全 文 ：芸薹属作物根肿病抗性遗传研究进展
罗延青，李劲峰，俎 峰，李 鹏，王敬乔* (云南省农业科学院经济作物研究所，云南昆明 650205)
摘要 对芸薹属作物上发生的根肿病致病机理、抗性遗传基础以及病害防控进行了综述，为根肿病的抗性遗传规律研究及抗病育种提
供了依据。
关键词 芸薹属;根肿病;抗性;研究进展
中图分类号 S435． 654 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)31 －19162 －02
Advances in Genetics of Clubroot Resistance in Brassica Crops
LUO Yan-qing et al (Economic Crop Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming，Yunnan 650205)
Abstract This paper reviewed the pathogenesis，genetic basis of resistance and disease control of clubroot，which occurred in Brassica crops，
to provide basis for the research of resistant genetic and breeding of disease-resistant．
Key words Brassica;Clubroot;Resistance;Advances
基金项目 云南省自然科学基金项目(2010CD001)。
作者简介 罗延青(1981 －) ，女，云南宾川人，助理研究员，硕士，从事
油菜育种研究，E-mail:yanqingluo24@ 126． com。* 通迅作
者，研究员，硕士，硕士生导师，从事油菜育种研究，E-mail:
jingqiao_wang@ hotmail． com。
收稿日期 2011-07-25
根肿病是由根肿菌门芸薹根肿菌(Plasmodiophora brassi-
cae Woronin)引起的病害，在全球范围内发生分布。该病主
要危害十字花科作物，特别是其中具有重要经济价值的芸薹
属作物，如白菜、甘蓝和油菜等［1］。植株感病后在根部形成
肿块，阻碍了水分和营养物质的运输，导致植株营养体的萎
蔫以及黄化，并造成产量和质量的下降，严重时导致植株死
亡，给农业生产带来了严重的经济损失［2］。
根肿病作为芸薹属作物的重要病害之一，已引起各国研
究者的重视，主要集中在抗性遗传规律、抗病育种及病害防
控等方面。根肿病的防控已取得一些进展，主要是化学防
控、生物防控及抗病品种的选育。化学药剂的使用存在着成
本高及农业环境安全等问题，生物防控在推广使用中存在限
制，抗病育种是最为经济有效的方法［2］。但目前选育出的抗
病品种在种植过程中表现出感病，这可能是由病原生理小种
进化及地区分布差异或选育过程中抗源基因的丢失造成的;
另一方面，在实验室条件下部分品种的抗性筛选是以根肿病
单孢子分离物为病原进行的［2］，而在实际生产中土壤中的休
眠孢子是以复合物存在的。根肿病抗病育种研究的关键在
于了解抗性遗传规律，加快育种进程。为此，笔者从根肿病
致病机理、抗性遗传规律研究进展及防控方法等方面进行了
综述，旨在为根肿病的抗病育种研究提供理论依据。
1 根肿病菌的生物学特性
根肿病菌在寄主根部肿大的细胞内形成休眠孢子囊，休
眠孢子囊散生或密集，呈鱼卵块状，淡黄色，单个休眠孢子无
色。根肿病菌休眠孢子形态和大小的结果略有不同。肖崇
刚等［3］报道甘蓝根肿菌休眠孢子近球形，表面光滑，孢壁有
乳状突起，直径 2． 1 ～4． 2 μm(平均直径 2． 5 μm)。游动孢子
为近球形或椭圆形，大小为1． 6 ～3． 6 μm，同侧着生不等长尾
鞭式双鞭毛。
2 根肿病的致病机理
在芸薹属作物种植过程中，根肿病菌的侵染循环分为 2
个阶段［1］:第 1阶段，土壤中的休眠孢子发芽增殖并侵染根
毛，形成多核原质团;第 2阶段，侵染原质团分裂形成次级游
动孢子并迁移到根部的皮层组织，诱导细胞异常生长，形成
大量的肿块，即根肿。植株一旦形成根肿就会抑制水分和营
养物质的吸收，导致植物营养体的生长减弱和产量的下降。
次级的原质团在肿根上形成并进行减数分裂，形成大量的休
眠孢子，肿块腐烂后休眠孢子便释放到土壤中。并且这些休
眠孢子在没有合适寄主存在的情况下能存活很多年，长达 15
年之久。因此，耕地一旦被根肿病菌感染就难以根治，当土
壤中根肿病菌数量达到发病的阈值时即可表现出根肿、萎蔫
等明显症状。阈值取决于土壤类型、作物的种类或品种，但
有报道表明休眠孢子的浓度低于 10 个 /g 土壤的情况下发
病。一般而言，1 g土壤中休眠孢子的数量低于 102，根肿病
的感染率很低，对产量或症状的影响不大［4］。
3 芸薹属作物根肿病抗性遗传基础
对根肿病抗性遗传基础的研究主要集中在甘蓝、白菜和
油菜等作物上，已获得一批根肿病抗性相关位点的标记，且
在以上 3种作物中抗性遗传基础存在着差异。
3． 1 白菜抗性遗传基础 大白菜根肿病抗性育种中遇到
的问题是大多数栽培品种都是根肿病高感病品种，欧洲饲料
芜菁抗病性的鉴定使得其作为抗源材料被引入到大白菜育
种中。这些品种包括 Gelria R、Siloga、Debra、Milan White等，
它们提供了抗源基因并丰富了大白菜的遗传多样性。此外，
欧洲鉴别寄主 01-04代表了对根肿病生理小种的抗性范围，
它们作为根肿病抗源也被用于白菜和油菜抗性品种选育。
选育的根肿病抗性品种在栽培过程中存在着抗性逐渐
降低或抗性丧失的现象，一方面与根肿病生理小种的变异有
关，另一方面与抗性基因有关。对根肿病抗性的研究表明，
抗性至少由 3个独立的显性基因控制，且具有生理小种的特
异性。Kuginuki等［5］通过 RAPD 技术筛选出 3 个与抗性相
关的标记:RA12-75A、WE22B 和 WE49B，它们与抗性位点相
连锁，命名为 Crr1。Suwabe 等［6］鉴定了 2 个独立的主效基
因，即 Crr1和 Crr2，它们均来源于 Siloga，对中度毒性的病原
分离物 Ano-01，Crr1具有抗性，Crr2不表现任何作用;对毒力
高的 Wakayama-01，植物仅有 Crr1 时感病，只有当植物同时
具有 Crr1和 Crr2时才表现为抗性。由此推测大白菜抗性品
种在栽培中抗性丧失与 Crr2 在选育过程中的丢失有关。
责任编辑 乔利利 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(31):19162 － 19163
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.31.181
Crr3来源于 Milan White，与 Crr1 和 Crr2 相独立。Matsumoto
等［7］报道了一个 CRa位点，该标记为 RFLP标记。此外，Piao
等［1］发现了另外的位点 CRb。日本通过引入欧洲芜菁根肿
病抗性基因培育出抗病大白菜品种，构建了抗性 DH 群体，
并鉴定出 2个 CR位点:CRk和 CRc，其中前者与连锁图中的
Crr3很接近，后者定位在连锁图 R2上，与所发表的 CR位点
相独立［8］。其中 Crr1、Crr2和 CRb起源于同一祖先的相同区
域，与拟南芥第四染色体上的区域同源性较高。
3． 2 甘蓝抗性遗传基础 在甘蓝中，根肿病抗性基因为多
基因控制的，Yoshikawa［9］通过感抗品种的杂交研究证明至少
1 ～4个基因控制该性状。吉川宏昭［10］以生理小种 2为病原
进行研究，发现抗病甘蓝 Bohmerwaldkohf72755 的抗性通过 4
对基因遗传。研究证实甘蓝中存在着一个主效 CR 基因。
Voorrips［11］采用 RFLP和 AFLP对甘蓝抗性进行分析，构建出
615cM的遗传图谱且分布在 12 个连锁群上，获得与抗性相
关的 2个位点，分别为 pb-3 和 pb-4。由于甘蓝中根肿病抗性
较为复杂，因此抗性育种研究很少。
3． 3 油菜抗性遗传基础 国际上对油菜根肿病的抗性研
究较少。Manzanares 等［2］用油菜抗病品种 Darmor-bzh 和易
感品种 Yudal 杂交后代对单孢子分离物病原 Pb137-522 和
K92-16的反应进行分析，Darmor-bzh的高水平抗性由 1 个主
效基因 Pb-Bn1控制并定位在 DY4连锁群上;而 K92-16的数
量抗性则至少由 2个具有加性效应的 QTL作用，分别定位在
DY4和 DY15上。Diederichsen等［12］通过对根肿病抗性芜菁
和抗性甘蓝种间杂交，育成甘蓝型油菜，经室内和田间鉴评
均表现抗性;但仅以甘蓝为亲本，其子代油菜表现出根肿病
易感性;用抗性较强的白菜型油菜和甘蓝 ECD15 或 Bohmer-
waldkohf种间杂交，后代具有抗性，表明根肿病抗性至少由 2
个不连锁的显性基因控制。
4 根肿病的防治
传统的根肿病防控方法主要有:采用非芸薹属作物进行
轮作，改变土壤的酸碱度，化学杀菌，农事操作中移除带菌植
株、改善排水系统、深耕等。此外，通过聚乙烯板对土壤晾晒
进行病菌的热失活的方法在气候温暖的地区也有一定成
效［4］。研究表明，通过种植根肿病抗性材料和不感病作物后
再种芸薹属作物可在一定程度上抑制休眠孢子的萌发和增
殖，但收效甚微。
现阶段根肿病的防控主要是采用化学试剂，主要是土壤
消毒剂、真菌剂以及表面活性剂的使用。化学杀菌剂的使用
能在一定程度上控制病害，但存在成本高以及环境和生物安
全等隐患，甚至在一些国家被禁止使用。
近年来，生物防控的方法也有一些应用，通过种植根肿
病抗性材料来降低土壤中根肿病孢子的密度在一定程度上
减轻根肿病的作用。此外，微生物活性的生物制剂、土壤真
菌和细菌也被用来抑制土壤中的根肿病菌，但效果不明显并
且尚未开发出相应的商业化产品［4］。
根肿病防控的最为经济有效的方法是抗病育种。尽管
对抗病品种的抗性起源不完全清楚，但不同品种间确实存在
着不同的遗传背景。为防控根肿病，应加快抗性品种的选
育，特别是不同抗性来源的基因通过聚合的方式培育复合抗
性的品种。
目前，我国在根肿病抗性遗传基础方面的研究报道很
少，主要集中在抗性鉴定和病害防治方面，尽管已选育出一
些抗性新品种(品系) ，但各地区存在着生理小种的差异以及
变异等因素，导致选育出的品种适应性有限。因此，在下一
步的工作中需开展根肿病的抗性遗传基础研究，并通过分子
技术与传统育种相结合的方法选育出更多具有一定区域适
应性的抗病新品种。
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5 －10．
(上接第 19116页)
力，节约农药及化肥投入，增产增收;适量施用沼肥，可提高
蔬菜品质，生产出价格较高的无公害绿色蔬菜，经济效益十
分明显。“四位一体”模式日光温室移栽的黄瓜，利用沼肥进
行合理的施用，能够通过根系和叶片吸收营养，秧苗长势优
于施用化肥，收获期延长，且比施用化肥增产 11%。对“四位
一体”生态模式运行过程中产生的沼肥进行施用效果试验研
究，为吉林省“四位一体”生态模式的进一步发展和建设提供
参考和依据，从而加快该技术的产业化进程。
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3619139 卷 31 期 罗延青等 芸薹属作物根肿病抗性遗传研究进展