全 文 ：五味子科的分类系统与演化趋势Ⅰ .五味子目的建立及南五味子属的分类系统
刘 玉壶
(中国科学院华南植物研究所 , 广东 广州 510650)
摘　要:通过对五味子科的历史回顾和对大量标本花果 (包括近缘科)的详细观察 , 结合形态学 、 孢粉学和细
胞学资料 , 及对木兰目 、 八角目等多心皮原始类群的分析 , 将五味子科提升为五味子目。五味子科下设南五味子
属和五味子属。南五味子属下隶离蕊五味子亚属和南五味子亚属 (共 2 亚属)。
关键词:五味子目;五味子科;南五味子属
中图分类号:Q949.72　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2002)05-0077-06
1　分类简史
Linnaeus (1735)在 《Species Plantarum》 中发
表了 Uvaria japonica Linn.。 Jussiru (1810)首先有
效发表南五味子属 Kadsura Kaempf.ex Juss.的学
名。Dunal (1817)以 Linnaeus的植物为基本名 , 确
定了南五味子属的模式种 Kadsura japonica (Linn.)
Dunal。Brickell (1803 年 2 月底或 3 月初)发表
Stellandria glabra Brickell , Michaux (1803 年 4 月)
发表 Schisandra coccinea Michx., 但是属名 Stellandria
长期被忽视。Rehder (1944)建议保留 Schisandra
Michx.作为五味子属的学名 , 并以 Brickell 的植物
为基本名 , 确定了五味子属的模式种 Schisandra
glabra (Breckell)Rehder 。这些被人们沿用至今 。
Blume (1830)发表 Schizandreae , 其下设五味
子属和南五味子属 , 指出它与木兰科 Magnoliaceae
近缘。Don (1831)将该名称扩改为 Schizandraceae 。
Smith[ 1]则将它改为 Schisandraceae 。后经国际植物学
会讨论 , 确定 Blume 为五味子科的创始人 , 科名为
Schisandraceae 。但是一些学者对五味子科的系统位
置处理不尽相同。 Bentham 等 (1862)、 Walpers
(1868)、 Hook 等 (1872)、 King (1891)、 Matsuda
(1893)、Gray (1895)、 Nakai (1933)、Engler (1936)
等将五味子科作为族 (Tribe , Schisandreae)置于木
兰科中 , Dippel (1893)、 Kochne (1893)、 Harms
(1897)、 Scheider (1905)等人将它作为亚科 (Sub-
family , Schisandroideae)置于木兰科中 , De Candolle
(1824)、 Spach (1839)等人将它作为族置于防己科
Menispermaceae 中 , Koch (1869)、 Lauche (1880)等
将它作为亚科置于防己科中 , Engler (1964)、
Hutchinson[ 2 ,3]将该科置于木兰目Magnoliales中 。
胡先 [ 4] 建立八角目 (Order , Illiciales), 该目
含八角科 Illiciaceae 和五味子科。此观点被 Takhta-
jan[ 5-8] 、 Heywood[ 9] 、 Dahlgren[ 10] 、 Cronquist[ 11 ,12] 、
张宏达[ 13]等学者采用 。
本文根据对大量标本花果的详细观察 , 结合解
剖学 、孢粉学 、细胞学 、资料 , 对这些问题提出自
己的观点。
2　五味子目的建立
胡先 [ 4]仅以花粉为三槽型 、叶有油腺这 2个
性状将八角科与五味子科放在一起建立八角目。然
而 , 八角科与五味子科在更多的性状上有着巨大的
差异 (表 1)。这些性状包括花托延长状态 , 雄蕊 、
雌蕊的形态 、排列 、数目 , 果实类型 、形态等原始
多心皮类群作为重要分类依据的性状 。尤其是五味
子科的雄蕊和花托非常独特 (图 1 , 2)。故将五味
子科提升为五味子目。
2.1　五味子目　新目
木质缠绕藤本 。单叶互生 , 全缘或有锯齿 。花
单性 , 花托伸长 , 雄蕊 4 ～ 120 , 螺旋状排列 , 离生
或合生;雌蕊螺旋状排列 , 离生;小浆果聚合成头
状或散生于极延长的花托上 。
Schisandrales
Liana lignosa torta.Folia alternata simplicia exstipu-
lata , integra vel dentata.Flores unisexuales , toris
收稿日期:2001-09-17
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30000011);广东省自然科学基金资助项目 (000991)
作者简介:刘玉壶 (1917年生), 男 , 研究员.
　第 41 卷　第 5 期
2002年　9 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.41　No.5
Sep.　2002 　
plerumque elongatis;Staminibus 4 ～ 120 , spiratim dis-
positis , distinctis vel connatis;pistillis spiratim disposi-
tis , distinctis.Carpellis maturis in toris subglobosis ag-
gregatis vel in toris elongatissimis dispersis.
表 1　五味子目和八角目的性状比较
Tab.1　Comparison of characters between Schisandrales and Illiciales
性状 　　　　五味子目 　　　　八角目
习性 常绿或落叶缠绕木质藤本 常绿灌木或乔木
叶 互生 , 有齿或全缘 互生或聚生枝顶 , 全缘
叶隙 单叶隙具单迹 单叶隙具 3维管束迹
花 单性异株 (少同株), 腋生 两性 , 腋生或近顶生
花托
花托形态多样 , 尤以雄花托变异大。雄花托
显著延伸成圆锥状 、 圆柱状 、 椭圆状 、 倒卵
状 , 或肉质膨大致雄蕊合生成近球状 、 倒卵
状 、 扁平五角星状。
雌花托果时变化大 , 明显伸长 (五味子属)
花托短小 , 稍凸起或短圆锥状 , 顶端延伸不
明显。
果时变化不大
雄蕊
4～ 120 枚 , 螺旋状着生 , 轮生 (1轮)
离生至合生
花药内向至侧向开裂
4 ～ 50枚 , 轮生 (1 ～ 数轮)
离生
花药内侧向开裂
雌蕊
螺旋状排列 , 12～ 300枚 ,
柱头钻状或鸡冠状
胚珠 2 ～ 11 枚 , 倒生或侧生于腹缝线上
轮生 (仅 1轮), 7～ 21 枚
柱头钻状
胚珠 1枚 (稀 2 枚), 倒生于近基部腹面
果实
聚合小浆果
聚生成头状或散生于极延长的花托上
不开裂
不具假果柄
聚合 果
单轮的多角星状
腹缝开裂
不具假果柄或具假果柄
种子 1～ 5 枚 1 枚 (稀 2 枚)
木材 导管分子具梯状穿孔 导管分子具网状 、 梯纹穿孔
花粉 具异极六沟(三长沟和三浅沟相间排列)或极少为三合沟萌发孔 具三沟或三合沟萌发孔
染色体 x=13 , 14 x=13 , 14
3　南五味子属 Kadsura
南五味子属雌蕊群的花托倒卵形或椭圆柱形
(图 2:2 , 21), 果时不伸长 , 呈椭圆形或近球形 ,
形成紧密球状的聚合果 (图 2:5 , 15 , 24 , 28)。
雌蕊的子房远轴面较宽厚或特别宽厚 , 子房室生在
近基部 (图2:4 , 14 , 23), 成熟时远轴面形成宽厚
革质的外果皮 , 基部埋藏于果轴中 , 小浆果无梗
(图 2:7 , 17)。我们认为它的子房远轴端较宽厚 ,
果时形成厚革质外果皮 , 保存着 果状和紧密排
列为聚合果等特征 , 是比较原始的性状 , 而与五味
子属明显不同。南五味子属的雄蕊多数 , 螺旋状排
列 , 雄花托顶端具数至 20条由雌蕊退化形成的钻
状附属物 (图 1:2-4), 或雄花托的顶端稍露出 ,
但决不为盾状 , 雄蕊排列与花托垂直 (图 1:11 ,
12 , 15 , 16 , 21 , 22), 药隔宽圆 , 顶端为靠合的两
药室包围 (图 1:6 , 8 , 9), 或雄花托棍棒状 , 被多
数紧密螺旋状排列的雄蕊所覆盖 (图 1:25 , 29),
药隔横长圆状 (图 1:13 , 17-19 , 23 , 27), 或长圆
状陀螺形 (图 1:31), 两药室分开 , 花丝不明显
(图 1:13 , 17 , 23 , 26 , 30 , 31)。我们认为雄蕊花
托顶端具退化雌蕊的痕迹 、宽厚药隔等特征是比较
原始的性状 , 且与五味子属不同 。
小浆果聚合成头状 , 花托不伸长 。有 2亚属 。
3.1　离蕊南五味子亚属
Subgen.Cosbaea(Lem.)Law ,Fl.Reip.Pop.Sin.30
78 中山大学学报 (自然科学版) 第 41 卷　
(1):271-272.1996──Cosbaea Lem.in Illustr.Hort.
2:71.1855.──Kadsura Sect.Cosbaea A.C.Smith in
Sargentia 7:162.1947.
雄花:花托圆锥状 , 顶端具数条至 20 条由雌蕊
退化形成的钻状附属物 , 或无附属物;雄蕊疏松 ,
螺旋状排列 , 雄蕊群圆形或疏松球形 , 花丝明显可
见 , 药隔阔倒卵形或棒状 , 两药室在顶端靠接或合
生而包围药隔。雌花:花托近球形 , 心皮柱头长钻
状 , 子房室基生 , 子房壁远轴端厚 , 胚珠在子房顶
端悬垂。种子心形 , 种脐凹缺。小浆果远轴端极
厚。
亚属模式种:Kadsura coccinea (Lem.)A.C.
Smith。
3种 1 变种 , 分布于中国南部至西南部 , 泰国
及中南半岛。
本亚属的雄花托和雄蕊形状 , 排列方式及雌蕊
的柱头近似原始的木兰科和八角科特征。成熟心皮
虽然浆果状 , 但远轴端很厚 , 干后革质 , 近似八角
科的特征 , 故本亚属处于南五味子属中较原始的地
位。
Lemaire (1855)将它作为属 Cosbaea Lem.,
Smith (1947)将它并入南五味子属 。我们同意
Smith归并的观点 。但是 Smith 把它作为组 , 并且认
为雄花托是从顶端无附属物向有附属物演化 。我们
对此观点不赞成 , 而认为有退化雌蕊形成的附属物
是原始的 , 附属物消失是次生的 。结合其它花果特
征 , 应将离蕊南五味子亚属作为南五味子属中的原
始亚属较为适当 。
3.2　南五味子亚属
Subgen.Kadsura ── Kadsura Sect.Eukadsura
A.C.Smith in Sagentia 7:163.1947.———Kadsura
Sect.Sarcocarpon(Bl.)A.C.Smith in Sargentia 7:163
-164.1947———Sarcocarpon Bl., Bijdr.Fl.Ned.
Ind.21.1825.
雄花:花托椭圆体状或棒状 , 顶端伸长或圆柱
形 , 圆锥状凸出于雄蕊群之外 , 或顶端不伸长 , 不
凸出 , 雄蕊群紧密排列呈球形 , 花丝与药隔连成宽
扁四方形或倒梯形 , 药隔顶端横长圆形 , 花丝短而
宽 , 几与花托合生 。雌花:花托近球形或椭圆体
形;心皮柱头盾状 、 钻状或不规则形 , 子房室近基
生 , 子房壁远轴端厚;胚珠叠生于腹缝线上 , 或倒
生。种子肾形 、 椭圆体形或扁球形 , 种脐在长轴面
或顶端 , 凹缺 。小浆果远轴端较厚。
亚属模式种:Kadsura japonica (Linn.)Dunal。
18种 , 分布于中国东南部至西南部 , 以及中南
半岛 、加里曼丹 、菲律宾及印度尼西亚 。
本亚属分为2组 。
3.2.1　南五味子组 Sect 　Kadsura ———Sect.Eu-
kadsura A.C.Smith in Sargentia 7:163.1947.
雄花:雄蕊25 ～ 80枚 , 紧密规则螺旋状垂直排
列于椭圆体状的花托上 , 花托顶端凸出或不凸出于
雄蕊群之上 , 花丝短而宽 , 离生部分极短 , 药隔增
大 , 上面长圆状椭圆形 , 侧面近四方形 , 将两药室
远隔开 , 其一侧的药室与相邻雄蕊的药室相对横
裂。雌蕊:心皮具不规则盾状柱头 , 胚珠2 ～ 10枚 ,
叠生于腹缝线上 。种子肾状 , 种脐生在长轴面凹缺
处 , 很少因种多而压生在短轴上 。
组模式种:Kadsura japonica (Linn.)Dunal。
10种 , 中国产 8种 , 中南半岛和菲律宾各产 1
种。
3.2.2　肉蕊组 Sect　 Sarcocarpon (Bl.)A.C.Smith
in Sargentia 7:163-164.1947———Sarcocarpon Bl., Bi-
jdr.Fl.Ned.Ind.21.1825.
雄花:雄蕊20 ～ 60枚 , 不规则螺旋状排列于棒
状花托上 , 花托顶端不凸出 , 药隔长圆状陀螺形或
倒卵形 , 药室外侧向开裂 , 为药隔凸出的背隔分开 ,
有时两药室基部靠合 。雌花:柱头钻状或侧向平伸
成盾状 , 胚珠 2 ～ 3枚 , 倒生。种子扁球形 、 椭圆形
或近肾形 , 种脐在顶端凹缺 , 很少在腹面凹缺 。
组模式种:Kadsura scandens(Bl.)Bl.。
8种 , 分布于越南 、泰国 、 菲律宾 、 马来西亚 、
印度尼西亚和爪哇。我们赞成 Smith[ 1] 关于南五味
子组和肉蕊组的观点 , 但是认为它们是从离蕊南五
味子亚属分支发展形成的 , 从雄花的花托顶端退化
雌蕊形成的附属物消失 , 花托缩短形成椭圆体状或
棒状 , 从而分支发展形成。这两个组共同组成亚
属 , 处于比离蕊南五味子亚属进化的地位 。肉蕊组
较南五味子组雄蕊数目和胚珠数目更少 , 胚珠倒
生 , 地理分布偏南 , 处于较进化的地位。
79　第 5 期 刘玉壶:五味子科的分类系统与演化趋势 (Ⅰ)
图 1　南五味子属 Kadsura雄花的进化趋势(邓盈丰绘)
Fig.1　The evolutionary tendencies of male flowers in genus Kadsura
1-5 黑老虎 Kadsura coccinea :1 雄花;2 雄蕊群及附属体;3-4 雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托及附属体;5 雄蕊。
6-9 四川黑老虎 K.coccinea var.sichuanensis:6 雄花;7 雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托;8-9 雄蕊。
10-14 凤庆南五味子K.interior:10 雄花;11 雄蕊群;12 雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托及雄蕊着生位置;13 雄蕊侧面;14
雄蕊正面。
15-19 异形南五味子 K.heteroclita:15 雄蕊群;16 雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托及雄蕊着生位置;17 雄蕊侧面;18 雄蕊
正面;19 雄蕊横切面。
20-23南五味子 K.longipedunculata:20 雄花;21 雄蕊群;22 雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托及雄蕊着生;23 雄蕊。
24-27 仁昌南五味子 K.renchangiana:24 雄蕊群;25 雄蕊群(去部分雄蕊), 示花托及雄蕊着生位置;26.雄蕊侧面;27
雄蕊正面。
28-31 西里斯西南五味子 K.celebica(仿 Smith[ 1]):28 雄花;29 雄蕊群;30 雄蕊侧面;31 雄蕊正面。
80 中山大学学报 (自然科学版) 第 41 卷　
图 2　南五味子属雌花和果实的进化趋势(邓盈丰绘)
Fig.2　The evolutionary tendencies of female flowers and fruits in genus Kadsura
1-11 黑老虎 K.coccinea:1 雌蕊群;2 雌蕊群纵剖面;3 雌蕊;4 雌蕊纵剖面;5 聚合果(去部分小浆果), 示花托;6 小浆
果;7 小浆果纵剖面;8 种子;9 种子去外种皮;10 种子纵剖面;11 胚。
12-19 凤庆南五味子 K.interior:12 雌蕊群;13 雌蕊;14 雌蕊纵剖面;15 聚合果;16 小浆果;17 小浆果纵剖面;18 种子;
19 种子纵剖面。
20-26 南五味子 K.longipedunculata:20 雌蕊群;21 雌蕊群纵剖面;22 雌蕊;23 雌蕊纵剖面;24 聚合果;25 小浆果;26 种
子横剖面。
27-31 仁昌南五味子 K.renchangiana:27 雌花;28 聚合果;29 小浆果;30 种子;31 种子横剖面。
81　第 5 期 刘玉壶:五味子科的分类系统与演化趋势 (Ⅰ)
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Systematics and Evolution of the Family Schisandraceae
Ⅰ .Foundation of Schisandrales and System of Kadsura
LIU Yu_hu
(South China Institute of Botany , Guangzhou 510650 , China)
Abstract:A new order , Schisandrales , is promoted by reviewing the research history of Schisandraceae and by studying
a great of flowers and fruit specimens(including the similar families), combing with some materials of morphology , anal-
ogy , cytology on Magnoliales , Illiciales , etc.It comprises a single family:Schisandraceae , including two genera , i.e.
Kadsura and Schisandra.The former Kadsura· is divided into 2 subgenera , via subgenus Cosbaea and subgenus
Kadsura.
Key words:Schinsandrales;Schisandraceae;Kadsura Kaempf.ex Juss.
82 中山大学学报 (自然科学版) 第 41 卷