全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):５００－５０６　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０９００６
张媛,杨大荣,陈欢欢,等．季节变化对聚果榕－榕小蜂互利共生系统生长与繁殖的影响[J]．广西植物,２０１５,３５(４):５００－５０６
ZhangY,YangDR,ChenHH,etal．EffectsofseasonalchangesonthegrowthandreproductioninFicusracemosaandpoliantingfigwaspmutualism
system[J]．Guihaia,２０１５,３５(４):５００－５０６
季节变化对聚果榕－榕小蜂互利共生系统生长与繁殖的影响
张　媛１,杨大荣２,陈欢欢２,徐　磊２,李宗波３∗
(１．西南林业大学 云南生物多样性研究院,昆明６５０２２４;２．中国科学院西双版纳热带植物园,昆明６５０２２３;
３．西南林业大学 林学院 云南省森林灾害预警与控制重点实验室,昆明６５０２２４)
摘　要:榕属植物及其传粉昆虫榕小蜂是自然界协同进化的经典模型,榕果内雌花资源如何分配一直是备受
关注的问题.为验证季节变化对榕树－榕小蜂互利共生系统生长与繁殖的影响,该研究以西双版纳地区的聚
果榕(Ficusracemosa)为材料,分析了季节变化对榕果大小、自然进蜂量以及榕树－榕小蜂繁殖的影响,并利
用人工控制性放蜂实验和模型拟合,探讨榕果最适进蜂量及不同季节进蜂量对雌花资源分配的影响.结果表
明:季节对榕果直径有显著影响,雨季的榕果直径显著小于干热季和雾凉季;不同季节的自然进蜂量也有显著
差别,苞片口对调节进蜂数量有重要作用;季节对榕树－榕小蜂繁殖分配也有影响,雾凉季产生的种子数量和
榕小蜂数量均最多;同时人工控制实验和二次抛物线模型拟合结果表明,母代雌蜂数量与种子及榕小蜂后代
数量均呈抛物线关系,雌蜂数量过多或过少都对榕树－榕小蜂的繁殖不利,自然进蜂量与拟合的最优进蜂量
基本一致.研究结果说明榕果进化出了适应西双版纳地区季节变化的繁殖策略.
关键词:雌雄同株;传粉榕小蜂;季节变化;繁殖对策;权衡
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０５００Ｇ０７
Effectsofseasonalchangesonthegrowthandreproductionin
Ficusracemosaandpoliantingfigwaspmutualismsystem
ZHANGYuan１,YANGDaＧRong２,CHENHuanＧHuan２,XULei２,LIZongＧBo３∗
(１．YunnanAcademyofBiodiversity,SouthwestForestryUniversity,Kunming６５０２２４,China;２．XishuangbannaTropicalBotanical
Garden,ChineseAcademyofSciences,Kunming６５０２２３,China;３．KeyLaboratoryofForestDisasterWainingand
ControlinYunnanProvince,CollegeofForestry,SouthwestForestryUniversity,Kunming６５０２２４,China)
Abstract:Theinteractionbetweenpolinatingfigwasps(Agaonidae)andtheirhostfigtrees(Ficus)isastrikingexＧ
ampleofanobligatepolinationmutualism．Thereproductivealocationoffemaleflowersresourceinfigisattracting
lastinginterestsofresearchers．Toverifyhowreproductivestrategiesoffigsareaffectedbyseasonalchange,F．receＧ
mosawasusedtoanalyzehowthefigsize,foundressnumbersandreproductiveresourcesalocationoffigＧfigwasp
changewithseasons．WealsoconductedcontrolingintroductionexperimentonF．recemosatoexplorehowseedand
figofspringnumberchangewithfoundressesnumber．Statisticalmodelwasusedtofittherelationshipbetween
seed/waspofspringnumberandfoundressesnumbertoestimatetheoptimalfoundressesnumber,aswelasthe
consequenceoffoundressesnumberinnaturetofigＧfigwaspreproduction．TheresultsshowedthatfigsizewassignifＧ
icantlyinfluencedbyseason,figsinrainyseasonweresmalerthanfigsinwarmdryseasonandcolddryseason．SeaＧ
收稿日期:２０１４Ｇ１１Ｇ０１　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ２５
基金项目:国家自然科学基金(３１１００２７９);云南省应用基础研究计划项目(２０１３FD０２３);西南林业大学科研启动基金.
作者简介:张媛 (１９８３Ｇ),女,贵州兴义人,博士,助理研究员,主要从事进化生态学研究,(EＧmail)zygogo＠１６３．com.
∗通讯作者:李宗波,副教授,主要从事昆虫生态学和化学生态学研究,(EＧmail)lizb＠outlook．com.
sonalchangealsohadsignificantimpactonfoundressnumbersinnature,andfigbractplayedanimportantrolein
blockingtheredundantfoundresses．OurresultsalsoshowedthatthereproductionoffigＧfigwaspvariedseasonaly,
thenumberofseedandwaspofspringreachedthehighestincolddryseason．Theresultsofcontrolingintroduction
experimentandstatisticalmodelshowedthattherelationshipbetweenfoundressesnumbersandseed/waspofspring
numberfittedquadraticparabolamodel,eitherexcessiveortoofewfoundresswasunfavourableforfigＧfigwaspsreＧ
production．Thefoundressesnumberinnaturewasapproximatelyequaltooptimalfoundressesnumber．OurexperiＧ
mentalresultssuggestedthatF．recemosahadevolvedthereproductivestrategiestoadaptseasonalchangein
Xishuangbanna．
Keywords:monoecy;polinatingfigwasps;seasonalchange;reproductivestrategy;tradeＧof
　　植物个体的不同生活史性状(如生长、存活和繁
殖等)之间,由于可利用资源的有限性,常常存在着
资源竞争,竞争压力使得植物必须权衡这些功能的
资源分配(Obeso,２００２;张大勇,２００４),如果分配给
繁殖的资源量增加,就会相应导致分配给存活、生长
的资源量减少,进而影响到植物未来的生长与繁殖
活动.植物需同时在许多不同生活史性状之间进行
资源分配,而不是两两间非此即彼的关系(Herreet
al．,１９９７;Roff,２００２).在生活史研究中,繁殖对策
研究是中心问题,繁殖既是生物体的基本功能之一,
也是生活史中最关键的环节之一(Wilbur,１９７６).
植物为适应其生活环境,进化出最佳的资源分配格
局,以提高其生存和繁衍的成功率(Harper,１９６７;
Anstettetal．,１９９６).如在不同环境或季节中,植
物由于遭遇到的限制因子性质和强度不同,可能会
通过改变种子数量或大小,或改变雄性功能和雌性
功能的投入比例等,从而提高其适合度(Roff,
２０００).目前,关于植物如何调整其繁殖格局,以及
怎样调整繁殖对策去适应生存环境的变化,越来越
受到生态学家的关注(DeJongetal．,１９９４;CampＧ
bel,２０００;赵志刚等,２００５).
榕属植物与其他植物一样也存在繁殖资源的分
配问题,全世界有７５０多种榕属植物 (Berg,１９８９).
在热带雨林地区,一年四季均挂果的榕树能够为多
种动物提供食物,以及为动植物提供附生、栖息的生
态位,从而维持生态系统的物种多样性,榕属植物
是国际上公认的热带雨林中的一类关键植物类群
(许再富,１９９４).研究榕树－榕小蜂不但可以丰富
物种间协同进化理论,还可为物种多样性的保护提
供科学依据(Shanahanetal．,２００１;Liuetal．,
２０１３b).榕树(Ficus)和传粉榕小蜂(Chalcidoidea:
Agaonidae)之间的互利共生关系早在７５００万年前
就已形成,是植物和昆虫间互惠共生关系最密切、最
古老的一对伙伴(Wiebes,１９７９;Cruaudetal．,
２０１２),每种榕树必须依赖专一传粉榕小蜂传粉才能
受精结实,而榕小蜂也只能依靠专一寄主榕果内的
雌花产卵才能繁衍后代,任何一方的缺失或不合作,
都会导致系统的崩溃.然而,即便是这样一对高度
互惠共生的物种,仍然存在着繁殖利益的冲突,因为
榕果内的小花数量是有限的,而一朵小花只能发育
成一粒种子或一朵瘿花(孕育小蜂后代的雌花),尤
其对于雌雄同株的榕果树来说,种子的繁殖和小蜂
后代的繁殖在同一个榕果内进行,二者不可避免地
存在着繁殖资源竞争的问题.种子作为榕树在自然
界繁殖的主要载体,代表了榕树的雌性功能,增加种
子数量可以增加榕树繁殖的成功率,而传粉榕小蜂
作为榕果内花粉传播的媒介,代表了榕树的雄性功
能,产生较多的榕小蜂后代可以增加花粉传播的成
功率(Anstettetal．,１９９６).究竟是什么机制调控
着雌花的发育命运? 这个问题一直以来受到许多学
者的关注(Nefdtetal．,１９９６;Anstett,２００１;Yuet
al．,２００４).目前主要有以下几种假说:长花柱假说
(Anstett,２００１)、不可摧毁种子假说(Westetal．,
１９９４)以及卵不饱和假说(Nefdtetal．,１９９６).这些
假说分别从花柱长度、雌花的化学物质以及小蜂孕
卵量三个方面来解释雌雄同株榕果内小蜂和种子的
繁殖分配问题.但到目前为止,任何一种假说都具
有局限性.Jousselinetal．(２００４)认为可能在不同
情况下,控制榕树－榕小蜂繁殖平衡的因素是可变
的,可能有多重因素在共同影响着榕果内雌花资源
的分配.最近的研究发现,榕果所处的时期,小蜂年
龄以及榕果内雌花柱头形状等都会对榕果的繁殖资
源分配产生影响(张媛等,２０１０;Liuetal．,２０１３a;
Zhangetal．,２０１４).在其他植物上的研究也证明,
植物所处的环境、营养状况等都会影响其繁殖策略
和繁殖资源分配(汪洋,２００９).
榕属植物分布广泛的热带亚热带地区,在不同
季节的水热条件差异较大(Yangetal．,２０００;赵俊
１０５４期　　　　　　张媛等:季节变化对聚果榕－榕小蜂互利共生系统生长与繁殖的影响
斌等,２００９),我们推测季节变化可能影响榕树－榕
小蜂的繁殖,繁殖策略随季节改变是动植物种群维
持的机制之一,弄清种群维持机制是开展保护生物
学研究的基础.本文将从季节变化对雌雄同株榕果
进蜂量、榕果大小及种子Ｇ榕小蜂繁殖等方面研究西
双版纳地区的季节变化对榕树－榕小蜂互利共生系
统繁殖的影响,并利用人工控制的放蜂实验及模型
模拟研究最适进蜂量,以探讨不同季节进蜂量对榕
树－榕小蜂繁殖分配的影响.研究结果将为我们研
究榕树－榕小蜂繁殖稳定机制提供依据,并为研究
季节对其他植物繁殖分配的影响提供参考.
１　材料与方法
１．１研究材料
实验树种选取在西双版纳地区广泛分布的聚果
榕(Ficusracemosa),属于桑科(Moraceae),榕属
(Ficus),聚果榕亚属(subgen．Sycomorus)聚果榕
组(sect．Sycorus),乔木,雌雄同株,幼枝嫩叶和果
被平贴毛,榕果聚生于老茎瘤状枝短枝上,稀成对生
于落叶枝叶腋.聚果榕在西双版纳地区一年四季均
挂果,果内雌花先熟,此时称为雌花期,雌花期时传
粉小蜂进入榕果产卵和传粉,经过一段时间的发育,
榕小蜂后代和雄花同步羽化开放,携带花粉的榕小
蜂后代钻出榕果重新寻找处于雌花期的寄主榕树.
聚果榕的唯一传粉小蜂为Ceratosolenfusciceps,属
膜翅目(Hymenoptera),小蜂总科(Chalcidoidea),
榕小蜂科(Agaonidae),为主动传粉;雌雄异型,雌虫
黑色有翅,雄虫黄色无翅.对于榕树－榕小蜂这对
专性互利共生物种,任何一方的生存都不能离开另
外一方,加之榕果内的种子和小蜂后代数量可以精
确计数,所以榕树－榕小蜂互利共生系统是研究物
种互作对种群存活影响的绝佳材料(Anstettetal．,
１９９７)
１．２研究地点
试验地为中国科学院西双版纳热带植物园.该
植物园位于云南南部西双版纳州勐腊县勐仑镇,地
处印度马来热带雨林区(简称远东热带雨林)北缘
(２０°４′N,１０１°２５′E),终年受西南季风控制,属热带
季风气候.西双版纳热带植物园的年均气温
２１．８℃,最热月(６月)平均气温２５．７℃,最冷月(１
月)平均气温１６．０℃,终年无霜(刘文杰等,１９９７).
根据降雨量可分为旱季(１１月至翌年４月)和雨季
(５－１０月),旱季又可分为雾凉季(１１月至翌年２
月)和干热季(３－４月).干热季气候干燥,降水量
少,日温差较大;雾凉季降水量虽少,但从夜间到次
日中午,有大量浓雾.对旱季植物的水分需求有一
定补偿作用.雨季时,气候湿热,水分充足,降雨量
１２５６mm,占全年的８４％.年均相对湿度为８５％,
全年日照数为１８５９h(赵俊宾等,２００９).榕树是该
地区关键类群之一(杨成云等,２００５).
１．３季节对榕果生长及繁殖的影响
选取分布在中国科学院西双版纳热带植物园周
边共１７个地点的１７株聚果榕,三年时间里,每周对
样树进行物候观测,当发现榕果达到近雌花期时,改
为每周观测两次,雌花期时榕果苞片松动,变化肉眼
可见.当榕果到达雌花期后,采集榕果并带回实验
室,用电子游标卡尺(宝工PDＧ１５１)测量每个榕果直
径(每个榕果在两个垂直角位置测量两次直径后取
平均值),然后将榕果剖开,统计进蜂量,果腔内的小
蜂数量和苞片夹死的小蜂数量分开统计.在采集雌
花期榕果时,每株树上留下一部分榕果,定期观察,
待榕果发育到近雄花期时,带回实验室统计每果内
瘿花数量和种子数量,可得到自然状态下,小蜂和种
子在不同季节的繁殖变化情况.
１．４人工控制性实验验证母代雌蜂数量对聚果榕繁
殖的影响
为探讨自然状态下进蜂量是否为最适进蜂量,
进一步采取人工控制的放蜂实验进行探讨:选取５
株实验用树,每周观察榕树结果情况及物候状态.
发现榕树挂果后,用纱网(１２０目,１０cm ×１５cm)
将其隔离,防止传粉小蜂、非传粉小蜂及其它昆虫的
干扰.待隔离榕果发育到雌花期时,在其它树上采
集引入榕果所需蜂源.具体做法:寻找雄花期榕树,
采集即将出蜂的雄花期榕果装入干净纱网袋内,并
让榕小蜂后代自然羽化出果,并将其中的雌性传粉
小蜂引入之前套袋隔离的雌花期榕果内,实验设计
进蜂量为２、４、６、８、１０、１５头共６个处理,每个处理
至少为５０个榕果,放入传粉雌蜂的榕果再次用纱网
袋隔离.之后定时观察,当榕果发育到雄花期时,榕
果外观会明显变软和膨大,此时采集下榕果,单个分
装,做好标记,带回实验室,让小蜂自然羽化出蜂,统
计单果小蜂后代数量及种子数量.
１．５数据分析
采用 MicrosoftExcel２０１０软件进行数据整理
和作图,采用SPSS１９．０软件进行数据分析.采用
２０５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
单因素方差分析法(oneＧwayANOVA)分别分析３
个季节的榕果直径、进蜂量、自然进蜂果中繁殖的种
子和小蜂数量的差异,满足方差齐性时进一步采用
最小显著性差异(LSD)法进行多重比较,不满足时
采用DunnettC法进行多重比较.利用不同模型分
别拟合人工控制性放蜂实验中的进蜂数量与种子数
量和小蜂后代数量的关系,采用决定系数最大的一
个模型对进蜂量和种子及传粉榕小蜂后代数量进行
关联性分析.实验数据均表示为均值±标准误.
２　结果与分析
２．１季节对榕果生长的影响
共采集１７株树,２６批次,共１１４３个雌花期聚
果榕果实,每批次的榕果样本量为１８~７２个之间不
等,其中干热季采集到８株８批次共２２９个榕果,雨
季采集到１０株１３批次共６７８个榕果,雾凉季采集
到５株５批次共２３６个榕果.图１结果表明:干热
季、雨季和雾凉季的榕果大小存在显著差异(F＝
１０５．３８,P＜０．００１);其中干热季榕果直径最大,为
(３３．９３±０．２９)mm,雾凉季次之,为(３２．２８±０．４１)
mm,雨季最小,为(２８．２９±０．２２)mm.
图１　不同季节雌花期榕果直径比较　
不同字母代表在０．０５水平上差异显著.下同.
Fig．１　Comparisonoffigdiametersindifferentseasons　
Diferentlettersindicatesignificantdifferences
atP ＝０．０５level．Thesamebelow．
２．２季节对榕果内传粉榕小蜂数量的影响
对采集到的１１４３个榕果进行进蜂量统计,成
功进入果腔的小蜂数量和夹死在苞片口的小蜂数量
均要统计.图２结果表明,聚果榕在不同季节的自
然进蜂量有显著差异(F＝６．２７,P＜０．００１),其中干
热季进蜂量最少,为(９．４５±０．６３)头,其次是雨季和
雾凉季,分别为(１２．２８±０．４８)头、(１２．８９±０．６５)头,
雨季和雾凉季进蜂总量差异不显著(P＝０．５２).３
个季节中,夹死在苞片口的小蜂数量存在显著差异
(F＝２０．４１,P＜０．００１),雨季时榕果苞片夹死的小
蜂数量最多,为(２．５１±０．２０)头,干热季和雾凉季夹
死的小蜂数分别为(０．７３±０．２０)头和(０．９２±０．１７)
头(P＝０．６６).
图２　不同季节榕果进蜂量比较
Fig．２　Foundressesnumberinnaturefordiferentseasons
图３　不同季节自然果繁殖的种子数量和小蜂后代数量
Fig．３　Seed/waspofspringnumberinnature
fordiferentseasons
２．３季节对榕果内种子繁殖和小蜂后代繁殖数量的
影响
共收集干热季、雨季和雾凉季的雄花期榕果各
７批、２４批及１８批,每批统计５０个榕果的种子和小
蜂后代数量,共统计２４５０个榕果.图３结果表明,
不同季节榕果的种子数量有显著差异(F＝５．０９,P
＜０．０５),其中雾凉季种子数量最多,达到(２０２４．５０
±５０．５１)粒,干热季和雨季其次,分别为(２１６４．２１±
４８．４８)粒和(１９４４．３４±４３．２９)粒.不同季节自然果
３０５４期　　　　　　张媛等:季节变化对聚果榕－榕小蜂互利共生系统生长与繁殖的影响
产生的小蜂后代数量同样差异显著(F＝３２．４４,P＜
０．００１),顺序依次是雾凉季(１１６８．５５±３０．２４)头、雨
季(１０４０．７８±２２．４１)头和干热季(７５７．９６±２５．３８)头.
２．４进蜂数量对榕果内种子/小蜂后代数量影响及
最优进蜂量模型拟合
人工控制放蜂实验为进蜂量２、４、６、８、１０、１５
头,最后收获每个处理的榕果样本分别为３０、３０、
３５、３５、４０、５０个.从统计结果分布情况可以看出,
进蜂量对榕果内种子和小蜂后代繁殖的影响均呈现
先增加后减少的趋势,种子和小蜂后代的繁殖高峰
出现在４~８头蜂之间,不同处理的种子数(F＝
５９．０４,P＜０．００１)和小蜂后代数量(F＝３３．２６,P＜
０．００１)之间有显著差异(图４).进一步利用数学模
型,分别对人工控制实验中得出的进蜂量与榕果内
种子及小蜂后代的关系进行了模拟,经过对多个模
型进行筛选,以二次抛物线模型得到的拟合度最好.
实验及模拟结果表明榕果进蜂量与种子数量(P＜
０．００１)和小蜂后代数量(P＜０．００１)均有极显著相关
性,进一步对种子数量和小蜂后代数量求导可得出,
当进蜂量为７．２头时种子数量可达到最大,在进蜂
量在８．８头时,小蜂后代数量可达到最大值(表１).
图４　人工控制实验的进蜂量对榕树－榕小蜂繁殖的影响
Fig．４　ImpactoffoundressesnumberonfigＧfig
waspreproductionincontrolingexperiment
３　讨论与结论
植物的繁殖是植物生活史的重要组成部分,在
繁殖中资源的分配方式和规律很大程度上反映了植
物的生活史特征,很多研究是从植物种群的繁殖对
策去认识该种群的生活史特征(Bostocketal．,
１９７９).植物在长期进化过程中,会进化出相应的繁
表１　榕果进蜂量与产生的种子数和小蜂后代
数关系的二次抛物线模型拟合
Table１　Quadraticparabolamodelfittingbetween
foundressnumbersandseednumbers
aswelaswaspoffspringnumbers
因变量
Dependent
variable
回归模型拟合
Quadratic
parabolamodel
R 值
Rvalue
F 值
Fvalue
种子数
Seedsnumber
y＝－１１．０９０x２＋１５９．０１３x
＋１６０４．７９５
０．６５０ ７７．２１４∗∗
小蜂数
Waspoffspring
number
y ＝－８．９７４x２＋１５６．５７x
＋６９７．４９９
０．５５１ ４５．９９８∗∗
殖策略,达到资源在生存、生长和繁殖等活动中的最
适分配,以此来适应季节变化所带来的环境因子的
改变,从而提高其适合度(邓自发等,２００１).
本研究从榕果的生长发育、进蜂量、榕树－榕小
蜂繁殖分配等方面,统计了榕果繁殖随季节的改变
情况.结果发现,雨季时榕果直径显著小于雾凉季
和干热季,雨季的降雨量和温度明显高于旱季,但光
照时间显著少于其他２个季节,榕果直径的对比关
系与３个季节的光照强度吻合,说明在西双版纳地
区,光照可能是榕果生长的限制因子(赵俊斌等,
２００９).３个季节中雾凉季的进蜂量最多,原因可能
有以下几方面:(１)雾凉季的榕果出蜂量最多,蜂源
充足;(２)雾凉季温度适宜,而且浓雾增加了空气湿
度,可以显著延长小蜂的寿命,从而增加小蜂的飞行
距离和繁殖成功率(Dunnetal．,２００８).因为小蜂
寿命只有几小时到２d(Zhangetal．,２０１４),而且一
般在１％左右的小蜂能够顺利找到合适时期的榕
果,而９９％的小蜂都死于寻找榕果途中(Herre,
１９８９),所以即便是短暂的寿命延长对增加榕果的进
蜂量从而增加榕果繁殖率都是有利的.
本研究还发现,如果考虑夹死在苞片口的小蜂
数量,则真正能进入到榕果果腔的小蜂数量是相对
稳定的,说明苞片口起到了阻挡多余小蜂的作用,我
们推测机制可能是当过多小蜂同时进蜂时,苞片通
道会因过度拥挤而堵塞,或者是当足够数量的小蜂
进入到榕果后,果内小花会被迅速产卵或传粉,这时
榕果小花的挥发物分泌骤降从而很快丧失接受性,
此时榕果即便还会释放少量挥发性化合物吸引小蜂
进入(Zhangetal．,２０１２),但苞片结构会快速改变,
所以夹死在苞片口的小蜂数量会显著增加,结果再
次证明了苞片口在榕果繁殖中起到重要的调控作用
(Huetal．,２０１０;Liuetal．,２０１３a).
根据人工控制性放蜂实验进行的模型模拟出:
４０５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
对小蜂繁殖最有利的进蜂数量为７．２头,对种子繁
殖最有利的进蜂数量为８．８头,母代雌蜂数量过多
或过少都不利于榕树－榕小蜂系统的繁殖,雌蜂数
量不足会导致产卵量及花粉数量的不足,雌蜂数量
过多时会互相干扰,影响产卵和传粉效率.模型模
拟出的种子和小蜂后代的最优进蜂数量基本吻合,
说明小蜂后代繁殖和种子繁殖并不是此消彼长的关
系,而是相对同步的关系,这在其他种上也得到过验
证(Herreetal．,１９９７;Zhangetal．,２０１４).对于榕
果来说,雌花数量是相对固定的,但并非所有小花都
能发育为种子或瘿花,在大多数情况下,雌花总数要
远大于种子和小蜂后代数量之和,也就是很大一部
分雌花最后会败育,所以在大部分情况下,雌花数量
可能不是主要的限制因子(Anstettetal．,１９９６),进
蜂量、榕果内的空间、榕果营养状况等都可能成为限
制因子,但这些因子在多大程度上影响榕树的繁殖
还有待进一步的研究.三年的统计结果表明,自然
界真正进果的雌蜂数量与我们基于人工控制实验数
据的模型预测差异不大,说明榕果物候已经进化到
了一个合理的水平,在挂果较少的季节,虽然小蜂数
量有限,但由于雌花期的榕果数量也相应变化,供需
之间进化出了平衡状态,且榕果雌花期长度会随季
节变化而显著变化,以此来延长小蜂能够进入的时
间(Liuetal．,２０１３a),所以在３个不同的季节,小蜂
的进蜂量都相对稳定.繁殖雌蜂数量很少成为榕果
繁殖的限制因子,这一点与对叶榕上的研究类似
(Pateletal．,１９９８).
虽然在热带亚热带地区榕果的密度是比较大
的,但就单种榕树来说,密度是比较低的,加之小蜂
寿命及其短暂,有９９％的小蜂都会在寻找到合适榕
果前死去(Herre,１９８９),所以小蜂要找到合适时期
的榕果并非易事(Wareetal．,１９９４;张媛等,２０１４),
榕树－榕小蜂系统这种严格一对一的协同进化关系
使得任何一方的繁殖失败都会导致系统的崩溃,这
就需要榕树－榕小蜂系统进化出合理的繁殖策略从
而保持种群繁殖的连续性,对于雌雄异株榕果来说,
雌性功能(种子)和雄性功能(传粉小蜂)分属在不同
的果中进行,这种分化允许自然选择可以在两种性
别的榕果上独立进行,不同的选择压力导致雌雄果
进化出了不同的物候特征,以此来实现物种繁殖的
最优化,例如对叶榕雌果的接收期高峰到来时雄果
正处于成熟期高峰,这样雌果就有足够的传粉小蜂
进入从而保证种子的产生(Pateletal．,１９９８).但
雌雄同株榕树因为雌雄性繁殖功能在同一个榕果内
实现,就需要面临更多的雌花资源的繁殖权衡,雌雄
同株在对季节的适应上比雌雄异株榕树更为原始.
但我们的实验结果发现雌雄同株榕树与雌雄异株榕
树在繁殖策略上仍有一些相似之处,例如:聚果榕在
雨季和雾凉季产生的种子数量明显多于干热季,这
与雌雄异株上的研究结果类似(Pateletal．,１９９８),
原因可能是这两个季节更有利于种子的萌发.
目前,由于气候变化和生境片段化等因素,导致
西双版纳地区的榕树资源遭受到破坏(魏作东等,
２００５),研究结果显示:季节性增强会导致榕树－榕
小蜂的最小可存活种群数上升(Anstettetal．,
１９９５),环境破坏带来的季节反常,加之对榕树的砍
伐及生境片段化等因素,会导致榕树－榕小蜂正常
繁殖所需的最小可存活种群增加(Mawdsleyetal．,
１９９８).我们的结果为聚果榕的保护提供了科学依
据.今后还可选取更多榕树种以及从更大尺度上继
续深入研究榕树繁殖对季节变化的适应性进化,其
结果将具有重要的理论意思和广泛的实际意义,也
可以为相似系统的研究和保护提供参考.
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