全 文 ：十字花科与豆科作物对微囊藻毒素耐受性差异的比较
刘碧波1，2，吴 烨1，刘剑彤2*
(1 河南工程学院资源与环境工程系，河南郑州 451191;2．中国科学院水生生物研究所，湖北武汉 430072)
摘要 ［目的］研究十字花科与豆科作物对微囊藻毒素(MC)耐受性的差异。［方法］以十字花科作物典型作物油菜、小白菜、甘蓝与豆
科典型作物黄豆、豌豆、蚕豆为材料，检测它们在不同浓度 MC暴露条件下的生长发育情况，检测指标包括发芽率、株高、叶绿素等。［结
果］十字花科作物中油菜与小白菜受 MC影响较大，甘蓝受影响较小，而豆科作物普遍受影不大。［结论］豆科作物比十字花科作物对
MC耐受性更强，在受微囊藻毒素污染地区可以优先种植豆科作物。
关键词 微囊藻毒素;豆科;十字花科;耐受性;差异
中图分类号 S481 + ． 8 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)03 －01641 －04
Comparison on the Tolerance of Cruciferous Crops and Leguminous Crops to Microcystin
LIU Bi-bo et al (Henan Institute of Engineering，Zhengzhou，Henan 451191)
Abstract ［Objective］To study the differences in the tolerance of leguminous crops and cruciferous crops to microcystin (MC)． ［Method］
The cruciferous typical crops ― oilseed rapes，pakchois，cabbages and leguminous typical crops-soybeans，peas and broad beans were select-
ed as the materials to test the effects of MC of different concentrations on the germination，growth and development of leguminous crops and
cruciferous crops． The measuring indicators included germination rate，plant height，chlorophyll，etc． ［Result］The MC had great effects on
the oilseed rape and pakchois of cruciferous crops，and smaller effects on cabbage，while the leguminous crops were generally not affected．
［Conclusion］Leguminous crops are more tolerant to MC than cruciferous crops and more preferential in MC polluted regions．
Key words Microcystin;Cruciferous crops;Leguminous crops;Tolerance;Difference
基金项目 河南省科技攻关项目(No． 092102110105) ;河南工程学院博
士基金资助项目(No． D09010) ;国家水体污染控制与治理科
技重大专项(No． 2009ZX07104-005-03、2009ZX07102-003-
004、2008ZX07101-007．) ;中科院水生生物研究所开放性实
验室项目(No． 2009FBZ09)。
作者简介 刘碧波(1978 － ) ，男，湖北仙桃人，讲师，从事水体污染控制
修复技术与环境毒理学研究，E-mail:liubb2008@ 126． com。
* 通讯作者，研究员，硕士，从事水体生态修复研究。
收稿日期 2011-10-14
微囊藻毒素(microcystin，MC)是一种公认的肝毒素和促
癌剂［1］，水体中 MC 主要是通过藻细胞破裂后释放出来
的［2］，长期食用会对人的肝脏造成损伤，极端情况下会危及
到人的生命［3 －4］。同时，由富营养化湖泊中的藻类释放的
MC，可能随着农业灌溉用水进入农田，从而对农业生产和食
品安全造成威胁［5］。研究表明不同作物对于微囊藻毒素的
耐受性间有差异，如马铃薯、菠菜和小麦较敏感，在 MC-LR
为 5 μg /L时种子萌发、根和幼苗生长、光合作用和酶活性即
受到明显抑制［6 －7］;而甘蓝型油菜和水稻则表现出较强的耐
受性，在质量浓度为 24 μg /L的多种微囊藻毒素存在下，种
子萌发和酶活性几乎不受影响［8］。在 MC-LR 为 10 μg /L
时，家独行菜的根、叶和鲜重显著减少［9］，而花茎甘蓝只表现
出轻微的生长抑制［10］。在含多种微囊藻毒素的湖水灌溉
下，生菜表现出明显的生长抑制，而三叶草则未出现这种
现象［11］。
虽然微囊藻毒素对陆生植物存在毒害作用已经被普遍
确认，但 Liu等的研究认为低质量浓度(＜ 10 μg /L)的 MC-
RR能促进油菜和小白菜的生长，而高质量浓度(＞ 100
μg /L)的 MC-RR才会抑制其生长，且抑制作用与植株暴露
的时期和持续时间密切相关［5］。虽然世界各国科学家对此
进行了大量的研究，但至今未有任何研究可以说明为什么不
同作物对微囊藻毒素耐受性和抗性存在如此大的差异。而
解决这一问题将为寻求有效对策控制微囊藻毒素对农作物
的危害，降低人类健康风险提供强有力的理论支持。从分类
学角度来看，重要农作物如水稻、小麦、大麦、燕麦、黑麦、玉
米、高粱、甘蔗等均属禾本科;大豆、花生、豌豆、蚕豆、豇豆、
苜蓿、紫云英等则属豆科;其他如白菜、甘蓝、萝卜、油菜等属
十字花科;葱、蒜、韭菜等属于葱科等。尽管植物分类的依据
主要在于植物的形态特征，但分类学上相近的植物在代谢上
也会存在一定的相似度，微囊藻毒素对不同科植物的影响是
否存在一些差异?笔者以十字花科和豆科典型作物黄豆、豌
豆、蚕豆、油菜、小白菜和甘蓝为研究对象，探讨了受试作物
对 MC耐受性的差异。
1 材料与方法
1． 1 材料 所有受试种子均购自河南豫研种子科技有限公
司;干藻粉由中国科学院水生生物研究所滇池工作站提供，
－20 ℃冷藏备用;培养液使用日本园试配方，所用药品纯度
均为分析纯。
1． 2 方法
1． 2． 1 MC的提取。为模拟野外情况，试验中使用的是 MC
初提液，其中MC-RR含量最高，文中浓度标示都是指MC-RR
浓度。称取一定量的干藻粉，按 20 ml /g的比例加入 75%甲
醇作为提取液［12］，室温下置于搅拌器上搅拌 1 h，取出后
3 000 r /min离心 10 min，取上清液。按此步骤重复提取 2
次，将 3次提取的上清液合并，旋转蒸发除去甲醇，测定浓度
后保存(主要 MC异构体是 MC-RR) ，待用［5］。
1． 2． 2 萌发试验。萌发试验主要参考 Chen 等的方法［8］。
MC-RR浓度梯度为 0、1、10、100、1 000 μg /L。对照组使用蒸
馏水。所有萌发试验都在培养皿(直径 90 mm)中进行，在培
养皿底部有 4层纱布。将 30 ml不同浓度的 MC溶液加入到
培养皿中使纱布湿润，种子置于纱布上，每天加入 15 ml相应
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(3):1641 － 1644 责任编辑 朱琼琼 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.03.004
浓度的 MC溶液，使纱布一直保持湿润，直至试验结束。试
验温度维持在 25 ℃左右，光照时间为 12 h /d。所有试验均
设置 3组平行，试验期间每天观测种子发芽率和株高并且在
试验结束(7 d后)后测定。
1． 2． 3 不同灌溉时间条件下MC对农作物生长发育的影响。
根据 MC在农田中的残留时间［5］，设定灌溉周期为 7 d。灌
溉时间为萌发前、萌发结束、萌发结束后 5 d。在设定时间内
使用 1 000 μg /L MC-RR 溶液对不同试验组进行灌溉，其他
时段以及对照使用蒸馏水进行灌溉。所有试验均设置 3 组
平行，20 d后对各试验组的株高和叶绿素进行测定。
1． 2． 4 MC 分析及 HPLC系统。半制备型 HPLC系统为Wa-
ters 600 型高效液相色谱仪，由控制器、四元梯度泵组成的输
液系统和 2487双波长紫外 /可见检测器组成，分析柱为 BDS
Hypersil C18(4． 6 mm ×250 mm) ;柱温25 ℃;流动相为甲醇∶
水(含 0． 05%TFA)=62∶38;流动相流速为 1 ml /min;进样量
为 20 μl［12］。
2 结果与分析
2． 1 不同浓度MC对农作物发芽率的影响 试验表明，MC
对不同农作影响并不一致，虽然最终的发芽率差别不大，但
是在萌发试验前 2 d，油菜和小白菜在 MC 存在条件下发芽
率低于对照组，表现为萌发受抑制，而甘蓝在 MC 存在条件
下发芽率反而高于对照组，说明其萌发过程未受到抑制。而
豆科作物的发芽率一直高于对照组，说明 MC对其萌发不但
无抑制作用反而有促进作用。
小白菜的发芽率变化(图 1A)情况表明，在不同浓度的
MC-RR存在下，小白菜的萌发均受到不同程度的抑制，在生
长前期(第 1 ～2天)对照组发芽率明显高于染毒组，抑制作
用明显;第 3天起，对照组发芽率逐步稳定，染毒组发芽率继
续上升;最后，除 1 000 μg /L组外，其他各染毒组与对照组发
芽率并无明显差别，说明只有浓度达到 1 000 μg /L之后才会
导致小白菜整体发芽率的下降。
从油菜的发芽率变化(图 1B)中也可以发现，各组之间
的发芽率相差不大。不同浓度的 MC仅仅只是在萌发前 2 d
表现出了抑制作用，后期各组发芽率基本相同，无明显抑制
或促进作用。
甘蓝的萌发速度明显慢于小白菜和油菜(图 1C) ，且长
势较弱，用了 9 d的时间才基本完成萌发过程。虽然最终的
发芽率并不高，但整个萌发过程中不同浓度 MC都表现出了
促进作用。
而对于 MC对豆科作物发芽率的影响(图 1D、E、F) ，3
种作物在 MC存在条件下都产生萌发促进作用，未出现任何
抑制现象。
注:“◇”．对照;“□”． 1 μg /L MC;△． 10 μg /L MC;х． 100 μg /L MC;* ． 1 000 μg /L MC。
图 1 不同浓度MC对农作物发芽率的影响
2． 2 不同浓度MC-RR对农作物的株高的影响 对于在不
同浓度条件下生长的小白菜、油菜、甘蓝、黄豆、豌豆和蚕豆
株高分别进行 T检验(显著水平 0． 05) ，比较不同浓度对它
们生长状况的影响。结果显示小白菜试验组中，对照组株高
与 1和 10 μg /L 2 组有显著差异，其他各组之间不存在显著
性差异。油菜试验组中，1 000 μg /L与对照组、1 μg /L组和
10 μg /L组之间都存在显著差异，100 μg /L组与 1 μg /L组和
10 μg /L之间也存在显著差异，其他各组之间无显著差异，在
株高上反映出了高浓度抑制低浓度促进的作用。在甘蓝组
试验中，1 000 μg /L组与对照组无显著差异，而与其他各组
都有显著差异，1 μg /L组与对照组、100 μg /L组和1 000 μg /L
组都有显著差异，而 10 μg /L组与 100 μg /L组有显著差异，
也显示出了低浓度促进高浓度抑制的作用。黄豆组试验中
对照组只与 100 μg /L组有显著差异，而1 μg /L组与10 μg /L
2461 安徽农业科学 2012 年
组、100 μg /L组和 1 000 μg /L组都有显著差异，表明 MC 除
1 μg /L组外，其他各浓度都对黄豆的株高有抑制作用。豌豆
组试验中仅有 1 000 μg /L组与其他各组之间有显著差异，结
合株高数据，表明只有 1 000 μg /L组株高受到显著抑制。蚕
豆组试验中各组之间均无显著差异，表明 MC对蚕豆的株高
无显著影响。
2． 3 不同灌溉时间条件下 MC-RR对农作物生长发育的影
响 研究表明，在萌发前和萌发结束时染毒，对各组中小白
菜和油菜正常植株数量产生了明显影响，而萌发后 5 d再染
毒则不会对小白菜和油菜植株正常数量产生大的影响;而甘
蓝在萌发前和萌发结束之后 5 d时染毒，正常植株的数量明
显减少，而萌发结束染毒组的健康植株数量变动不大;对于
豆科作物而言，染毒时间对其植株成活无显著影响。
T测验表明，无论何时染毒，小白菜的株高都会受到显
著影响，而且各染毒组之间并无显著差异;甘蓝组试验表明
萌发前染毒与其他各组之间株高存在显著差异;油菜组试验
中只有对照组与萌发结束 5 d后染毒之间株高有显著差异，
其他均无显著差异;豆科作物在此试验中只有蚕豆表现出了
对照组和萌发前、萌发结束染毒，及萌发结束和萌发结束后
5 d染毒株高有显著差异，其他各组都无显著差异。
从叶绿素检测结果看(图 2) ，豌豆叶绿素的最高值出现
在萌发结束后 5 d的试验组，且仅有这一组叶绿素含量比对
照高;黄豆叶绿素的最高值出现在萌发结束组，同样也是只
有这一组叶绿素高于对照组;蚕豆的叶绿素含量最高值出现
在萌发结束后 5 d，而且所有染毒组叶绿素含量都高于对照
组;小白菜和油菜叶绿素的最高值均出现在萌发前，并且也
只有这一组叶绿素高于对照组;甘蓝叶绿素最高值出现在萌
发结束后 5 d，也是唯一高于对照组的试验组。叶绿素变化
情况表明萌发结束后 5 d再染毒对蚕豆、豌豆和甘蓝的光合
作用没有影响，反而有促进作用;小白菜和油菜则是在萌发
前染毒对光合作用有促进作用，萌发结束后和萌发结束后
5 d染毒对光合作用有抑制作用;豌豆只有在萌发结束时染
毒才能有促进作用。
图 2 不同灌溉时期条件下MC对农作物叶绿素含量的影响
3 结论与讨论
该试验表明，6种受试作物对微囊藻毒素耐受性存在差
异，小白菜和油菜耐受性最差，萌发试验前期受抑制，但在株
高上出现低浓度促进、高浓度抑制的作用;不同时期染毒试
验中，MC对小白菜的主要影响体现在显著减少其正常存活
植株数量，株高受到显著抑制，但萌发结束时开始染毒对其
光合作用有促进作用。其次是甘蓝，在萌发试验中甘蓝就未
受到抑制，反而使表现出了一定的促进作用;而在不同时期
染毒试验中萌发前和萌发结束后5 d染毒都对其正常植株数
量产生了显著影响，萌发前染毒组的株高也受到显著抑制，
而萌发前和萌发结束染毒都会导致植株体内叶绿素含量降
低。豆科植物表现出了比十字花科植物更强的耐受性，在 2
个试验中 MC都没有对豆科植物的萌发和成活产生影响，而
只是对株高和叶绿素含量产生了一定影响。
试验中微囊藻毒素对植物种子萌发的抑制作用，一般认
为是蛋白磷酸酶抑制作用。但也有研究认为可能是氧化胁
迫作用。Pflugmacher［13］等的研究表明，MC 诱导了水生植物
Ceratophyllum demersum的氧化胁迫。Chen等［8］的研究也表
明，水稻和油菜经MC处理后 2种抗氧化酶发生了变化。Yin
等［14］的研究证实，一定浓度 MC-RR会对拟南芥和烟草悬浮
细胞的抗氧化系统产生胁迫作用。Chen 等［8］报道，水稻和
油菜经微囊藻毒素初提物处理后，生长被抑制，2种抗氧化酶
SOD和 POD发生了变化。
而植株株高的变化同样可以认为是氧化损伤导致的根
系活力下降，进而无法正常吸收营养物质所致［6］。叶绿素含
量的变化说明 MC对叶绿素的合成和分解有影响，具体的机
制尚不清楚，可能的情况是 MC与植物叶绿素合成过程的某
种酶产生了结合，导致该酶部分失去活性或是活性降低。
虽然抗氧化系统受损伤是微囊藻毒素致毒机理中比较
广泛接受的一种解释，但它无法解释为何豆科植物对微囊藻
毒素耐受性较强，而十字花科植物，尤其是小白菜和油菜，耐
受性较差。这种差异产生的根本原因可能需要从微囊藻毒
素在 2个不同科植物体内的代谢途径上来理解，但是目前尚
未找到相关的文献报道。
经试验首次从植物分类学的角度对分类学上的 2 个不
同科的典型农作物对微囊藻毒素的耐受性进行了研究，在受
试的 6种农作物中，小白菜和油菜对 MC 最为敏感，耐受性
最差，其次是甘蓝，豆科作物比十字花科作物耐受性更强。
由此可知，在受微囊藻毒素污染农业区应该优先选择耐受性
更强的豆科作物，或是耐受性较强的甘蓝，避免种植耐受性
较差的小白菜和油菜。为更全面地评价微囊藻毒素对农作
物的危害，还需要通过长期毒理试验来考察微囊藻毒素对农
作的慢性毒性和在农作物体内的代谢和累积过程。
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507 －512．
(上接第 1606页)
效应［29］。冲刷效应具体反映了雨水径流对受纳水体的污
染。随着降雨强度和降雨量的增加，原本屋顶中的大颗粒污
染物质经过雨水冲刷也会随着径流流出，因而造成了雨水污
染物的浓度增高，意味着受纳水体中污染物数量的增加，水
体污染加重。基于屋顶绿化对雨水径流污染物的净化作用，
降低甚至消除屋面径流初期的冲刷效应，可降低水体污染。
3 总结
屋顶绿化是提高城市绿化率的有效手段，在人们对生活
质量的要求不断提高的背景下，屋顶绿化也逐渐出现在各种
建筑顶部，其通过隔热功能，可在夏季降低室内温度，冬季阻
止热量外流，节约城市能耗;提高城市的绿化率，消除城市
“热岛效应”，改善生态环境。屋顶花园还可在降雨时吸纳存
储一定的降雨量，减轻雨水管的排水压力，其土壤与植物在
物理、化学和生物的综合作用下，能够净化屋面雨水水质，提
高屋面雨水资源的利用率。
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4461 安徽农业科学 2012 年