸡骨
草 、莲子 、杜仲 、黄蔑等〔‘ , , “ , ’卜‘“ 。 苍耳 、百 日
《中草药》 年第 卷第 期
菊等种子因种被阻碍外界氧气进入胚部而休
眠〔‘〕 。 山茱英种子种皮所含的脂类物质阻碍
透水透气 ,使种子休眠 〔〕。 有些药用植物种子
的种被坚硬 , 阻碍胚根胚芽突破种被 , 如括楼
种子 、桃等 。
二次休眠 没有休眠或 已解除休眠的种
子遇到不 良环境时重新进入休眠状态 , 产生
二次休眠 , 这种现象在药用植物种子中常有
发生 。 新采收的龙眼种子在 巧℃一 ℃下发
芽率达 ,若先将种子置于 ℃下 ,
再移至 ℃下发芽 , 发芽率只有 。 很
明显 , 其原因是高温导致二次休眠 〔‘〕。 山茱
英种子在低温层积中 , 遇上高温 、干燥 、通气
不 良等环境 , 转入二次休眠 〔 。〕。 在光照 、 温
度 、气体 、水分 、 一射线 、脱落酸 、香豆素等因
素作用下 , 种子都可能产生二次休眠 。二次休
眠可能是外界因素导致胚部发生一系列生理
变化或种被部分出现某些变化所致 〔‘〕 。
种子休眠的解除
根据药用植物种子休眠的原 因 , 可用相
应的方法解除休眠 。 如果休眠由 种或 种
以上原因引起 , 应采用多种方法分别打破不
同原因的休眠 , 种子才能解除休眠状态 。
种胚未成熟的药用植物种子通常采用层
积处理 〔‘ , , , ‘一“。〕 。 层积温度及时间因植物而
异 , 需生理低温的种子 , 处理温度一般控制在
℃一 ℃以下 , 处理时间 个月以上 〔的 , 北五
味子等种子在变温 下层积结果优于恒温结
果 〔 ‘〕。 需要低温后熟的种子用赤霉素处理可
代替低温层积 〔‘一 , ‘ , ’“ , ”〕, 其原因是赤霉素提
高了种 子中淀粉酶 、过氧化物酶 、过 氧化 氢
酶 、磷 酸酷酶等 的活 性 , 从 而促进种子后
熟 〔 一 ” 。 喜光种子的胚休眠可用光照打破 ,
有些种子可用 代替光照 , 如龙胆等 〔〕 。
当种子中含有抑制萌发的物质时 , 常用
洗涤 、浸种等方法打破这类种子的休眠 〔, , 〕 。
除上述方法外 , 生理休眠还可采用
处理 、干燥贮藏 、 处理等方法解除 。
如果休眠是 由于种被障碍引起 , 可用针
刺或砂擦或玻璃擦等损伤种被 、浸种处理 、浓
· ·
硫酸腐蚀种被 、变温等方法解除这类种子 的
休眠状态〔“, “ , ’ 一” 峨 。
打破二次休眠可利用许多打破原始休眠
的方法 , 如因高温 、水分胁迫产生的休眠可利
用低温等解除〔‘ , ‘。〕 。
天麻种子无胚乳及其它贮藏营养 的组
织 , 当它与紫其小菇等真菌建立共生关系后 ,
胚部得到营养 , 种子萌发 〔 , ”〕 。 有些真菌能
促进石解 、 白岌等种子萌发 〔, ‘〕。 一些休眠的
药用植物种子利用真菌可解除其休眠状态 ,
但有关这方面的报道不多 。
休 眠是药用植物种子中常见 的一种现
象 , 有关休眠的机制目前仍然没有 比较明确
的结论 〔‘, “ , 。 随着生物学 的发展和种子学科
研究工作的不断深入 , 休眠机制将逐渐得 到
阐明 , 这将更有利于指导药用植物种子发 芽
试验及药材生产 。
参 考 文 献
山东农业大学种子教研室 作物种子学 郑州 河南科学
技术出版社 ,
李家 义等译 国际种子检验规 程 海 海 科学
技术 出版社 ,
陈 瑛 , 等 中草药 , ,
郑相穆 , 等 植物生理学通讯 , ,
吕永兴 植物生理学通讯 , ,
杨继祥 药用植物栽培学 北京 农业出版社 ,
张灿 明 中草药 , ,
陈 瑛 , 等 中草药 , ,
杨永康 , 等 中草药 , ,
陈宏康 , 等 中草药 , ,
吴美枢 巾草药 , ,
于林清 , 等 中草药 , ,
刘丽 莎 , 等 中草药 , ,
何茂金 , 等 巾草药 , ,
夏清华 , 等 植物生理学通讯 , ,
一 景新 明 , 等 植物生理学通讯 , ,
朱四易 , 等 中草药 , ,
张 磊 , 等 植物味毛理学通讯 , ,
王岳峰 , 等 中国野 生植物资源 , ,
王岳峰 , 等 中国野生植物资源 , ,
梁 鸣 , 等 中国野 生植物资源 , ,
孟庆勇 , 等 巾草药 , ,
李先恩 , 等 巾草药 , ,
方 阵 , 等 巾草药 , ,
杨世海 , 等 中草药 , ,
徐锦堂 , 等 药学 学报 , ! , 1 5 ( 2 ) : 1 0 0
2 7 冉砚珠 , 等.巾草药 , 1 9 9 0 , 2 1 ( 9 ) : 2 9
2 8 郭顺星 , 等.中草药 , 1 9 9 0 , 2 1 ( 6 ) : 3 0
2 9 王永 飞 , 等.种 子 , 1 9 9 5 , ( 6 ) : 3 3
( 1 9 9 6
一
0 7
一
0 2 收稿
1997一 0 1 一 2 2 修 回)
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量单位和 国际通用符号 。 来稿一律不退 , 请自留底稿 。
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. 征文截稿时间推迟至 19 97 年 9 月 3() 日 。
来稿请寄 :天津市南开区鞍山西道 30 8 号《中草药》编辑部 , 并注 明芝牌 “乙肝宁 ”征文字样 。 邮编 :300193
电话 :(022)27474913
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