全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｓｅｐｔ．２０１３，３３ （５）：６０５－６１３　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０５．００５
陈健辉，郭培国，李荣华，等．不同耐旱性大麦品种叶片发育的研究 ［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３ （５）：６０５－６１３
Ｃｈｅｎ　ＪＨ，Ｇｕｏ　ＰＧ，Ｌｉ　ＲＨ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３ （５）：６０５－６１３
不同耐旱性大麦品种叶片发育的研究
陈健辉１，２，郭培国１，２，李荣华１，２，缪绅裕１，２，田长恩１，２，黄丽宜２
（１．广州大学 植物抗逆基因功能研究广州市重点实验室，广州５１０００６；２．广州大学 生命科学学院，广州５１０００６）
摘　要：选用耐旱性不同的两个大麦品种作为研究对象，分析其叶片结构的异同。结果表明：两个大麦品
种的叶片发育可以分为幼叶萌发期、幼叶抽出期、幼叶生长期和叶片成熟期四个阶段，其中在幼叶萌发期，
叶片结构无明显差异。经ＰＡＳ染色，从幼叶生长期开始，耐旱性弱的 Ｍｏｒｏｃ　９－７５，含淀粉粒的叶肉细胞
少，淀粉粒颗粒小；耐旱性强的ＨＳ　４１－１，含淀粉粒的叶肉细胞多，淀粉粒颗粒大。遭受干旱胁迫后，两个
品种的植株长势明显较弱，叶片短而窄；表皮细胞角质层变厚，叶片中叶肉细胞变小，叶肉细胞胞间隙变
大，叶肉细胞破裂现象增多；ＰＡＳ染色反应显示，含淀粉粒的叶肉细胞减少，淀粉粒颗粒变小或基本没有；
ＨＳ　４１－１解体的细胞不如 Ｍｏｒｏｃ　９－７５多。因此，在光镜下，叶片结构的差异，特别是细胞含有的淀粉粒大
小与数量的区别，是植物对水分胁迫的一种适应；同时叶脉对植物刚性的影响较大。
关键词：大麦；耐旱性；叶片；叶脉；淀粉粒
中图分类号：Ｑ９４４．５６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０５－０６０５－０９
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｂａｒｌｅｙ
ＣＨＥＮ　Ｊｉａｎ－Ｈｕｉ　１，２，ＧＵＯ　Ｐｅｉ－Ｇｕｏ１，２，ＬＩ　Ｒｏｎｇ－Ｈｕａ１，２，
ＭＩＡＯ　Ｓｈｅｎ－Ｙｕ１，２，ＴＩＡＮ　Ｃｈａｎｇ－Ｅｎ１，２，ＨＵＡＮＧ　Ｌｉ－Ｙｉ　２
（１．Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｔｒｅｓｓ－Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｇｅｎｅ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ
５１０００６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｗｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｂａｒｌｅｙ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅｉｒ　ｌａｍｉｎａ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｌａｍｉｎａ　ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ　４ｓｔａｇｅｓ，ｎａｍｅｌｙ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ａｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ
ｌａｍｉｎａ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ．Ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ＰＡＳ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，Ｍｏｒｏｃ　９－７５，ｌｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｈａｄ　ｆｅｗｅｒ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｒｉｃｈ　ｉｎ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ
ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｍａｌ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｔａｇｅ，ＨＳ　４１－１，ｍｏｒｅ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｈａｄ　ｍｏｒｅ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｒｉｃｈ　ｉｎ
ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｂｉｇ．Ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｗｅａｋ
ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｈｅｉｇｈｔ，ｗｉｔｈ　ｓｈｏｒｔ　ａｎｄ　ｎａｒｒｏｗ　ｌｅａｖｅｓ；ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅｓ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｅｌｓ　ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ，ｔｈｅ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｌａｍｉｎａ　ｂｅｃａｍｅ　ｓｍａｌｅｒ，ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｓｐａｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｇｒｅｗ　ｂｉｇｇｅｒ，ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ
ｓｐｌｉｔ；ＰＡＳ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｗｉｔｈ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｔｈａｔ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ　ｂｅｃａｍｅ　ｓｍａｌ－
ｌｅｒ　ｏｒ　ｄｉｓａｐｐｅａｒ；ｍｏｒｅ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ　９－７５ｂｒｏｋｅ　ｄｏｗｎ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｕｎｄｅｒ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｍｉｃｒｏ－
ｓｃｏｐｅｓ，ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｌａｍｉｎａ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｅｌｓ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ，ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｔｈｅ　ｖｅｉｎｓ　ｈａｄ　ｇｒｅａｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｈａｒｄｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．
收稿日期：２０１２－１１－０１　　修回日期：２０１３－０２－３１
基金项目：国家自然科学基金 （３０６４００４５）；广东省科技计划项目 （２００８５００３）
作者简介：陈健辉 （１９６６－），男，广州市人，副教授，硕士生导师，主要从事植物形态和植物发育的研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｇｚｈｕｂｃｈｊｈ＠１６３．ｃｏｍ。
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｂａｒｌｅｙ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｌａｍｉｎａ；ｖｅｉｎ；ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎ
　　干旱是影响作物正常生长、导致产量下降的主
要环境因子 （Ｇｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。多年来，人们对
干旱胁迫下作物的生理特性和形态结构等方面进行
了较深入研究，发现干旱胁迫会降低作物的光合作
用 （Ｇｕｐｔａ　ｅｔ　ａｌ．，１９８８；Ｌｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００６；Ｇｕｏ　ｅｔ
ａｌ．，２００８），破坏呼吸链，降低碳代谢途径中一些
酶的活性 （Ｒｅｄｄｙ　ｅｔ　ａｌ．，２００４；Ｄｅｍｉｒｅｖｓｋａ　ｅｔ　ａｌ．，
２００８）；也会改变作物组织、器官的结构。植物遭受
干旱胁迫后，其叶片栅栏组织厚度略有增厚，海绵
组织变薄，导致叶片中脉内所含大小维管束数量及
导管直径，气腔数量下降和气腔面积大幅下降，短
期干旱导致气孔关闭，长期则导致气孔密度和直径
减少，角质层厚度增加 （李芳兰等，２００９）；叶肉细
胞细胞器如叶绿体、线粒体结构出现不同程度损伤
等 （Ｒｉｓｔｉｃ　ｅｔ　ａｌ．，１９９１；Ｓｔｏｙａｎｏｖａ　ｅｔ　ａｌ．，２００２；
白志英等，２００９；Ｖａｓｓｉｌｅｖａ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
大麦 （Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ）是世界上种植面积仅
次于水稻、小麦和玉米的第四大禾谷类作物 （Ｇｕｏ
ｅｔ　ａｌ．，２００９）。但在大麦的生长季节，栽种地区常
常遭受到干旱的侵袭，严重影响大麦的正常生理活
动，从而 导 致 减 产 减 收 （Ｃｅｌｉｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８；
Ｃｏｃｈａｒｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００２；Ｇｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。多年来，
研究者对大麦的叶片形态和结构开展了相应的研究
工作，包括植物解剖学方面 （李扬汉，１９７９；伊稍，
１９８２），叶片解剖特性及超微结构方面 （汤泽生等，
１９８９；杨煜峰等，１９９１；代庆阳等，２０００；Ｒａｄｙｕｋ
ｅｔ　ａｌ．，２００２；Ｋｏｌｏｄｚｉｅｊｅｋ　ｅｔ　ａｌ．，２００３），不同品种
营养生长与营养成分关系 （邹俊杰等，２００２），栽培
方式与叶片形状关系 （杨金华等，２０１０）；也有研究
胁迫下结构的变化及差异 （章文华等，１９９１；陈文
利等，１９９９）。但关于耐旱性不同的材料间叶片结构
差异的研究依然缺乏，且未见有关于大麦叶脉发育
方面的详细报道。本文以耐旱性不同的两个大麦品
种为研究对象，结合简令成等 （２００９）在玉米等作
物进行干旱胁迫的处理方法，在叶片拔节时期，进
行干旱胁迫处理，对两个大麦品种叶片及相关结构
的发育进行研究，通过对照研究，了解两者在结构
及发育方面的差异，希望为单子叶植物叶片发育规
律增添一些资料，同时也为大麦干旱胁迫的研究提
供一些理论依据。
１　材料与方法
１．１供试材料
实验所用的两个大麦品种分别为 ＨＳ　４１－１和
Ｍｏｒｏｃ　９－７５，种子均由国际干旱地区农业研究中心
提供。其中ＨＳ　４１－１是叙利亚的一个地方品种，它
具有很高程度的耐旱性；Ｍｏｒｏｃ　９－７５为耐旱性较
弱的品种 （Ｃｅｃｃａｒｅｌｉ，１９９４；Ｃｅｃｃａｒｅｌｉ　ｅｔ　ａｌ．，
２００４）。
１．２材料的种植与处理
于９月选择籽粒饱满度一致的两个大麦品种籽
粒，播于盛有无菌营养土的育苗盆中，在２０℃条
件下使大麦籽粒萌发。待胚芽鞘出土后，转入４℃
的光照培养箱中低温处理一个月，之后盆栽种植各
材料。盆栽试验安排在广州大学作物种植试验站的
可控温光的温室中，各个大麦品种种植１０盆，每
盆三株。在１２℃条件下正常栽培管理至大麦成熟。
在１１月底叶片拔节时，进行干旱处理，设置正常
供水 （对照）和干旱胁迫 （处理）两个处理组，干
旱胁迫处理的时间为１４ｄ，之后恢复正常供水至次
年１月抽穗成熟。
１．３叶片内部结构标本的制备
在叶片不同发育时期，取中部叶片，分别用卡
诺氏固定液固定，爱氏苏木精整体染色，幼嫩材料
用碱性品红酒精液 （９５％）复染，常规石蜡切片法
切片，切片厚度为８μｍ，Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜下观
察、摄影。
１．４淀粉粒鉴定标本的制备
在叶片不同发育时期，取中部叶片，常规石蜡
切片法切片，切片厚度为８μｍ，用高碘酸－席孚反
应法 （ＰＡＳ反应）染色，Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜下观察、
摄影。
１．５叶脉标本的制备
在籽粒萌发及植株生长过程的不同发育阶段，
用解剖针挑取未萌发籽粒中的幼叶，或采集各个发
育阶段的叶片，用卡诺氏固定液固定２４～４８ｈ
（视材料而定）；再用酒精、甘油等组成的混合液透
明２４～９６ｈ （视材料而定）；待透明后，换上新的
透明液，加入１％的亚甲基蓝染色至合适，流水冲
洗，乳胶贴片，在Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜下观察、摄影。
１．６表皮离析标本的制备
在叶片不同的发育时期，取中部的叶片 （非主
脉部位），用４％ＮａＯＨ 煮沸、离解表皮，使表皮
解离；再用酒精、甘油等组成的混合液透明６～２４
ｈ （视材料而定）；加１％的碱性品红染色至合适，
阿拉伯胶贴片，Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜下观察、摄影。
１．７扫描电子显微镜观察材料标本的制备
取叶片中部非中脉部位材料，用戊二醛———锇
６０６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
酸双 重 固 定，临 界 点 干 燥，离 子 溅 射 喷 金，
Ｐｈｉｌｉｐｓ－３０－ＥＳ－ＥＭ扫描电镜观察，摄影。
２　结果与分析
大麦叶片的描述术语参照李扬汉 （１９７９）及陈
守良等 （１９９３）的表述术语；叶脉的制作和描述术
语参考Ｙｕ　ｅｔ　ａｌ．（１９９１）的方法和术语。
从叶片发育进程观察结果来看，耐旱性较弱的
材料 Ｍｏｒｏｃ　９－７５，在第三片叶形成以后，第四片
叶开始发生较早，且植株叶片长度的差异较大，花
序抽出的时间较早；而耐旱性较强的材料 ＨＳ　４１－
１，在第三片叶形成以后，第四片叶开始发生较迟，
叶片长度的差异不如前者大，花序抽出的时间较前
者晚９～１１ｄ。但从叶片结构和叶脉的数目及发育
等观察结果来看，在耐旱性具明显差异的两个大麦
材料之间，有相同也有不同的特点。根据叶片的生
长、发育的不同，可以将叶片的发育分为幼叶萌发
期、幼叶抽出期、幼叶生长期和叶片成熟期四个不
同阶段，各阶段有各自的生长、发育特点。
２．１成熟叶片的外观结构
大麦的成熟叶包括叶片和叶鞘两个明显部分。叶
片基部有透明、膜状的叶舌和半月形具红色条纹的爪
形叶耳。叶片扁平，脉序属平行类型，叶脉分为一级
脉、二级脉、三级脉、四级脉四类；叶片中央为中脉
区、较宽，整片叶具各级叶脉。在中脉区两侧，叶脉
分别以近相等的数目分列。成熟叶片的中脉向叶背面
突出，在叶片基部尤为明显，随位置逐步上移，突出
程度逐步减少；非中脉部位背面、腹面相对较平。两
个品种叶片在外观上没有明显的区别。
２．２幼叶萌发期，叶片的结构与发育
大麦籽粒在浸种萌发时，籽粒外观无明显变化、
内部具有大小不一的３片幼叶。外围的两片幼叶较
大，第一片发育形成有７～１１条叶脉早期结构、第
二片 （图版Ⅰ：１）有３～５条叶脉早期结构；第一幼
叶短而宽 （图版Ⅰ：２），第二幼叶长而窄。以后籽粒
膨胀变大。
这个阶段叶片的横切面在显微镜下可见：形成
的叶脉早期结构的部位，开始差异不明显，以后随
着叶片的发育，幼叶具叶脉结构的部位向腹面突出
明显，背面较为平整；叶片呈山峰状。叶片的表皮
细胞排列紧密，细胞质浓密；尚未形成气孔，但已
具有分化的细胞。两表皮间有２～５层叶肉组织细
胞，细胞质浓密；不时可见正在分裂的细胞。维管
束位于幼叶的叶肉组织中央或偏向背面一侧，维管
束细胞尚未分化完全，以一层可以与叶肉细胞相区
分的细胞为界，这层细胞将来发育形成鞘细胞 （图
版Ⅰ：３）。鞘细胞径向轴与切向轴的比值较其外的
叶肉细胞小，鞘细胞包围的细胞群，各细胞形态不
一，大小不同，已经出现有细胞解体和分化的现
象；并开始逐步形成环纹或螺纹导管，但韧皮部的
发生稍晚于木质部。在两个突起间，无明显的薄壁
细胞群连接 （图版Ⅰ：４）。第三片幼叶尚未分化形成叶
脉的早期结构。中央为生长锥，其横切面呈扁圆形。
以后，在幼叶抽出过程，第三片幼叶逐渐发育形成具
有３条叶脉的早期结构，组成与上述的幼叶相同。在
这个阶段，两个品种幼叶的结构、组成相同。
２．３幼叶抽出期，叶片的结构与发育
大麦籽粒在幼叶抽出时，生长锥外的３片幼
叶，较大的两片已分别形成具有９～１３、７～１１条
叶脉及叶脉早期结构的幼叶，此时幼叶的外观大小
与上一时期变化不大。较小的一片，形成具有５～
７条叶脉早期结构。
在显微镜下可见，较大的两片幼叶向腹面突出
明显，背面较为平整，呈山峰状。但细胞分化较为
明显，原生质在细胞内，多聚集在细胞壁周围，并
有细胞已经逐步发育形成输导组织；木质部已形成
导管，韧皮部的输导组织细胞也开始分化，在维管
束外的腹面，形成较多、大的薄壁细胞，这些薄壁
细胞原生质多靠边、原生质浓厚。在此阶段，在叶
片的两个突起结构之间形成的薄壁细胞明显增多，
突起与凹陷处的厚度的差距变小。较小的幼叶，叶
片结构与幼叶萌发期较大的两片相似，细胞尚未完
全分化形成输导组织。生长锥的横切面呈圆形。
在此发育阶段，两个品种的叶片结构出现差
异：材料 Ｍｏｒｏｃ　９－７５的维管束间的下表皮细胞大，
叶片正中央维管束的导管形成慢，导管孔径小；在
ＰＡＳ染色反应可见，含有淀粉粒的薄壁细胞多，
细胞内的淀粉颗粒小 （图版Ⅰ：５）。材料 ＨＳ　４１－１
的维管束间的下表皮细胞小，叶片正中央维管束的
导管形成快，导管孔径大；在ＰＡＳ染色反应可见，
含有淀粉粒的薄壁细胞少，细胞内的淀粉颗粒大
（图版Ⅰ：６）。大麦在幼叶抽出后，生长锥外的３
片幼叶，已分别形成１５～１７、９～１１、７～９条
叶脉及叶脉的早期结构。维管束在叶肉中位置
不同，将来发育形成的叶脉类型有不同：原来
在叶肉中央的维管束将来发育形成一级叶脉
（图版Ⅰ：７），原来在叶肉中部偏向背面的维
７０６５期　　　　　　　　　　 陈健辉等：不同耐旱性大麦品种叶片发育的研究
图版Ⅰ　１．第二幼叶；２．第一幼叶；３．幼叶的早期结构，示维管束；４．幼叶的早期结构，示两个突起结构；５．抽出期，材料 Ｍｏｒｏｃ　９－７５幼叶，示含有
淀粉粒的薄壁细胞；６．抽出期，材料 ＨＳ　４１－１幼叶，示含有淀粉粒的薄壁细胞；７．抽出期，材料 ＨＳ　４１－１幼叶，示主脉；８．抽出期，材料 ＨＳ　４１－１幼叶，
示二级脉；９．抽出期，材料 Ｍｏｒｏｃ　９－７５幼叶，示一级脉；１０．抽出期，材料 Ｍｏｒｏｃ　９－７５幼叶，示二级脉；１１．抽出期后阶段，材料 Ｍｏｒｏｃ９－７５幼叶，示表皮
下的厚壁细胞；１２．抽出期后阶段，材料 ＨＳ　４１－１幼叶，示表皮下的厚壁细胞；１３．生长期，材料 ＨＳ　４１－１幼叶，示嵌合的表皮细胞；１４．生长期，材料
Ｍｏｒｏｃ　９－７５幼叶，示叶枕附近的叶脉；１５．生长期，材料 Ｍｏｒｏｃ　９－７５幼叶，示细胞的淀粉粒。
ＰｌａｔｅⅠ　１．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ；２．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ；３．Ｅａｒｌｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；４．Ｅａｒｌｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｗｏ
ｐｒｏｊｅｃｔｉｎｇ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；５．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ　９－７５，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ；６．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ；７．
Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｉｄｒｉｂ；８．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｖｅｉｎ；９．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ
Ｍｏｒｏｃ　９－７５，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｖｅｉｎ；１０．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ　９－７５，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｖｅｉｎ；１１．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ　９－７５，
ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；１２．Ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；１３．Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ
ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｌａｉｄ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｓｅｌｓ；１４．Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ　９－７５，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｖｅｉｎ　ｎｅａｒｂｙ　ｃｏｌａｒ；１５．Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ
９－７５，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ．
管束将来发育形成二级叶脉 （图版Ⅰ：８），此时尚
未有三级叶脉原基出现。中脉两侧对称分布的大
型、中型维管束分别形成一级叶脉、二级叶脉。叶
片由表皮、叶肉、维管束组成，在每一个维管束外
的表皮层下形成厚壁组织细胞群。已形成叶脉的维
管束，其鞘细胞开始有分裂现象，并逐步形成两层
８０６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版Ⅱ　１６．生长期，材料ＨＳ　４１－１幼叶，示细胞的淀粉粒；１７．材料ＨＳ　４１－１成熟叶片的大型维管束；１８．材料ＨＳ　４１－１成熟叶片的中型维管束；１９．材
料 ＨＳ　４１－１成熟叶片的小型维管束；２０．材料 ＨＳ　４１－１成熟叶片的中脉区；２１．成熟叶片的表皮表面观；２２．扫描电镜下的气孔器；２３．并生的气孔带；２４．
在叶缘汇聚的叶脉；２５．干旱胁迫后，增厚的表皮细胞角质层；２６．干旱胁迫后，材料Ｍｏｒｏｃ　９－７５的叶肉细胞；２７．扫描电镜下，材料Ｍｏｒｏｃ　９－７５的气孔器；
２８．材料 ＨＳ　４１－１的厚壁细胞；２９．干旱胁迫后，材料 ＨＳ　４１－１的叶肉细胞；３０．扫描电镜下，材料 ＨＳ　４１－１的气孔器。
ＰｌａｔｅⅡ　１６．Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ，ｔｅｎｄｅｒ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ；１７．Ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；
１８．Ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ－ｓｉｚｅｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；１９．Ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｍａｌ－ｓｉｚｅｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；２０．
Ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ｌｅａｆ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｍｉｄｒｉｂ；２１．Ｌｅａｆ　ｉｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；２２．Ｌｅａｆ　ｉｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ
ＳＥＭ；２３．Ｓｔｏｍａｓ　ｇｒｏｗ　ｕｐ　ａｂｒｅａｓｔ；２４．Ｃｏｌｅｃｔ　ａｌ　ｔｈｅ　ｖｅｉｎｓ　ｉｎ　ｍａｒｇｉｎ；２５．Ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ；２６．Ｍｅｓｏ－
ｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ　９－７５ｉｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ；２７．Ｓｔｏｍａｔａ　ｏｆ　Ｍｏｒｏｃ　９－７５ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ＳＥＭ；２８．Ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１；２９．Ｍｅｓｏ－
ｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１ｉｎ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ；３０．Ｓｔｏｍａｔａ　ｏｆ　ＨＳ　４１－１ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ＳＥＭ．
的维管束鞘 （图版Ⅰ：９）；以后，两层维管束鞘细
胞的内层细胞，开始逐步出现细胞壁的加厚，形成
除内切向壁外的五面加厚结构。维管束外的细胞在
该阶段仍然可见明显的分裂现象。但薄壁细胞由原
生质靠边、浓厚开始变为稀薄。在叶片中原来明显
突出的腹面，在两凹陷处的薄壁组织细胞逐渐增
加，使两维管束间的距离增加；突起与凹陷的厚度
差进一步变小。将来发育形成一级叶脉的维管束位
９０６５期　　　　　　　　　　 陈健辉等：不同耐旱性大麦品种叶片发育的研究
于叶片的中部，将来发育形成二级叶脉的维管束偏
向叶片的边缘 （图版Ⅰ：１０）。
一级叶脉、二级叶脉外到表皮细胞间的厚壁细
胞少 （图版Ⅰ：１１）；维管束形成的具五面加厚的
鞘细胞少。在ＰＡＳ染色反应可见，含淀粉粒的叶
肉细胞少，淀粉粒颗粒小。材料ＨＳ　４１－１的表皮细
胞小；一级叶脉、二级叶脉外到表皮细胞间的厚壁
细胞多 （图版Ⅰ：１２）；维管束形成的具五面加厚
的鞘细胞多。在ＰＡＳ染色反应可见，含淀粉粒的
叶肉细胞多，淀粉粒颗粒大。
２．４幼叶生长期，叶片的结构与发育
大麦的幼叶抽出后，其外包被的叶鞘在较长一
段时间存在。在叶片的生长期，叶片在显微镜下其
横切面结构由表皮、叶肉、维管束三部分组成。叶
片中央形成中脉区，在发育过程，中脉区经历一个
分裂旺盛期，薄壁细胞迅速增加、逐步形成向背面
突出，中央维管束以外的近轴面形成较多、大的薄
壁细胞。表皮层外切向壁加厚、角质化明显；此阶
段叶肉有一个迅速发育、分化的阶段。中脉区主维
管束已经形成了两层的维管束鞘细胞，外层为薄壁
细胞，排列不规则；内层为除外切向壁外的五面加
厚的厚壁细胞，排列整齐；维管束为外韧有限维管
束 （图版Ⅰ：１３）；在中脉区主维管束的两侧，位
于表皮下３～４层细胞处，对称分布有小维管束及
中型维管束，但此阶段小维管束结构尚未发育完
全，仅见一团明显与周围细胞区别的结构，中型维
管束已经逐步形成。在中脉区的两侧，叶片的一级
脉、二级脉已经形成，维管束外的背面表皮层下有
一团细胞发育、分化为厚壁组织，厚壁组织外的表
皮较其它表皮细胞小；腹面表皮层下的厚壁组织细
胞少、薄壁组织细胞多；相邻的表皮细胞间径向细
胞壁有明显的嵌合现象。此时三级脉发育完成，四
级脉为横向连接的叶脉，尚未完全形成。一、二级
脉或由叶枕附近发出 （图版Ⅰ：１４）；或在叶片中
部附近产生分支，逐步增粗形成；二级脉将来也可
以由中脉区的维管束延伸形成。
在此发育阶段，两个品种的叶片结构出现差异：
材料Ｍｏｒｏｃ　９－７５的一、二级叶脉维管束的韧皮部与原
生木质部之间有较多的薄壁细胞；内层维管束鞘细胞
具有五面加厚细胞壁的少、细胞壁较薄。三级叶脉内
轮薄壁的鞘细胞明显。在ＰＡＳ染色反应可见，含淀
粉粒的叶肉细胞少，淀粉粒颗粒小 （图版Ⅰ：１５）。材
料ＨＳ　４１－１的一、二级叶脉维管束的韧皮部与原生木
质部之间有较少的薄壁细胞；内层维管束鞘细胞具有
五面加厚细胞壁的多、细胞壁较厚。三级叶脉内轮薄
壁的鞘细胞不太明显。在ＰＡＳ染色反应可见，含淀
粉粒的叶肉细胞多，淀粉粒颗粒大 （图版Ⅱ：１６）。
２．５叶片成熟期，叶片的结构和发育
成熟大麦叶片的中脉向叶背面突出，在叶片基部
尤为明显，随着叶片的上升，突出程度逐步减少；非
中脉区的背面、腹面则突出不明显。当花序抽出时，
植株具４～５片绿叶，倒数第三片叶最长，绿叶中最
顶１片为旗叶。旗叶叶片较短，中部以下最宽，近披
针形，但叶鞘较长，旗叶长 （８．６±０．８）ｃｍ。旗叶
结构、叶脉组成与成熟叶一致，两个品种的旗叶无明
显差异。花序从旗叶叶鞘中部膨胀并向上生出。
在显微镜下观察到叶片的横切面由表皮、叶肉
和维管束三部分组成。表皮由１层表皮细胞组成，
细胞形状不规则，排列不整齐，相邻细胞径向壁的
镶嵌明显，具表皮毛和气孔器。叶肉细胞由薄壁细
胞组成，不规则排列，不分化为栅栏组织和海绵组
织，维管束分布其中。维管束分为大型、中型和小
型三类，大型维管束整体横长为 （１７９±１８）μｍ，
导管分子４～７个，大多数为后生导管，后生导管
分子孔径为 （３６±５）μｍ，原生导管分子孔径为
（１６±４）μｍ；至成熟时大多数原生导管解体破裂。
韧皮部筛管分子细胞小。维管束外有两轮维管束
鞘，外轮为薄壁细胞，内轮为除外切向壁外的五面
加厚的厚壁细胞 （图版Ⅱ：１７）。中型维管束整体
横长为 （８９±９）μｍ，维管束外有两轮维管束鞘，
外轮为薄壁细胞，内轮为完整或不完整五面加厚的
厚壁细胞，原生导管分子孔径为 （１３±４）μｍ，后
生导管分子孔径为 （２７±５）μｍ （图版Ⅱ：１８）。
小型维管束整体横长为 （６５±９）μｍ，原生导管分
子孔径为 （６±２）μｍ，后生导管分子孔径为 （１２
±３）μｍ；维管束外由一层或两层不完整的薄壁细
胞组成的维管束鞘包围 （图版Ⅱ：１９）。叶片中央
为中脉区，中脉区中部有一大型维管束 （图版Ⅱ：
２０）；叶片以中脉区为对称轴分布有各种维管束组
成的叶脉。中脉区突出部位的两侧各依次分布有２
～３个小型维管束及一个中型维管束，小型维管束
外被薄壁细胞组成的鞘包围，内含１～５个导管和
管胞。在两中型维管束间的腹面表皮，有泡状细胞
分布；在大、中型维管束外的表皮层下有厚壁细胞
束分布；维管束间为薄壁细胞。大型维管束外远轴
面的表皮层下有５～１１个厚壁细胞组成的细胞束分
布，腹面的表皮层下有３～８个厚壁细胞组成的细
胞束分布。在中型维管束外两表皮层下，有１～７
０１６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
个厚壁细胞组成的细胞束分布。在小型维管束外两
表皮层下，没有厚壁细胞分布。叶缘为表皮细胞包
被的厚壁细胞束。表皮细胞表面观明显分为气孔带
区和非气孔带区，两者相间排列；在非气孔带区有
规律地排列有表皮毛带 （图版Ⅱ：２１）。表皮毛细
胞为细胞壁不均匀加厚的细胞，形成硬化的刺毛，
毛大多向上，也有向下的；毛外展部分为厚壁结
构。气孔器下陷，由两个保卫细胞、两个副卫细胞
组成；保卫细胞哑铃型，含较少原生质；副卫细胞
哑铃半圆型，含丰富原生质 （图版Ⅱ：２２）。在观
察中不时发现有两列气孔带并列生长现象 （图版
Ⅱ：２３）。两气孔器间有１～２个表皮细胞。非气孔
带区的表皮细胞为４～６边形、长条状，近气孔带
的稍短，远离气孔带的稍长。
成熟大麦叶片的叶脉分为一级脉、二级脉、三
级脉、四级脉四类。其中，叶片中央的中脉区分布
有一级叶脉１条，中脉区突出的两侧则各有２～３
条三级叶脉、１条二级叶脉。在中脉区两侧，一至
三级脉分别以近相等的数目分列。在幼叶时发育的
叶脉可以形成一级脉和二级脉，以一级脉居多。一
级脉形成后，在它们之间形成二级脉。一级脉、二
级脉的发生、生长是中央快、两边慢；以后由于细
胞不断分裂、分化而逐渐增多、增粗。成熟的一级
脉间具１～５条二级脉；二级脉间具１～３条三级
脉。二级脉一部分来自幼叶或叶枕，一部分由中脉
区的维管束延伸形成，一部分由三级脉进一步分化
形成。三级脉极少数来源于叶鞘，多数由二级脉区
中部细胞分化而来，由于分化不同步，在观察中发
现有断断续续的三级脉。各级纵向叶脉在叶尖逐渐
汇聚 （图版Ⅱ：２４），从而构成整张叶片脉序的纵
向条纹；四级脉是横向连接一至三级脉的结构。在
二、三级脉形成以后，伴随有四级脉的发生。四级
脉作为横向结构与主脉区、一级、二级、三级叶脉
连接，形成在显微镜下可见的细小脉间区，这些叶
脉有规律地分布构成大麦的输导结构。成熟叶片的
表面观可以看见：除中脉区外，还有６～８条一级
脉，６～１６条二级脉，１０～３４条三级脉，以左右对
称形式分列。中脉区中央叶脉、一级脉由大型维管
束组成，在横切面可见清晰的木质部和韧皮部，且
整体横长大，维管束外具两轮清晰的维管束鞘，从
叶枕向叶尖方向直行，至叶片上部逐步与叶缘贴生
而逐步消失。二级脉由中型维管束组成，在横切面
可见清晰的木质部和韧皮部，且整体横长较大，从
叶枕向叶尖方向直行，至叶片中部终止或在上部逐
步与叶缘贴生而逐步消失。三级脉由小型维管束组
成，在横切面看见的木质部和韧皮部细胞不多，从
叶枕向叶尖方向直行，至叶片中部终止或在上部逐
步与四级脉连接而消失。叶耳具由叶鞘和叶片延伸
出的小导管组成环状的输导结构，成熟叶的叶耳具
一大、一小清晰的二轮维管束。
经干旱胁迫处理后的两个材料与没经干旱胁迫的
对照材料相比，出现明显变化，胁迫后的植株长势明
显较弱，叶片短而窄。表皮解离材料发现：气孔关闭
的多、气孔器长与宽的比值下降，两列气孔带并列生
长的现象消失；从横切面结构看，表皮细胞角质层变
厚 （图版Ⅱ：２５），新出叶叶肉细胞破裂现象增多，老
叶叶肉细胞破裂现象则不如新叶破裂多；叶片中叶肉
细胞变小，叶肉细胞胞间隙变大。叶脉数目基本不
变。ＰＡＳ染色反应显示，叶肉细胞不含淀粉粒，或含
淀粉粒的叶肉细胞减少、颗粒变小。
在此发育阶段，两个品种的叶片结构出现差异：
未经干旱胁迫处理时，材料Ｍｏｒｏｃ　９－７５较小、较短的
叶片有主脉１条；一级脉６条；二级脉６条；三级脉
１０条；较大、较长的叶片有主脉１条；一级脉６条；
二级脉１２条；三级脉２８条。叶长 （３１．８±１５．２）
ｃｍ。二级叶脉维管束与表皮层之间的厚壁细胞少；三
级叶脉内轮薄壁的鞘细胞明显。在ＰＡＳ染色反应可
见，含淀粉粒的叶肉细胞少，淀粉粒颗粒小。干旱胁
迫处理后，叶肉细胞间胞间隙大，解体细胞多，基本
没有淀粉粒 （图版Ⅱ：２６）。在扫描电镜下可见，表皮
细胞表面具较少的蜡质颗粒，保卫细胞有外凸现象，
表皮细胞外凸明显 （图版Ⅱ：２７）。材料ＨＳ　４１－１未经
干旱胁迫处理时，较小、较短的叶片有主脉１条；一
级脉６条；二级脉８条；三级脉１４条；较大、较长的
叶片有主脉１条；一级脉８条；二级脉１６条；三级脉
３４条。叶长 （３４．５±９．８）ｃｍ。二级叶脉维管束与
表皮层之间的厚壁细胞多 （图版Ⅱ：２８）；三级叶脉内
轮薄壁的鞘细胞明显。在ＰＡＳ染色反应可见，含淀
粉粒的叶肉细胞多，淀粉粒颗粒大。干旱胁迫处理
后，叶肉细胞间胞间隙大，解体细胞不如材料 Ｍｏｒｏｃ
９－７５多，细胞具有淀粉粒 （图版Ⅱ：２９）。在扫描电镜
下可见，表皮细胞表面具较密的蜡被，保卫细胞有外
凸不明显，表皮细胞壁凹陷 （图版Ⅱ：３０）。
３　结论与讨论
３．１叶片的结构和发育与耐旱性关系
在李扬汉 （１９７９）的研究中，不同品种的大麦
１１６５期　　　　　　　　　　 陈健辉等：不同耐旱性大麦品种叶片发育的研究
书都具有 “茎出叶的第一片叶形短而宽，第二片以后
的叶形长而窄、叶尖钝，旗叶小，旗叶以下第二、
第一叶最长。叶片有１０～１２条与中肋平行的脉”
的特点。从研究结果看，耐旱性不同的品种都基本
符合这特点，但在本研究的材料中，叶片最长均为
倒数第三叶，与上述观点不同。旗叶最短、较宽，
旗叶与茎的基角不大，也与杨煜峰等 （１９９１）的研
究结果一致。在研究的两个品种中，基角大小与耐
旱性强弱没有明显联系。但是，耐旱性不同与花序
抽出的时间有区别，相差９～１１ｄ；与叶片长度的
变化、抽出的时间也有差异，耐旱性强的材料在第
四片叶抽出后，叶片的发生较耐旱性弱的迟约１
周，但各叶片长度变化较有规律、差异不如耐旱性
弱的大，这种变化与其适宜在干旱环境下生长、保
水强有一定的相关性；且在干旱胁迫处理后，两个
品种的叶片均出现叶片短而窄，植株长势明显较弱
的现象，这也与其适应干旱环境、产生自身的变化
一致 （简令成等，２００９）。
在观察中没有发现下表皮具微毛和乳突，这与蔡
联柄 （１９９９）的研究结果相同，但气孔器常１至多列
集生于脉间一侧、表皮毛带细胞具有明显波纹状细胞
壁以及在观察的材料中没有发现大毛等结果与蔡联柄
（１９９９）的研究结果不同。在观察中发现，不时有气
孔器带并列生长的情况、在干旱胁迫处理后，两个品
种的表皮解离材料的气孔器密度变小，气孔关闭的
多、气孔器长与宽的比值下降，两列气孔带并列生长
的现象消失、从横切面结构看，表皮细胞角质层变
厚；叶片中叶肉细胞变小，叶肉细胞胞间隙变大等现
象，与植物在干旱条件下生长，产生的对环境的适应
而形成的细胞保水、提高细胞间输导的变化有关，也
与李芳兰 （２００９）在其它植物中研究的结果相似，说
明该物种有适于旱生生活的特性。
植物对环境刺激的反应和适应是通过细胞结构
和代谢相互制约的改变来实现的、光合速率降低、
气孔关闭是植物对干旱胁迫的一个最普遍的反应
（陈守良等，１９９３；简令成等，２００９），在研究的两
个品种中，它们的气孔器下陷，干旱胁迫后，气孔
常常处于关闭状态或开得很小，表皮细胞外壁增
厚、表皮毛外展部分为厚壁结构，这些都与其受生
长后期旱风影响小的生长习性相符 （李扬汉，
１９７９），表现出大麦是一种较耐旱的作物 （Ｃｅｃ－
ｃａｒｅｌｉ，１９９４）。总的看大麦可以在较为干旱的环
境下生活，且干旱胁迫后，叶片结构产生一些适应
干旱的变化。
在正常生长情况下，从叶片结构和叶脉的数目
及发育等观察结果看，耐旱性具明显差异的大麦品
种之间，叶片、叶肉、叶脉的结构在光镜下是有差
异的，这与同为四大经济作物的小麦在光镜下结构
无明显差异有别 （于晶等，２０１０）；特别是细胞含
有的淀粉粒大小与数量有显著的区别；电子显微镜
下，表皮上的蜡质颗粒也有不同。耐旱性较强的材
料，从第四片叶开始，叶片的发生较迟，每片抽出
时间较晚，叶片长度的差异不大，花序抽出的时间
晚；这些都与耐旱性弱的材料有明显的区别，造成
这些原因是：干旱胁迫引起种质间生理生化特性的
差异 （Ｌｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００６；Ｇｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）和超
微结构对环境变化的适应有关 （吴凯等，２００７；白
志英等，２００９）；同时，与其他学者在干旱生态型
植物，采取保守用水，使生长缓慢 （杨帆等，
２００７）和叶面积减少 （陈珂等，２００９）等对抗干旱
的现象一致，这是植物对水分胁迫的一种适应，也
是耐旱性强弱的大麦品种形态特征的表现。
３．２叶脉结构的比较
伊稍 （１９８２）认为禾草类植物的维管束鞘有各种
变异，可分为早熟禾族、画眉草族、黍族三种类型。
早熟禾亚科植物多为碳三植物，通常有两轮维管束
鞘，外轮为薄壁细胞，内轮为厚壁细胞，内层厚的细
胞壁为栓质化。大麦属于早熟禾亚科 （张宏达等，
２００４），也具有两轮维管束鞘，大、中型维管束鞘的
外轮为薄壁细胞，内轮为完整或不完整五面加厚的厚
壁细胞，小型维管束鞘均为薄壁细胞，与典型的碳三
植物有区别，这种形式的结构尚未见报导。内轮维管
束鞘的特点与植物抗性的关系，有待进一步研究。
耐旱性不同的两个品种的叶片其主脉和一级脉
的差异不大，但材料ＨＳ　４１－１的二级脉条数比材料
Ｍｏｒｏｃ　９－７５ 多 ２５％， 三 级 脉 条 数 比 Ｍｏｒｏｃ
９－７５多３０％。叶脉对植物刚性的影响较大，因此
材料 ＨＳ　４１－１对干旱的忍受程度相对较大。
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ｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ　ａｎｄ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ：１６７－１９０
Ｃｅｌｉｅｒ　Ｆ，Ｃｏｎｅｊｅｒｏ　Ｇ，Ｂｒｅｉｔｌｅｒ　ＪＣ，ｅｔ　ａｌ．１９９８．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　ｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｈｙｄｒｉｎ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１１６：
３１９－３２８
Ｃｈｅｎ　Ｋ （陈珂），Ｊｉａｏ　ＪＹ （焦娟玉），Ｙｉｎ　ＣＹ （尹春英）．２００９．
Ｔｈｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ（植物对水分胁迫的形态及生理响应） ［Ｊ］．Ｈｕｂｅｉ
ＡｇｒｉｃＳｃｉ （湖北农业科学），４８ （４）：９９２－９９５
Ｃｈｅｎ　ＷＬ （陈文利），Ｘｕ　ＬＬ （徐朗莱），Ｓｈｅｎ　ＷＢ （沈文飚），
ｅｔ　ａｌ．１９９９．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ－ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
ｔｗｏ　ｂａｒｌｅｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ（盐胁迫下两品种大麦叶片
Ｈ２Ｏ２ 累积及其清除酶活性的变化） ［Ｊ］．Ｊ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃ
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２００７．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
（植物对干旱胁迫的响应研究进展） ［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ
Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ （应用与环境生物学报），１３ （４）：５８６－５９１
Ｙｕ　Ｃｈｅｎｇ－ｈｏｎｇ　Ｃｈｅｎ　Ｚｅ－ｌｉａｎ．１９９１．Ｌｅａｆ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ［Ｍ］．Ｉｎ－
ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ：１－２８０
Ｙｕ　Ｊ（于晶），Ｚｈｏｕ　ＺＳ （周子珊），Ｍｕ　ＹＣ （牟永潮），ｅｔ　ａｌ．
２０１０．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｌｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｌｄ　ｈａｒｄｉ－
ｎｅｓｓｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（低温下不同
抗寒性冬小麦叶片组织结构比较） ［Ｊ］．Ｊ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃ
Ｕｎｉｖ （东北农业大学学报），４１ （４）：７－１１
Ｙａｎｇ　ＪＨ （杨金华），Ｃｈｅｎｇ　ＪＳ（程加省），Ｙｕ　ＹＸ （于亚雄），ｅｔ
ａｌ．２０１０．Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ　ｏｎ　ｂａｒｌｅｙ　ｌｅａｆ　ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ（不同栽培方式对大麦叶片性状的影响）［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈ－
ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｇｒｉｃ　Ｓｃｉ （西南农业学报），２３（１）：３７－４０
Ｙａｎｇ　ＹＦ （杨煜峰），Ｌｕ　ＤＺ （陆定志）．１９９１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ　ｆｌａｇ　ｌｅａｆ（大麦剑叶形
态生理形状的遗传分析） ［Ｊ］．Ｓｃｉ　Ａｇｒｉｃ　Ｓｉｎ （中国农业科
学），２４ （１）：２０－２６
Ｚｈａｎｇ　ＷＨ （章文华），Ｌｉｕ　ＹＬ （刘友良），Ｘｉａ　ＣＰ （夏长沛）．
１９９１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ　ａｎｄ
ｗｈｅａｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ（盐胁迫下钙对大麦和小麦离子吸收
分配及Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性的影响）［Ｊ］．Ｊ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃ　Ｕｎｉｖ
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Ｚｏｕ　ＪＪ（邹俊杰），Ｗａｎｇ　ＳＧ （王三根），Ｚｈｏｕ　ＴＹ （周堂英）．
２００２．Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂａｒｌｅｙ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ｉｎ　ｔｈｅｉｒ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ（不同品种大麦营养生长与
营养成分动态变化）［Ｊ］．Ｊ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ａｇｒｉｃ　Ｕｎｉｖ （西南农业
大学学报），２４ （２）：１５５－１５８
３１６５期　　　　　　　　　　 陈健辉等：不同耐旱性大麦品种叶片发育的研究