全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(3)：226—230 2003年 5月
国产五昧子科植物导管分子的比较解剖
王彦涵，高建平，乔春峰，陈道峰
(复旦大学药学院生药学教研室 ，上海 200032)
摘 要：对五味子科 2属 19种植物导管分子的结构进行了比较观察。结果表明：2属均以具缘纹孔导管为
主，少有梯纹和螺纹导管，南五味子属多数种还有梯孔纹导管；2属导管长度和宽度差异很小，长／宽比值有差
异；根据穿孔板的结构可分为 2种形式：(1)单穿孔板，这类穿孔板较普遍存在；(2)梯形穿孔板，发现 2属中的
红花五味子(Schisandra rubriflora)、五味子(S。chinensis)、翼梗五味子(S．henryi)、铁箍散(S．propinqua
var．sinensis)和黑老虎(Kadsura coccinea)5种植物的导管分子具有此类穿孔板。其中五味子属中的五味子
导管分子只具有梯形穿孔板，无单穿孔板，但横条较少．多为243条。
关键词：五味子科；导管；单穿孔板；梯形穿孔板
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：i000—3142(2003)03—0226—05
Comp arative anatomical
n l l ●
0t vessel elem entS ln
study on the s tructures
Chinese Schisandraceae
WANG Yan—han，GAO Jian—ping，QIAO Chun—feng，CHEN Dao—feng
(Department of Pharmacognosy，School of Pharmacy，Fudan University，Shanghai 200032，China)
Abstract：This paper deals with comparative study on the structures of vessel elements in 1 9 species of 2 gene—
ra of Chinese Schisandraceae．Pitted vessels were commonly observed in the two genera，spiral vessels and sca—
lariform vessels were occasionaly found The length and the width of vessels show little difference，but length／
width has difference between two genera．Two types of perforation plate were recognized．(1)The simple per—
foration plate was comparatively universal and widespread．(2)The scalariform perforation plate was demon—
strated in S．rubriflora，S．chinensis，S．henryi，S．propinqua vat．sinensis of Schisandra and K．coccinea of
Kadsura．The vessel elements of Schisandra chinensis showed only typical scalariform perforation plates with
fewer bars．
Key words：Schisandraceae；vessel；simple perforation plate；scalariform perforation plate
五味子科 (Schisandraceae)包括南五味子属
(Kadsura Kaempf．ex Juss)和五味子属(Schisan—
dra Michx．)2属，约 39种，分布于亚洲东南部和北
美东南部。我国 2属均产，约 29种，产于中南部和
西南部，北部及东北部较少见(刘玉壶，1996)。
自1831年 Don建立五味子科 以来 (Smith，
1947)，许多学者对其系统进行了研究，但主要集中
在五味子科与木兰科(Magnoliaceae)和八角科(Ili—
ciaceae)的关 系上 (Mclaughlin，1933；Whitaker，
1933；Kapil，1964；Stone，l965，1968；Jalan，1968；文
香英，1999，2000)，五味子科内的系统发育研究却很
少。实际上，对于科下置五味子属和南五味子属，以
收稿日期 ：2002—09—29 修订 日期 ：2002—12-18
基金项目：高校博士点基金项目(2000026519)}国家自然科学基金项目(30271586)；高校优秀青年教师教学和科研奖励基金
项 目(1999—71)。
作者简介：王彦涵(1965一)，女，四川邻水人，博士生，生药学专业。
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 王彦涵等：国产五味子科植物导管分子的比较解剖 227
及分属特征，一直并无不同看法。近年的孢粉学(孙
成仁，2000)研究发现，五味子属中除了大花五味子
(s．grandiflora)、红花五味子(S．rubriflora)、球
蕊五味子(S．sphaerandra)为 3沟型外，其余均是 6
沟型，南五味子属中全是 6沟型花粉，由此孙成仁
认为，五味子属和南五味子属可能是源于同一祖先
且沿两条不同演化路线平行演化的 2个近缘类群。
ITS区序列分析(刘忠等，2001)结果也显示：五味子
属中的东亚五味子(S．rependa)总是和南五味子属
聚在一起，说明南五味子属和五味子属之间关系非
常密切，南五味子属很有可能是从五味子属中起源
分化出来的。雄花发育(刘忠等，2000)研究表明，五
味子属雄花的形态建成有柱托型、平托型和球托型
3种类型，其中柱托型是原始类型，平托型和球托型
是衍生类型，南五味子雄花的形态建成式样也属于
柱托型，只是雄蕊在雄花发育的后期变成轮状排列，
由此刘忠推测五味子属和南五味子属起源于同一柱
托型的原始类群。虽然这些研究都涉及到了两属的
起源，但原始类群由哪些种组成?如何组成?其关
键问题并没有解决。陈道峰通过系统分析五味子科
植物木脂素类成分的结构类型和分布规律，初步找
到了问题的关键，并提出了建立以红花五味子(S．
rubriflora)为模式种，至少包括五味子(S．chinen—
sis)的 新属 华 夏 五 味 子 属 (Proschisandra D．F．
Chen，gen．Nov．)的新观点(陈道峰等，2003)。
被子植物导管分子演化途径．已有较多论述
(Bailey，1954；Frost，1930a，b)。但五味子科研究较
少，只有 Carlquist(1999)对 7种植物的木材进行过
解剖研究。我们对 l9种(分别代表 2属 7亚属，按
照刘玉壶系统)的导管分子进行了观察，以期为讨论
表 1 材料来源
Table 1 The origin of materials
在 ：根琚刘玉壶(1996)糸筑 。Note：Based oil Liu System (1996)．
该科植物的系统演化地位提供证据。 求平均值。凭证标本存复旦大学药学院生药学教研
室。材料来源见表 l。
1 材料与方法
2 观察结果
材料取自直径均在 0．5 cm左右的茎部。干燥
材料经水煮软化，用 l0 铬酸 ：10％硝酸 l：l的 2． 1导管类型和管胞
离析液离析，番红染色，加拿大树胶封固。导管分子 五味子科植物导管都以具缘纹孔为主
，少有螺
长度、宽度和梯状穿孔板横隔数均随机目测 100个， 纹(图 l一6)和梯纹增厚(图 1-7)；南五味子属中除黑
维普资讯 http://www.cqvip.com
228 广 西 植 物 23卷
老虎K．coccinea，异型南五味子 K．heteroclita和狭
叶南五味子 K．angustifolia外，还观察到少量的梯
孔纹导管(图 1—4)；导管分子上纹孑L排列主要为对
列式，但五味子属的金山五味子 S．glauescens和铁
箍散S．propinqua var．sinensis，南五味子属中的黑
老虎、狭叶南五味子和广西南五味子 K．guangx—
iensis中可见到梯状纹孑L式(图 1-9)，没有互列的类
型。此外两属中都偶见管胞(图1—3)。
9
4O m
图 1 1．红花五味子；2．五味子；3．管胞；4．梯孑L纹导管；5．黑老虎；6．螺纹导管；
7．梯纹导管；8．铁箍散；9．广西南五味子；10．异型南五味子。
Fig．1 1．Schisandra rubriflora；2．S．chinensis~3．Tracheid；4．Scalariflrm—pitted vessel；5．Kadsura coccine
6．Spiral vessel；7．Scalariflrm vessel；8．S．proplnqua var．sinensis；9．K．guangxiensis；10．K．heteroclita．
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 王彦涵等：国产五味子科植物导管分子的比较解剖 229
2．2导管分子长度和宽度及长／宽比值
南五味子属和五味子属导管的长度和宽度比较
接近。但长／宽 比值存在差异，五味子属的种在
l1．25±4．70；南五味子属的种 l6．OO±5．76，其中
黑老虎平均为 l9．7O。
2．3具梯状穿孔板的类群
根据梯状穿孔板在导管分子中的分布频率及其
形态，可将具梯状穿孔板的类群分为 3类：(1)全部
为典型的梯状穿孔板。五味子属中的五味子全部为
典型的梯状穿孔板，但 85 的穿孔板上横条仅 2～3
条(图 l一2)。(2)大部分具有典型的梯状穿孔板。
五味子属的红花五味子(图 l—1)，铁箍散(图 l一8)，
翼梗五味子；南五味子属的黑老虎(图 1—5)，多为梯
状穿孔板，单穿孔板仅占很小比例，一般 5 ～1O
左右。(3)少数具退化的梯状穿孑L板。除前面的两
类外，其余种均是以单穿孔板为主(图 1-9)，梯状穿
孔板占比例少，横条数目也较少，其结构大体上都成
退化状态。大多数种具有一端为梯状穿孔板，另一
表 2 五昧子科植物导管分子特征
Tab1e 2 The characteristics of vessel elements of Schisandraceae
S：单穿 L板；Sc：梯状穿 L板。 S：Simple perforation plate；Sc：Scalariform perforation plate．
百分比(Percentage)：一：0；-4-：<25 ；十十：25 ～5O％；十++：5O％～75％；+十+十：>75％
端为单穿孔板导管(图 卜10)。
具此类梯状穿孔板的导管分子在 2属植物中都
存在。导管分子特征见表 2。
3 讨 论
五味子科建立以来，尽管不同的学者给予了五
味子科不同的分类等级，提出了不同的分类系统，但
都认为它由两个基本类群组成。主要依据是果期花
托是否延长，即花托不延长的南五味子属和花托延
长的五味子属。但陈道峰通过化学分析提出了新的
观点。五味子科植物含有五大类木脂素，含有联苯
环辛烯和二芳基丁烷类木脂素的红花五味子和五味
子是原始类群，除这两类木脂素外，还含有芳基四氢
奈酮或四氢呋喃类木脂素的类群，以及另还含有螺
苯骈呋喃型联苯环辛烯类木脂素(南五味子属)的类
群是进化的。陈道峰由此提出，五味子属和南五味
子属起源于红花五味子和五味子组成的原始类群华
夏五味子属，平行进化(陈道峰等，2003)。
许多学者认为被子植物导管分子的演化趋势
是：导管分子较长，较细是原始的；梯状穿孑L板是原
始的，单穿孔板是进化的。单穿孔板是由梯状(网
状)穿孔板的横条退化消失逐步演化而来，而具有不
完全 的横条 的梯 状穿孔板则是一种 中间类型
(Brown，1918)。导管的穿孔板结构显示，五味子导
管分子全是梯形穿孑L板，红花五味子以梯状穿孔板
为优势，说明它们是原始的，这与雄花发育、孢粉学
证据是一致的。从雄花的发育来看，他们都属原始
的柱托型；孢粉学显示，红花五味子花粉 3沟型，五
味子虽然是 6沟型，但其花粉网眼粗大。这与化学
维普资讯 http://www.cqvip.com
230 广 西 植 物 23卷
分析提出的假设是相符的(陈道峰等，2003)。但五
味子的梯状穿孑L板横隔成退化状态(2～3条)，说明
该种相对红花五味子进化，这与五味子雄蕊数目减
少至5枚，分布于边缘地带是吻合的。
从导管分子结构类型来看，五味子属和南五味
子属并没有多大差别，均以具缘纹孑L导管为主；尽管
在五味子属的金山五味子和铁箍散，南五味子属中
的黑老虎、狭叶南五味子和广西南五味子中可见到
纹孑L梯状排列，但均以对列式排列为主。
长／宽比值方差分析发现，两属之间差异较大。
南五味子属的长／宽比值均大于五味子属，这点看来
南五味子属比五味子属原始。铁箍散以梯形穿孔板
为优势，且长／宽比值在五味子属中相对较大，从这
点上来看是原始的，但这与它的6沟型花粉：含有较
进化的芳基四氢奈酮类或四氢呋喃类木脂素等证据
并不吻合。形态上，铁箍散也是一个特化程度较高
的类群，其雄花的花托呈球形，雄蕊生于花托的浅
凹，雄蕊的合生程度是五味子属中最高的。这表明，
内部结构与外部形态、化学次生物质的演化并非完
全同步。
各方面证据都显示出南五味子属是一个自然的
类群，根据雄花的形态分为离蕊南五味子亚属和南
五味子亚属。利用长／宽比值取对数进行的聚类分
析与此一致，离蕊南五味子亚属(黑老虎为代表)和
南五味子亚属分成两支，构成姊妹群。从穿孑L板结
构来看，南五味子亚属的种全是单穿孑L板占优势，离
蕊南五味子亚属的黑老虎导管分子是原始的梯状穿
孑L板为主，且导管分子长，细。说明离蕊南五味子亚
属比南五味子亚属原始，这与形态学结果相一致。
参考文献：
中国科学院中国植物志编辑委员会．1996．中国植物志
[M]．北京：科学出版社，231—269．
陈道峰，王彦涵，高建平，等．2003．五味子科的化学分
类学[A]．见：周荣汉．植物化学分类学[C]．上海：上
海科技出版社．
Bailey，IW．1954．Contribution to Plant Anatomy[M]．
Chronica Botanica Co．W ahham，M ass．
Brown，FBH．1918．Scalariform pitting a primitive lea—
ture in angiospermous secondary wood[J]．Science N
S，48：16— 18．
Carlquist—Sherwin． 1999． Wood and bark anatomy of
Schisandraceae：Implications for phylogeny，habit and
vessel evolution[,J]．Aliso，18(1)：45—55．
Frost，FS．1930a．Specialization in secondary xylem of di—
cotyledons．1．Origin of vesses[J]．BotGaz，89：67—94．
Frost，FS． 1930b． Specialization in secondary xylem of
dicotyledons．2．Evolution of end wall of vessel segment
[J]．Bot Gaz，90：198—21 2．
Jalan S．1 968．Observation on the Crystalliferous Sclerei—
da of Some Schisandraceae[J]．Beitr Biol Pflanzen，
44：277— 288．
Kapil RN，Jalan S．1964．Schisandra Michaux—Its Em—
bryology and Systematic Position[J]．Botaniska Notis—
er，117：285— 306．
Liu Z(刘 忠)，Wang XQ(汪小全)，Chen ZD(陈之端)，
et a1．2000．The phylogeny of Schisandraceae Inferred
from Sequence Analysis of the nrDNA ITS Region(五
味子科的系统发育：核糖体DNA ITS区序列证据)[J]．
Acta Botanica Sinica(植物学报)，42(7)：758—761．
Liu Z(刘 忠)，Lu AM(路安民)，Lin Q(林 祁)，eta1．
2001．0rganogenesis of Staminate Flowers in the Ge—
nus Schisanddra and Its Systematic Significance(五味子
属雄花的形态发生及其系统学意义)[J]．Acta Botani—
Ca Sinica(植物学报)，43(2)：169—177．
Mclaughlin RP．1 933．Systematic anatomy of the woods
of the Magnoliales[J]．Trop woods，34：3—39．
Smith．AC．1 947．The families Illiciaceae and Schisan—
draceae[J]．Sargentia，7：1—224．
Stone，DE． 1 965．In Documented chromosome numbers
of plants[J]．Madrono，18：126．
Stone，DE．1968．Cytological and morphological notes on the
southeastern endemic，Schisandra glabra(Schisandraceae)
[J]．Jour Elisha Mitchell Sci Soc，84：351—356．
Sun CR(孙成 仁)．2000．Polen Morphology of the
Schisandraceae and Its Systematic Significance(五味子
科植物花粉形态及其系统学意义)[J]．Acta phytotax—
onomica Sinica(植物分类学报)，38(5)：437—445．
Wen XY(文香英)，Lin Q(林 祁)．1999．Study on the
Leaf Venation of Five Species in the Family Schisan—
draceae from China(国产五味子科五种植物叶片脉序
研究)[J]．Life Science Research(生命科学研究)，31：
69—74．
Wen XY(文香英)，Lin Q(林 祁)．2000．Study on the
Leaf Epidermis of the Genus Schisandra in China(中国
五味子属植物叶表皮研究)[J]．Life Science Research
(生命科学研究)，4(1)：41—47．
W hitaker，TW ．1933．Chromosome number and relation—
ship in the Magnoliales[,J]．Jour Arnold Arb，14：376
— 385．
维普资讯 http://www.cqvip.com