全 文 ：十字花科根肿病研究进展
索 欢1，2，陈龙正2，徐 海2，宋 波2，樊小雪2，袁希汉2，何长征1*
(1．湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙 410128;2．江苏省农业科学院蔬菜研究所，江苏南京 210014)
摘要 总结了十字花科作物根肿病病原菌的分化、生物学特征、侵染方式、侵染症状、检测技术以及根肿病病害发生规律、抗病育种和防
治方法，并展望了我国十字花科作物根肿病的研究方向。
关键词 十字花科;根肿病;根肿菌;研究进展
中图分类号 S436． 3 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)14 －115 －03
Ｒesearch Progress in Clubroot of Crucifers
SUO Huan1，2，CHEN Long-zheng2，XU Hai2，HE Chang-zheng1* et al (1． College of Horticulture and Landscape，Hunan Agriculture
University，Changsha，Hunan 410128;2． Institute of Vegetable Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing，Jiangsu 210014)
Abstract The differentiation，biological characteristics，infection way，infection symptoms，detection technique of Crucifers clubroot patho-
gen were summarized，as well as clubroot occurrence law，disease control and breeding method． The research about Crucifers was forecasted，
so as to provide reference for study on the disease．
Key words Crucifers;Clubroot;Plasmodiophora brassicae;Ｒesearch progress
基金项目 江苏省自然科学基金项目(BK20130715) ;农业部公益性行
业(农业)科研专项(nyhyzx07-007)。
作者简介 索欢(1984 － )，女，陕西西安人，硕士研究生，研究方向:蔬
菜遗传育种。* 通讯作者，教授，博士，从事蔬菜种质资源
与育种研究。
收稿日期 2015-03-30
十字花科作物根肿病是一种世界性病害，所有十字花科
作物的感病品种都能被侵染。该病最早发现于地中海两岸
和欧洲南部，目前很多国家都有发生，特别是温带地区［1］。
根肿病菌主要危害十字花科作物，尤其是具有重要经济价值
的芸薹属蔬菜作物，包括白菜、甘蓝、油菜、青菜、抱子芥、茎
瘤芥(榨菜)、萝卜和芜菁等，人工接种也可侵染非十字花科
植物［2］。近年来，随着全球气候的逐年变暖、土壤酸化程度
的增加以及我国人们生活水平的提高，人类对蔬菜消费的需
求量逐年增加，十字花科作物栽培面积不断扩大，种植基地
蔬菜生产轮作年限增加，南北菜和种子的相互调运使得十字
花科作物根肿病发生面积迅速扩大，危害程度也是逐年加
重，根肿病已成为十字花科作物的重要病害之一。笔者概述
了国内外十字花科作物根肿病研究进展，以期为我国根肿病
研究提供借鉴。
1 根肿病的危害
十字花科作物根肿菌是一种土传病害，其致病菌为芸薹
根肿菌(Plasmodiophora brassicae Woron)，根肿菌的病原菌抗
逆性强，以休眠孢子在土壤中越冬越夏。土壤的含菌量影响
着发病的严重程度，而休眠孢子的萌发程度直接关系着该病
的发生及流行，萌发条件决定着萌发程度。田间一旦受到根
肿菌的污染，将会长期带菌，不再适合种植十字花科植物，严
重威胁其可持续生产［3］。十字花科作物的整个生育期都能
发病，且受侵害越早发病越重。发病初期病症不明显，也不
易被检测，但随着受害根部肿瘤的膨大，病株生长变得迟缓，
叶片萎垂淡绿，基部叶片或叶片边缘褪绿变黄变干，严重者
整株枯死。我国目前根肿病常年危害面积为 320万 ～ 400万
hm2，占十字花科作物种植面积的 30%以上，在大流行年份，
根肿病发生和危害面积更是达到 900 万 hm2，平均产量损失
为 20% ～30%，严重田块直接产量损失可达 60%以上［4］。
2 十字花科根肿病病原菌
2． 1 根肿菌病原菌分类 对于根肿菌的分类一直存在分
歧。1995年以前，普遍认为该菌属鞭毛菌亚门根肿菌属(学
名)［5］。但因为鞭毛菌亚门的生活史不存在原生质团阶段，
而根肿菌生活史中存在原生质团阶段，Ainswort在 1995年将
该病原菌划分为原生动物界根肿菌门根肿菌属芸苔根肿菌
(学名)［6］。
2． 2 根肿菌的致病性分化 Honig［7］首次证明了根肿菌存
在小种分化。目前通用的根肿菌鉴别体系为 Williams 法和
ECD欧洲鉴别寄主法。Williams 法是根据 Jersey Queen、
Badger Shipper、Laurentian和Wilhelmsburger 4 种十字花科植
物品种受根肿菌侵染后的反应类型制定的一种鉴定根肿菌
生理小种的方法。沈向群等［8］用 Williams 法对我国根肿菌
进行鉴定，认为 4 号是优势生理小种，主要分布于平原大白
菜主产区。根肿菌研究者们利用 ECD 法，在全世界已鉴定
出 24个根肿菌生理小种，同时认为我国至少分为能够侵染
甘蓝和与不侵染甘蓝 2个生理小种;我国台湾已鉴定出 2个
生理小种，分别为 ECD16 /0 /0 和 ECD 16 /0 /31 菌系。Jone
等［9］进行单孢接种后，利用 ECD法获得 4 个生理小种，且已
经成功将该 4个已知基因型的根肿菌用于抗病育种。
2． 3 根肿菌的生物学特征 根肿菌在土壤中以休眠孢子存
活，在寄主根部肿大细胞内以休眠孢子囊存在，孢子囊密集
在一起呈淡黄色;鱼卵块状或者球形，比较疏松，受挤压分
散。单胞无色或略带灰色，且膜壁不光滑。不同寄主根肿病
菌的休眠孢子和游动孢子的大小也不同。研究报道，油菜根
肿菌休眠孢子直径为 1． 90 ～ 4． 30 μm(平均 3． 50 μm)，游动
孢子大小为 1． 60 ～3． 80 μm(平均 2． 80 μm)［10］;甘蓝根肿菌
休眠孢子直径为 2． 10 ～ 3． 10 μm(平均 2． 50 μm) ，游动孢子
大小为 1． 60 ～3． 60 μm［11］;茎瘤芥根肿菌休眠孢子囊直径为
2． 10 ～2． 60 μm，游动孢子大小为 3． 50 μm［12］。休眠孢子最
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(14) :115 － 117，126 责任编辑 乔利利 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.14.046
适萌发温度为 24． 0 ℃，4． 0 ～40． 0 ℃范围内均可萌发［10］;土壤
含水量在 45% ～98%都可发病，70% ～90%时发病较重，最适
pH范围为 5． 4 ～6． 7，致死温度为 45． 0 ℃［11］，也有研究报道其
致死温度为48． 0 ℃［10］，可能是因为不同寄主的病菌存在差异。
根肿病发生的土壤温度为 10． 0 ～ 30． 0 ℃，最适土温为 19． 0 ～
25． 0 ℃。寄主根组织腐烂促进休眠孢子萌发［13］。Friberg
等［14］报道非寄主黑麦草的根部组织分泌物比寄主根部组织分
泌物更能促进休眠孢子萌发。
2． 4 根肿菌的侵染方式 根肿菌以休眠孢子的形式残存土
中，休眠孢子壁裂开后释放出 1 个游动孢子，一段时间后游
动孢子鞭毛脱落且囊化形成休止孢，圆形的休止孢大小为
1. 10 ～1． 60 μm(平均为 1． 32 μm) ，游动孢子在囊化时还发
育出 1个管腔(长管状空腔，长为 2． 10 ～ 2． 50 μm，宽为 0． 90
～1． 00 μm)［10］。残留土中的休眠孢子数量是影响其发病程
度的重要因素，休眠孢子萌发的条件与病害发生程度密切相
关。根肿菌从植株根毛或根部伤口处侵入，并借助于灌溉
水、雨水、昆虫的活动、农事操作等方式近距离传播。通常带
病植株的调运和带菌种子以及带菌泥土的转移是根肿菌的
主要远距离传播途径。在条件适宜时，植株只需 8 ～ 10 d就
能表现出根肿症状。病根组织被杂菌侵入造成腐烂后，其内
部大量的休眠孢子又沉积在土壤或堆肥中，可对十字花科作
物进行再侵染或休眠。
2． 5 根肿菌的侵染症状 植株受到侵染后，根部薄壁细胞
因受根肿菌的刺激而大量分裂、增生和膨大形成根部肿瘤，
影响维管束组织的正常发育，输导系统不连贯，植株吸收水
分和养分困难，病株表现为生长迟缓，叶片萎垂，严重者整株
死亡，给蔬菜生产带来巨大损失。苗期感病，肿瘤多出现在
主根，形状多样(呈纺锤形、圆筒形或手指形等)，肿瘤表面大
多光滑，病苗比健康苗稍微矮化，叶片萎垂且淡绿，植株表现
缺水症状，有的植株基部叶片叶缘变黄、严重缺水;成株期感
病，肿瘤多出现在侧根以及主根的下部，形状同苗期，主根的
肿瘤体积大但数量少，侧根的肿瘤体积小但数量多，须根上
的肿瘤可成串，病株比健康植株生长缓慢且矮化，植株叶片
常萎蔫，再严重时叶片逐渐变黄呈失水状。肿瘤形成初期表
面光滑，后期常龟裂而粗糙，且病根易被杂菌侵入造成腐烂。
2． 6 根肿菌的检测 植株诱导法是评估新型诊断技术的有
效方法，具体操作是在可控环境条件下，调整土壤浓度达到
接种要求，随即种植植株，数周后观察根肿病的症状，该方法
要求高浓度接种症状才会表现出来，同时还受土壤类型和环
境条件的限制。Takahashi等［15］用荧光染色技术对土壤中提
取的休眠孢子进行检测与定量。Lange 等［16］、Wakeham
等［17］都成功地对分离自根肿组织和土壤的根肿菌进行了扫
描电镜以及血清学检测。Shoko 等［18］应用 ELISA 血清学方
法成功地对人工接种的根肿组织和土壤的休眠孢子进行了
特异性检测。Hee 等［19］及 Faggian 等［20］利用病原菌基因组
中 ITS区段设计特异性引物，成功地扩增出根肿菌特异性
DNA片段，并将其用于检测根肿组织和土壤的病原菌。Ito
等［21］用 SNT PCＲ扩增到根肿菌特异性 DNA 片段。杨佩文
等［22］用 PCＲ技术扩增到白菜、青菜、甘蓝、芥蓝、花椰菜以及
土壤中的根肿菌全基因组 DNA 中的特异片段。李金萍
等［23］利用傅里叶变换红外光谱(FTIＲ)技术检测到接种 5 d
后的大白菜根组织中的根肿菌。
2． 7 根肿菌的发病规律 杨莲等［24］研究表明云南省 1 ～ 3
月为根肿病病害低发期，4 ～5月进入发病高峰前期，6 ～ 9 月
是发病高峰期，10 ～ 12 月由高峰末期转到缓慢发展期;结合
气象资料分析表明该地区田间白菜根肿病发生发展的适温
为 20． 2 ～24． 7 ℃;从受害作物各生育期病情发展分析看，处
于高峰发病时段时，白菜 2叶 1心期到 6叶 1心期发病速度
快，6叶 1心期后发病速度有所减慢。上海地区十字花科根
肿病主要发病期为9 ～11月，且9月中下旬至10月上中旬是
病害高峰时期［25］。
3 十字花科作物抗根肿病育种
3． 1 根肿菌的接种方法 抗病育种研究中，简单有效的接
种方法是基础，要求能在通常条件下发病稳定一致，菌浓度
不高时也能准确鉴定大量群体的抗病性，还需要尽可能避免
病菌不必要的扩散和污染。目前，被研究者采用的接种方法
有插入法、菌土法和沾泥浆法。插入法是把根肿组织用粉碎
机粉碎，过滤制成一定浓度的孢子悬浮液，直接注入移栽后
的无菌土作为基质的培养钵中接种，通常在接种后 45 ～ 60 d
调查病情指数。菌土法是把根肿组织用粉碎机粉碎，过滤制
成一定浓度的孢子悬浮液，直接注入用无菌土作为基质的营
养钵中，播种后 45 ～60 d调查病情指数。沾泥浆法是把根肿
组织用粉碎机粉碎，与无菌土按一定比例充分混合制成菌
土，使种子在潮湿环境中发芽至根长为 1 cm，然后放入菌土
中，与菌土充分混合，然后播种在无菌土作为基质的营养钵
中，并用菌土覆盖，播种后 45 ～60 d调查病情指数。
3． 2 根肿病的分级标准 病害发病等级记载标准为:0
级———根部无肿瘤，植株生长正常;1 级———侧根有肿瘤，植
株生长正常;3级———主根肿大有肿瘤，其直径小于 2倍茎基
部，植株地上部可见生长轻度受阻;5 级———主根肿大，其直
径是茎基部 2 ～ 3 倍，侧根脱落，植株地上部轻度受阻;7
级———主根肿大，其直径是茎基部 3 ～ 4 倍，侧根脱落，植株
地上部明显矮小、萎黄;9 级———主根肿大，其直径是茎基部
4倍以上或龟裂，侧根大量死亡，植株严重萎蔫或死亡［25］。
病情指数按以下公式计算:
病情指数 =(发病级代表值 ×各级病株数)
调查总株数 ×最高发病级代表值
×100
根据病情指数进行如下抗性差异分类:高感 ＞ 80． 0，
50． 0 ＜感病≤80． 0，40． 0 ＜低感 /低抗≤50． 0，30． 0 ＜抗病≤
40． 0，高抗≤30． 0。
3． 3 十字花科不同作物的抗性反应 所有的十字花科蔬菜
均有不同程度的根肿病发生，相对而言，白菜类易感病，其次
是甘蓝类，萝卜最不易感病。在十字花科作物中，日本萝卜
表现最抗病。杨佩文等［26］进行大白菜不同品种抗性比较试
验，结果表明大白菜根肿病发生危害程度在品种间有显著差
异。鄢洪海［27］进行的大白菜品种抗根肿病鉴定结果表明拱
611 安徽农业科学 2015 年
式品种对大白菜根肿病均表现不同程度感病，未发现高抗或
者免疫的品种。刘勇等［28］在对国内外 46个油菜品种进行抗
病鉴定时发现可将其分为 4个类群，四川主栽油菜无抗根肿
病品种，而德国油菜品种 Lisek和 Oase病情指数均小于 30，
对根肿病表现高抗。符明联等［29］对 16个油菜品种进行抗性
研究发现“云油双 1号”、“花油 7号”和“A35”在全生育期均
表现较强抗性。上述抗性鉴定的研究可为根肿病重灾区筛
选合适的抗性栽培品种以及育种材料的选择提供依据。
3． 4 十字花科根肿病的抗病遗传 一般认为，结球白菜和
其他白菜类作物的抗性通过 1个显性基因遗传;甘蓝和其他
甘蓝类作物抗性不完全显性，特别当温度很高时呈多基因遗
传，而羽衣甘蓝、结球甘蓝类型，青花菜型，花椰菜型，孢子甘
蓝类型等通过 1个隐性基因遗传。Ｒoeland［30］研究表明芸苔
属植物的根肿病抗性基因属于隐性遗传，由少数基因主控制
且具有累加效应。Kuginuki 等［31］研究欧洲型油菜育成的白
菜时发现 3个与抗根肿病主效基因连锁的标记，并推测芸苔
种的抗性与欧洲型油菜相同，均受控于 1个主效基因和多个
微效基因。Landery等［32］研究根肿病多个生理小种的抗性基
因，定位后确定 pb2 和 pb7 分别位于连锁群的 6 和 2 上。
Voorrips等［33］用 AFLP、ＲFLP标记图谱定位了 pb3 和 pb4 基
因的几个 QTLs位点，为根肿病多个生理小种综合研究提供
了新方法。孙保亚等［34］研究表明大白菜根肿病是由 1 对显
性核基因控制。同时，品种的抗病性同病菌生理小种的区系
分布有很大关系，有的抗病品种虽然抗病，但也含有不合要
求的性状，例如对病毒病的抗性降低、质量差或者易患缺钙
症等。
4 十字花科根肿病的防治
4． 1 农业防治 根肿病的发生危害程度与土壤中根肿菌的
含量以及病残体的残存量直接相关，因此，轮作、清除病残
体、夏季晒垄等以减少土壤中病菌含量为目的的农业防治措
施均可有效减轻病害的发生程度。多用有机肥，少用化学肥
料，施足有机基肥，熟化土壤，改良土壤，优化氮、磷、钾及微
量元素配方是防治根肿病的有效措施。合理安排茬口，做到
3 ～4年以上轮作、育苗移栽、清除病残体、无病土育苗等栽培
措施能降低根肿病的发病率。合理整地，深沟高畦，沟深为
40 cm左右，畦高为 20 cm以上。推广应用滴灌浇水的方式
抗旱，抗旱中小水勤浇有利于减轻病害发生，大水漫灌则加
重病害传播。适期播种即将常年播栽适期推迟或者提前一
定天数。对种子进行消毒，避免病害区蔬菜调运。利用非十
字花科植物诱导土壤中休眠孢子萌发，减少土壤菌量以减轻
病害。
4． 2 化学防治 Tremblay等［35］认为土壤中增施石灰加氰氨
化钙，可以提高土壤 pH，进而控制根肿菌病害。Murakami
等［36］报道土壤撒石灰可抑制休眠孢子萌发，减轻根肿菌病害，
其控病效果与提高土壤 pH及土壤可交换的钙元素有关。选
用石灰氮作氮肥，加入适量增效剂，利用其较强的碱性及转化
过程中产生的氰胺化物对土壤进行消毒，在发病地区使用，既
可提供氮素营养又能防治病害。采用五氯硝基苯药剂、五氯硝
基苯、75%五氯硝基苯可湿性粉剂、10%氰霜唑悬浮剂、75%达
科宁、百菌清和氟啶胺等防治根肿菌有一定效果。
4． 3 生物防治 近年来，应用拮抗微生物防治根肿病的研
究越来越多，同时，生物防治因其安全、有效、无污染的优势，
在根肿病防治中越来越受关注。国内外筛选得到的拮抗微
生物 Heteroconium chaetospira、Trichoderma isolates (TC32、
TC45、TC63)、Phoma glomerata JCM 9972、枯草芽孢杆菌 XF-
1、链霉菌 A316与 A10等在生防实践中取得了良好的防治效
果。孙良菲等［37］筛选出放线菌 YN-6、真菌 XP-F2，试验显示
其对白菜根肿病的防治效果分别为 56． 30%、61． 80%。曹易
丹等［38］研究发现大蒜浸提液对青梗菜根肿病有一定的防治
效果。王胜等［39］研究表明蚯蚓粪能降低土壤酸性，提高土
壤有机质含量，对油菜根肿病的防效达 56． 3% ～61． 4%。
5 展望
我国大陆各省份的根肿菌属于何种小种、如何分布尚不
清楚。目前，我国急需研究国内根肿菌的小种分化和分布以
及不同地区该菌的遗传差异，为促进根肿病研究筛选专化抗
性品种创造前提条件;还需研究各地病害流行规律，探索病
害流行的预测预报技术;进一步研究合适的抗病鉴定方法，
明确抗性遗传机制，成功筛选到抗原，最终能够将抗原转育
到品种中，育成能被市场认可的抗病或耐病新品种;同时还
需不断摸索优化的栽培和耕作方法，研究生物和化学防治方
法，防范该病的发生和流行，避免该病造成大的经济损失和
危害。
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(下转第 126页)
71143卷 14期 索 欢等 十字花科根肿病研究进展
越接近 100，其营养价值相对较高。由表 3可知，连城白鸭杂
交后代氨基酸 SＲC为 79． 24，第一限制氨基酸为蛋氨酸 +胱
氨酸(ＲC最小者为第一限制氨基酸)，这也与部分样品中未
检测出胱氨酸有关，而第二限制性氨基酸为缬氨酸。
表 3 连城白鸭杂交后代各种必需氨基酸的 ＲAA、ＲC及 SＲC
氨基酸种类 ＲAA ＲC SＲC
苏氨酸(Thr) 1． 218 0． 992 79． 24
缬氨酸(Val) 1． 088 0． 886
蛋氨酸 +胱氨酸(Met + Cys) 0． 871 0． 710
异亮氨酸(Ile) 1． 223 0． 996
亮氨酸(Leu) 1． 184 0． 965
苯丙氨酸 +酪氨酸(Phe + Tyr) 1． 291 1． 052
赖氨酸(Lys) 1． 714 1． 397
注:ＲAA．氨基酸比值;ＲC．氨基酸比值系数;SＲC．氨基酸比值系数分。
3 讨论
蛋白质是由氨基酸组成，蛋白质的营养价值取决于各种
氨基酸的种类、数量和比例。肌肉蛋白质的氨基酸组成与人
体非常接近，含有人体必需的所有氨基酸，因此肉类蛋白质
营养价值要高于植物性蛋白质。从连城白鸭杂交后代胸肌
和腿肌总氨基酸检测结果来看，总氨基酸含量均高于大余麻
鸭(198． 88 mg /g)、吉安红毛鸭(193． 20 mg /g)、兴国灰鹅
(190． 87 mg /g)等水禽品种［7］，且必需氨基酸占总氨基酸约
40%，鲜味氨基酸平均含量为 102． 59 mg /g，是理想的蛋白质
来源。从氨基酸评分结果来看，连城白鸭杂杂交后代的氨基
酸比值系数分较高(79． 24)，说明其氨基酸分配合理，能更加
有效被人体所利用。
通过对连城白鸭杂交后代胸肌和腿肌氨基酸含量的测
定和分析，发现连城白鸭杂交后代的肌肉氨基酸含量较高，
种类齐全，富含必需氨基酸和鲜味氨基酸，而且必需氨基酸
营养比较均衡，符合 WTO/FAO 提出的蛋白质参考模式，配
比合理，具有较高的营养价值，有利于人体氨基酸营养平衡
的食物。如果将鸭肉与大米等植物性蛋白质进行合理膳食
配比，将起到优势互补的作用，使营养更加均衡合理。
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621 安徽农业科学 2015 年