全 文 ：辐射花粉技术在葫芦科诱导单倍体上的应用
赵 隽 !，潘俊松 !，蔡 润 ! ，吴爱忠 ! #
（!$ 上海交通大学 农业与生物学院，上海 #%!!%!& #$ 上海市农业科学院，上海 #%!!%’）
文章编号：!’(!)**’+ ,#%%- .%-)%#/*)%’
摘 要：由于传统的花药和花粉小孢子培养难以在葫芦科中获得单倍体，因此采用辐射花粉结合离体挽救诱导雌核发育单
倍体是一种值得借鉴的有效方法。鉴于目前国内这方面的报道极少，本文就该技术的方法和影响因素加以概述。
关键词：葫芦科；单倍体；辐射花粉；雌核发育
中图分类号：0’%-$ ’ 文献标识码：1
!#$%&’$() (* +,,&-$&’.- /(##.) +)-0%.- 1&#($- /#&)’2 $)
!#$%&’(#)()
!#$ %&’() *#+ %&’,-.’/() 0#1 2&’() 34 #5,67.’/() 8
, !$ 023445 46 17892:5;:8< =>? @94547A 03=>73=9 B9=4;4>7 C>9D<8E9;A 03=>73=9 #%!!%!&
#$ 03=>73=9 12=?
!32’,&%’4 @<2=:E< 9; 9E ?96692:5; ;4 4H;=9> 3=I549? I5=>;E 9> 0&9&:;5<=9>=> ;384:73 ;8=?9;94>=5 =>;3<8 =>? I455<> 2:5;:8< 9>?:2I=8;3<>47<>
家所关注。单倍体可以自发产生或是通过各种人工诱导途径获得 N # O，其中一种方法就是用物理方法获得单
倍体，例如应用放射性元素（-/P，-#0），离子束（Q和 !射线）和非离子束（CR）处理花粉，再用这些经过处理
的花粉授粉从而获得单倍体。
在葫芦科中，自发产生单倍体的频率极低 N - O。为了获得单倍体，人们通过花药，花粉或者未授粉子房或
胚珠培养，但是由于诱导率极低，未能应用于育种 N +，/ O。近年来，通过辐射花粉诱导雌核发育获得甜瓜单倍
体，并且已应用于育种中 N ’ S * O。继而人们将此技术应用于葫芦科其他的植物，如在黄瓜 , 0&9&?5- -=<5@&- T$ .
上应用的有 K84:>7 U 1>?8<，V9
, 05<:&AA&- A=’=<&-（K3:>H$）Z=>E6<5? .上的应用有 [:8E4L等，0=89等 N !-，!+ O，都相继获得了成功。
! 辐射花粉诱导雌核发育单倍体的机理
在开花前至受精的过程中，用射线照射花粉或将父本花粉经射线处理后，给去雄的母本授粉，以影响
收稿日期：#%%-)%+)##
基金项目：上海市农委招标项目资助（农科攻字 , #%%! .第 -)!%）
作者简介：赵 隽（!*(*)）女，上海嘉定人，在读硕士，专业方向：植物遗传育种；吴爱忠为本文通讯作者 $
上海交通大学学报 , 农业科学版 .
B\C]V1T \^ 0_1V[_1‘ B‘1\K\V[ CV‘Ra]0‘Kb ,1[]‘GCTKC]1T 0G‘aVGa .
第 #! 卷 第 -期
#%%-年 * 月
R45$ #! V4$ -
0
其受精，可以诱发单性生殖产生单倍体的机理，目前有两种观点：一种观点认为，双核花粉被射线照射时，
生殖核尚未有丝分裂，经照射损伤，丧失生活力，而此时如果营养核仍然有机能时，花粉仍能萌发，花粉管
也能在花柱上生长，但因生殖核已无生活力，故只能刺激卵细胞分裂发育，而不能起到受精的作用 ’ $(，$% )。另
一种观点认为，双核花粉被射线照射时，生殖核染色体异常分裂，造成 #个精核之间染色体的不均衡分配，
但是生活力并未丧失，故仍然可以与卵细胞或者其它单倍体细胞（助细胞）结合，但是由于染色体的数目异
常，不能与卵细胞或者其他单倍体细胞配对导致无法正常受精但是可以刺激卵细胞或者其他单倍体细胞
分裂产生单倍体 ’ $*，$+ )。
# 影响单倍体诱导率的因素
辐射花粉诱导雌核发育单倍体与许多因素有关，例如基因型，亲本的生理状态，辐射源及剂量，胚挽救
时离体培养的条件。
#, $ 基因型
单倍体的产生很大程度上受到基因型的影响，不仅在花药培养 ’ $- . ## )，未授粉胚珠培养 ’ #/ )，花粉诱导雌
核发育 ’ #/ . #* )，人们都通过研究发现不同基因型对单倍体诱导率的高低有很大影响。
在葫芦科的甜瓜 ! !#$%& $’()* 0, 中，不同的正反交组合，对单倍体的诱导率有显著差异 ’ #+ . #- )。亲
本的生活力和生理状态同样对单倍体诱导率有重要的影响 ’ $+，/& )。但是，在黄瓜上，亲本的基因型对单倍体
诱导率没有影响，123425’/$ )用 #*种不同的母本证明，不同的基因型对单倍体的诱导率没有很大差别，每果
实中获得的单倍体胚均约为 /, +，每果实中获得的单倍体植株数均约为 $, $，差异不大。6 0789: ’ /# )用 #种不
同基因型的雄花经射线照射后给同一基因型的雌花授粉，得到每果实中获得的单倍体胚均约为 &, *; 每果
实中获得的单倍体植株数均约为 &, <。=25:> ? 6’// )用 +种不同基因型的黄瓜证明，同一剂量下的单倍体发
生率同基因型无关，$&& 1@剂量单倍体植株诱导率均为 *, * A。
#, # 辐射源与剂量
确定适宜的辐射剂量是诱导雌核发育单倍体成败的关键，同时也是一个极为复杂的问题，受到多种因
素的影响，应遵循一定的原则。它应依作物的种类，照射器官，植物生长期，所处的生理状态，以及其他许多
内因、外因的不同而异。实践中大多以临界剂量或半致死量作为适宜剂量的标准。花粉管的生长与辐射剂
量有显著的相关性（B C &, -*）’ /<; /( )，因为辐射可以促进蛋白质的合成，从而导致新陈代谢加强 ’ /% )。在未到
达临界致死剂量以前，单倍体诱导频率随着剂量的升高而增加 ’ /* . <& )。在葫芦科中，=25:> ? 6’// )认为 %& D7!
射线辐射花粉授粉是诱导单倍体的有效辐射源。辐射剂量同植物的倍性及花粉粒大小有关，倍性越高，花
粉粒越小，越耐辐射 ’ <$; <# )。黄瓜 ! !#$%& &+,%-& 0, ，西瓜 ! !%,.((& (+*+,&（EFGHI,）62H>8J4K 常用的推荐
剂量为 #&& . /&& 1@’$#，0’0) 0, 上推荐剂量为 #( . (& 1@’<( )。但是 =25:> ? 6’// )在黄瓜上，采用 $&& 1@、#&& 1@、/&& 1@，试验结果
证明 $&& 1@单倍体诱导率最高，每 $&&粒种子中获得的单倍体植株数为 *, *。
单倍体诱导频率还受剂量率的影响。急性或是慢性照射往往会产生不同的效果，但是在葫芦科上，两
者对花粉的活力与萌发率没有任何影响 ’ /( )。DGHH@在甜瓜上使用 $+ 1@·L:H M $和 *- 1@·L:H M $，总剂量为
(&& . / %&& 1@，研究结果表明两者对花粉萌发率和活力没有影响，只是高剂量会使花粉管生长减慢，但是
在授粉 % K之后两种不同剂量率照射下的花粉的花粉管都已到达胚囊 ’ <% )。
#, / 授粉季节的影响
环境因子对单倍体诱导率同样有重要影响 ’ ## )。适宜的温度和湿度可以得到高单倍体发生率。在甜瓜
上，% . -月可以得到高单倍体发生率 ’ /& )，但是在某些甜瓜品种中，秋季单倍体的诱导率最低 ’ + )。1 D23425;
N OI2P’$# )在黄瓜辐射授粉诱导单倍体过程中发现，气温高的季节 % . -月（地中海海洋性气候）可以得到
高单倍体发生率。在西葫芦中，Q R NG5925等 ’ <( )等研究证明 % . -月可以得到高座果率，但是病毒的高发率
导致 *、+月座果率最低。所以高温季节虽然可以得到高单倍体发生率，但是由于葫芦科病毒在夏季是高发
!#第 $ 期
期，所以必须种植抗病性好的亲本。
!% & 花粉辐射
花药，花序，花芽及整朵花都可以进行辐射处理。通常在开花当天收集花粉然后立即辐射或者在适宜
的条件下贮存一段时间后再辐射。在葫芦科上，人们通常用开花前一天的雄花进行辐射处理，第二天给母
株授粉。花粉必须保存在低温（& ’）干燥条件下，在到达雄核发育临界致死剂量之前，随着贮存花粉时间
的延长，辐射剂量越高的花粉活力丧失越快，而且可产生较高花粉萌发率，高的剂量虽然可以有较高的胚
诱导率，但是不一定可以得到较高的单倍体植株发生率。( )*+,*-等 . &/ 0在蛇甜瓜 1 !#$%& $’() 2% *+,-
.(’/)& 3*45% 6上，采用 !78 9:、$88 9:和 $78 9: $种剂量对雄花辐射后授粉，试验结果表明，$78 9:的花
粉活力最高，但是通过花粉离体培养试验证明 $78 9:的花粉活力丧失最快，#!8 ;之后 $ 5花龄 $78 9:花
粉活力为 8。虽然 $78 9:的胚诱导率为 ##% ! <，$88 9:为 &% 7$ <，但是 $78 9:最终得到 8株单倍体，而
$88 9:可由每 #88粒胚中得到 #/% $=株单倍体植株，这是因为受 $78 9:剂量辐射后授粉诱导雌核发育的
胚多数为畸形胚，没有心形胚存在，所以未能得到单倍体植株。所以若采用辐射花粉技术诱导单倍体，尽量
选用开花当天的花粉立即辐射后授粉，否则单倍体诱导率会大大降低。而且每朵雌花需用用 $ > &朵经射
线处理的雄花授粉，因为这样可以增加花粉管到达胚囊的数量，可以更加有效的促进雌核发育 . ，#? 0。
!% 7 离体挽救
由于辐射花粉诱导雌核发育过程中，种子中的败育胚的比例相当高，所以若在在幼胚发育到心形胚阶
段在适宜的培养基 1 @!8A含 8% 8# ,B·2 C # DAA6上做胚珠离体挽救，可以提高单倍体胚的诱导效率 . ，&? 0。@
E F4GH*G等 . &7 0在西葫芦中用心形胚做离体胚挽救获得诱导频率为 !?% ? <的单倍体植株。3 E*GI和 A J*K
.#7 0在西瓜上分别通过辐射授粉后 !到 7周的未成熟胚离体培养发现，虽然第五周离体胚挽救时，每 #88粒
种子中获得的胚最多，但是得到的单倍体株数却是最低，因为畸形胚含量显著增高，所以离体胚挽救的最
佳时间为授粉后 $ > &周，此时多数胚为心形胚时可以获得高单倍体诱导率。而且 @ E F4GH*G等 . &7 0通过倍
性鉴定，发现若球形胚，箭状胚，杆状胚可以发育，则形成单倍体，仅有 7$% ? <鱼雷形胚和 !$% # <的心形
胚发育成单倍体，其余的鱼雷形胚心形胚及子叶形胚及畸形胚则发育成双单倍体。
$ 存在的问题
单倍体诱导频率的高低主要取决于以上几种因素，不同的遗传型，亲本的生理状态，辐射源及剂量，离
体胚挽救的时间及培养条件。如果我们能在这些因素上再加以改进，相信会更好地提高单倍体的发生率。
目前通过辐射花粉诱导雌核发育单倍体还不能应用到常规育种中，诸如需要大量的人力，必须要将雌
花提前 ! > $ 5套袋隔离，进行人工授粉；辐射源的不易获得，剂量要精确控制；做离体胚挽救时，需要熟练
的技术，尽可能在挑取胚且不损伤的前提下，保证最低的污染率才可获得高单倍体发生率等因素限制了该
技术的广泛应用。而且在不同的实验室同一条件结果也会大相径庭，但是在某些种属中，例如甜菜 1 0’1+
*(2+,%& L*G% 6，黄瓜 1 !#$%& &+1%*& 2% 6，甜瓜 1 !#$%& $’()3 2% 6，洋葱 1 4((%$ #’5+ 2% 6 和向日葵
1 6’(%+317& +33& 2% 6 这类应用花药或小孢子培养不易成功，采用辐射花粉诱导雌核发育不失为一种有
效的办法。
& 展望
葫芦科各种属中大多遗传基础狭窄，存在远缘及近缘杂交障碍，生产上迫切需要耐低温，耐弱光等特
殊生态条件和抗白粉病，病毒病等兼抗病又高产的全雌性品质优良的品种，但是常规育种周期长，变异谱
范围有限，不易捕捉目标性状。国外采用辐射花粉诱导雌核发育产生单倍体并结合离体胚挽救技术已经在
葫芦科上取得了重大的进展，大大提高了人工获得单倍体胚的频率，为单倍体育种提供了大量的单倍体材
料。单倍体的应用已有多方面的报道，概括为以下几点：一是利用 M#代杂交种的花药通过离体培养获得的
赵 隽，等N辐射花粉技术在葫芦科诱导单倍体的应用
上海交通大学学报 ! 农业科学版 第 # $ 卷#%#
单倍体，通过染色体加倍产生纯合的二倍体可以短期内获得所需要的优良品种，同时可增加重组型的选择
几率。二是由单倍体技术产生的双单倍体（&’）株系可迅速发展成一个永久的分离群体，无遗传变异可以
重复进行检验，是抗性等数量性状分析的良好群体，且被认为是 ()*+、,)*+、,(+&等分子标记和基因图
谱研究极好的材料，可在很大程度上提高基因定位，图谱的准确性 - ./ 0。三是由于单倍体可直接表达隐形基
因的性状，因此更适合于在细胞突变水平的筛选。高等植物的转基因研究中，过去均以原生质体作为受体，
但是由于该项技术只能在少数品种中应用，所以目前以单倍体作为转化受体成为目前的热点，而且可以极
大减少嵌合体及假阳性现象的发生。我国葫芦科种质资源丰富，但是由于长期的定向遗传改良，目前生产
上推广的品种资源日益狭窄。若是我们可以提高葫芦科单倍体诱导率并与常规育种有机结合，就可使葫芦
科育种发生革命性的变化，极大推动商品化进程。而单倍体尤其是双单倍体（&’）与分子生物学，基因工程
的密切结合，则可更好地改良葫芦科遗传变异，产生更多的抗病性高产品种。从国外采用不同方法诱导葫
芦科单倍体发生频率比较得出，辐射花粉诱导雌核发育单倍体可以得到较高的单倍体发生频率 - 12 0。然而
国内用该技术对葫芦科进行单倍体育种的报道很少，建议国内可以应用该技术进行葫芦科植物的单倍体
育种。
参考文献：
- $ 0 345678477 ( )9 : 3744;<= > ? )5@
-# 0 *5L5F7<5 : ,C KDE
-V 0 K5Q;< )9 W &7LEBX479 > *7 YEGQ;E;@9 7H 54C ZA7 [ \ @5S F7H7LH;E< ET A5D4E;F 7BX@SE8 5@;87< ;< BG86B74E< ! !#$%& $’() *C
877F8 5
-1 0 KA5;4 : a9 , a ,EX;<8E5 c d ;@@5F;5H;E< =5BB5C ZA787 F7 &ELH7G@9 KD7L;54;H7 d 3;E4E=;7 7H YSHE4E=;7 Q7=7H5478 d R<;Q9 F d (Q;=
-$$ 0 b;7B;@EJ;L‘ \ K‘L‘SHH P9 &GB58 F7 W5G4^ ,C +@74;B;<5@S F5H5 E< A5D4E;F LGLGBX7@ ! !#$%& &2,%+& *C ;
-$# 0 Y5=45@ U9 P (X5@69 +@E=@788 ;< HA7 D@EFGLH;E< ET A5D4E;F 7BX@SE89 D45
-$V 0 UG@8E‘ b9 P (X56C _XH7
-$. 0 K5@; b9 P (X569 > +;H@5H9 7H 54C c
!#第 # 期
$ %& ’ ()*+,)- . /0 1 2 345670 . 8)99:)- 0 ); 59< ! #$%&’ =>99)6 ;+?) @:A:B:>6 >C :--5@:5;)@ 56@ 6>6 D :--5@:5;)@ 5==9) =>99)6
$ E ’ < F7->6>G:) 0 %HH% 0 %% I JK# LJKH<
$%K ’ M+6, N .0 O->;;) P0 Q+G5B @) R5+9S0 ); 59< TCC)*;B >C 75GG5 :--5@:5;:>6 >C =>99)6 >6 =5-;4)6>7)6);:* 45=9>:@ =->@+*;:>6 :6
G+BUG)9>6 V ()*)+$, +-.’ (W $ E ’ < T6A:-< TS=< X>;0 %HH#0 ##I #Y%L#%!<
$%H ’ O+45 D.+U)-Z)) [< O)6);,=:* @:CC)-)6;B :6 ;4) $ #$%&’ C>-G5;:>6 >C )G?-,>:@B C->G -:*) =>99)6$E’< E< TS=< X>;< %H� !JI %#HL%JJ<
$!Y ’ Q+G5B @) R5+9S0 P Q M45G?>66);0 T />*45-@< M+9;+-) $ #$%&’ @ \ 56;4)-)B @) =:G)6; V (/0,$*)+ /)+ (W I 5G)9:>-5;:>6 @)B
;5+S @ \ >?;)6;:>6 @) =956;)B *4)] @:CC)-)6;B 7)6>;,=)B =5- @)B ;-5:;)G)6;B 5 ^ #_‘ $E ’ < F7->6>G:)0 %HK%0 %I K_HLKJ<
$!% ’ M45G?>66); Q0 P Q+G5B @) R5+9S< F 6)a 56;4)- *+9;+-) G)@:+G =)-C>-G)@ >6 A5-:>+B )77=956; V 1’./)+ +-.’2-/ (W
7)6>;,=)B $F’ < T+A5-=:50 M5=B:*+G 56@ T77=956;0 R;4 .));:67 $M ’ < /9>A@:A0 X+975-:50 %HK#0 !LJ<
$!! ’ (5]5- .Q0 /[< X5)6]:7)-0 O b [*45)CC)-< M+9;:A5- 56@ *+9;:A5- c )6A:>-G)6; )CC)*;B >6 ;4) @)A)9>=G)6; >C *599+B 56@ =>9,
45=9>:@ =956;B C->G 56;4)- *+9;+-)B >C a4)5; $ E ’ < 84)>-< F==9)< O)6);0 %HKJ0 HI !&#L!&&<
$!# ’ 1567 d 10 M 34>+< ! #$%&’ :6@+*;:>6 >C 45=9>:@ =956;B C->G +6=>99:65;)@ >A5-:)B 56@ >A+9)B $ E ’ < 84)>-< F==9< O)6);0 %HK!0 #I
K&L%YJ<
$!J ’ d>+75B P b0 [ E /)9>e+:60 F M O5?)-;< TCC)*; >C B))@ =5-)6; 56@ =>99:65;>- >6 C-)e+)6*, >C 45=9>:@B :6 1’./)+
%)3-&’,)+ $ E ’ < M->= [*:0 %HJ0 J I _H#L_H_<
$!_ ’ M45B) [ [< .>6>=9>:@B 56@ G>6>=9>:@ D @)-:A5;:A)B >C G5:]) V 4-/ +/5, (W $ E ’ < X>;< P)A0 %HH0 #_I %%&L%&<
$! ’ P>a) / P< .);4>@B >C =->@+*:67 45=9>:@BI /5-4;)6>7)6)B:B C>99>a:67 :6;)-B=)*:C:* 4,?-:@:]5;:>6 $F ’ < f E f5B45< d5=9>:@B :6
d:7)- /956;B< F@A56*)B 56@ />;)6;:59 $. ’ < g6:A)-B:;, >C O+)9=40 O+)9=4 0 %H&J< J#L_!<
$!& ’ 34567 1 20 1 ()B=:65BB)< />99:65;:>6 a:;4 75GG5 D :--5@:5;)@ =>99)6 56@ @)A)9>=G)6; >C C-+:;B0 B))@B 56@ =5-;4)6>7)6);:*
=956;B :6 5==9) $ E ’ < T+=4,;:*50 %HH%0 _JI %Y%L%YH
$!K ’ N:**5@)6;: h0 / R)-6)B)0 Q [A);9)A50 ); 59< i6@+]:>6) @: 5=9>:@: @: G)9>6) A:5 =5-;)6>7)6)B: :6 B:;+ C:659:]]5;> 599\ >;;))6:G)6;>
@: 7)-G>=95B5G5 -)B:B;)6;) 599) G595;;:)$F’< F;;: #&‘ M>6A)76> F66+59) [iOF$M’< j-A:);50 i;59,0 j*;>?)-0 %HH#< %%L%J< %_%<
$!H ’ [)B;:9: [0 / R)->6)B)0 h N:**5@)6;:0 ); 59< i6@+*;:>6 >C 45=9>:@, :6 G+BUG)9>6 V ()*)+$, +-.’ (W $F ’ < Riii :6;)-65;:>659
M>67-)BB >C /956; 8:BB+) 56@ M)99 M+9;+-) $M ’ < N:-)6])0 %HHJ< KK< E+6) %!L%&
$#Y ’ [5+;>6 F< TCC)*; >C B)5B>6 56@ 7)6>;,=) >6 7,6>7)6);:* 45=9>:@ =->@+*;:>6 :6 G+BUG)9>60 V ()*)+$, +-.’ (W $ E ’ < [*:< d>-;0
%HKK0 #_I &%L&_<
$#% ’ M5795- O0 F?5U U< 84) )CC)*;B >C B)5B>6 56@ :--5@:5;:>6 @>B)B >6 45=9>:@ )G?-,> =->@+*;:>6 :6 *+*+G?)- V ()*)+$, ,/%$#), (W
$F ’ < /->*))@:67B >C ;4) R:;4 T+*5-=:5 G));:67 >6 M+*+-?:; 7)6);:*B 56@ X-))@:67< .59575 [=5:60 %HH0 .5, !KL#Y0 !_L#Y<
$#! ’ . (>;C:< i6@+*;:>6 >C =5-;4)6>7)6);:* )G?-,>B ?, :--5@:5;)@ =>99)6 :6 *+*+G?)- $ E ’ < F*;5 d>-;0 %HHH0 JH!I #!#L#!_<
$## ’ N5-:B h .0 h:U>9>A5 R0 h:)G:->a:*] D []*],;; f< 84) )CC)*;:>6 >C 75GG5 :--5@:5;:>6 @>B) >6 *+*+G?)- V ()*)+$, ,/%$#), (W
45=9>:@ )G?-,> =->@+*;:>6 $ E ’ < F*;5 =4,B:>9>7:5) /956;5-+G0 %HHH0 !% VJ W I #H%L#H<
$#J ’ X-)a?5U)- E (0 O M TG)-,< />99)6 -5@:>?>;56, $ E ’ < P5@< X>;< %H!0 %I %Y%L%_J<
$#_ ’ M+66, N0 F M P>+@>;< O)-G:65;:>6 ); *->:BB56*) =>99:6:e+) $ #$%&’ @+ =>99)6 @) G)9>6 V ()*)+$, +-.’ (< W 5=-kB :--5@:5;:>6B
75GG5 $ E ’ < T6A:-< TS=< X>;0 %HH%0 #% V# W I !&&L!K#<
$# ’ R56 @)- Q>6U E F0 O f (:A:67B;>60 d N (:6BU)6B0 ); 59< 84) -)7+95;:>6 >C =>99)6 ;+?) 7->a;4 :6 Q>+795B D C:- C>99>a:67 4:74
@>B)B >C :>6]:67 -5@:5;:>6 $ E ’ < /956;5 %H&K0 %JYI !K#L!KK<
$#& ’ />a)99 b0 / Q [ M59:75-:0 F . d5,;)-< 84) +B) >C =>99)6 :--5@:5;:>6 :6 ?5-9), ?-))@:67$E’< 84)>-< F==9 < O)6);0 %HK#0 _I &# D&<
$#K ’ [65=) E b0 X X /5-U)-0 T [:G=B>60 T; 59< 84) +B) >C :--5@:5;)@ =>99)6 C>- @:CC)-)6;:59 7)6) ;-56BC)- :6 a4)5; V 6&$%$*)+ /,-7
%$#)+ W $ E ’ < 84)>-< F==9< O)6);0 %HK#0 _I %Y#L%%%<
$#H ’ 34567 1 20 1 ()B=:65BB)0 T M4)A-)5+< j?;)6;:>6 @) =956;)B 45=9>:@B @) =>GG:)- V 8/.), c 9’+-,%$*/ X>-U4 W :BB+)B @)
=5-;4)6>7)6)B:B :6@+:;) $ ,$%) =5- @+ =>99)6 :--5@:) ); *+9;+-) $ #$%&’ @)B =)=:6B :GG5;+-)B $ E ’ < M P F*5@< [A:< /5-:B #Y&0
%HKK0 B)-:)iiiI J_%LJ_&<
$JY ’ .),6); E0 P X5--5@)0 F Q+*9>B0 ); 59< Q:45=9>:@ =956;B >C ->B)B V :’,/ c ;53&$9/0 *A“[>6:5”W >?;5:6)@ ?, =5-;4)6>7)6)B:B :6
@+*)@ +B:67 :--5@:5;)@ =>99)6 56@ $ #$%&’ *+9;+-) >C :GG5;+-) B))@B $ E ’ < F7->6>G:)0 %HHJ0 !I %HL%&_<
$J% ’ R:BB)- 80 T d jBB;< />99)6 56@ =>99:65;:>6 )S=)-G:6)6;B< iii 84) A:5?:9:;, >C 5==9) 56@ =)5- =>99)6 5B 5CC)*;)@ ?, :--5@:5;:>6 56@
B;>-57) $ E ’ < T+=4,;:*50 %HK%0 #YI _L&Y<
$J! ’ Q)6:BB)6 M E .0 F / . Q)6 h:ZB< TCC)*;B >C 75GG5 :--5@:5;:>6 >6 $ #$%&’ =>99)6 7)-G:65;:>6 >C @:CC)-)6; ()*)+$, B=)*:)B
$ E ’ < T+=4,;:*50 %HK&0 #I _%L_K<
赵 隽，等I辐射花粉技术在葫芦科诱导单倍体的应用
上海交通大学学报 ! 农业科学版 第 # $ 卷#%&
’&( ) *+,-./+/0123 45 6 738983+/03:, ; <,:,-==> ?@3A B@:=/+1 @BB9:=3AC :D:D8.9+ ! !#$%& &’(%)& E F@GH/3I 98.+-/ I9J9H/G89A=
@AI F@GH/3I GH@A= :F@+@:=9+31=3:1 ’ 4 ) > *H@A= K+99I3AC5 $LL&5 $$#M NOPNQ>
’&& ) 7 <@+3 5 6 R.@2 > SAID:=3/A /B G@+=F9A/C9A9=3: F@GH/3I 98.+-/1 @B=9+ G/HH3A@=3/A .- 3++@I3@=9I G/HH9A 3A 0@=9+89H/A
’ 4 ) > T/+=1:39A:9 5 $LL& 5 #L ! $O M $$UL P $$LO>
’&Q ) V < 6D+=@+5 <@+3 75 6 R.@2> W.=9A=3/A /B F@GH/3I 98.+-/1 @AI GH@A=1 =F+/DCF 3++@I3@=9I G/HH9A =9:FA3XD9 3A 1XD@1F ! !#*+%(’
,-,. E> ’ 4 ) > VDGF-=3:@5 #OO#5 $#NM ((QP(&&>
’&% ) V E Y9DABB5 R <@D=/A> VBB9:= /B G@+=F9A/:@+G- /A /JDH9 I9J9H/G89A= 3A :D:D8.9+ ! !#$%& &’(%)& E @B=9+ G/HH3A@=3/A 03=F
A/+8@H @AI 3++@I3@=9I G/HH9A ’ 4 ) > *H@A= Z9G+/I5 $LL& 5 NM ##$P##U>
’&N ) Z [@A8@,5 < VHH3,H=3/CHD5 6 [ \@A9+> \F9 9BB9:=1 /B C@88@ 3++@I3@=3/A /A G/HH9A J3@.3H3=- @AI F@GH/3I GH@A= B/+8@=3/A 3A 1A@29
:D:D8.9+ ! !#$%& $-/.0 E> J@+> BH9]D/1D1 7@DI ’ 4 ) > T/+=3:DH=D+@9 5 $LLL5 &L#M (ONP($O>
’&U ) ^D1=9+ 4 K ?5 K9+C9+J/9= 4 T _> 10 )%(*. :DH=D+9 /B 98.+-/1 /B !#$%& &,,M F9@+= ; 1=@C9 98.+-/31 F@J9 @ F3C9+ @.H3=- /B I3+9:=
GH@A= B/+8@=3/A =F@A @IJ@A:9I ; 1=@C9 98.+-/1 ’ 4 ) > <9] *H@A= Z9G+/I 5 $LLOM $Q#P$QL>
’&L ) Z E _D5 Y8 W‘ ?@HH9-5 < V ?:29@+I> aAI9+1=@AI3AC =F9 C9A9=3: @+=F3=9:=D+9 /B XD@=@=3J@ =+@3= 3A C-8A/1G0981 .- C9A/=-G3AC
F@GH/3I 89C@C@89=/GF-=91 ’ 4 ) > \F9/+> RGGH9> b9A9=5 $LLL5 LLM $O($P$O(U
’QO ) b9891 ; 4DF@1, R5 K@H/CF *5 c9+9A:,- R5 9= @H> VBB9:= /B /G=38@H 1=@C9 /B B98@H9 C@89=/GF-=9 @AI F9@= =+9@=89A= /A %0 )%(*.
C-A/C9A9131 3AID:=3/A 3A :D:D8.9+ ! !#$%& &’(%)& E> ’ 4 ) > *H@A= ^9HH Z9G/+=15 #OO#5 #$ !# M $OQP$$$
!上转第 #$页 %
’ Q$ ) <:F9J3AC E R5 \F/8@1 4 Z5 dF@AC E> Z9CDH@=3/A /B 3A=91=3A@H =-+/13A9 GF/1GF/+-H@=3/A @AI G+/C+@889I :9HH I9@=F .- G9+/]/
J@A@I@=9 ’ 4 ) > R8 4 *F-13/H 5 $LLL5 #NNM QN#PQNL>
’Q# ) RA@ ? ^/+=3,/5 ?@+3@A@ ^@G/+/113> b@.+39H@ E9==39+3 e@A@I@=9 ; 3AID:9I A3=+3: /]3I9 G+/ID:=3/AM +/H9 3A /1=9/.H@1= C+/0=F @AI
I3BB9+9A=3@=3/A ’ 4 ) > VD+/G9@A 4/D+A@H /B *F@+8@:/H/C-5 #OOO5 &OOM #NLP#UQ
’Q( ) _3HH12- b Z5 b/HIB3A9 R K5 6/1=-A3@2 * 45 9= @H> VBB9:= /B J@A@I3D8 !3J :/8G/DAI1 3A =F9 =+9@=89A= /B I3@.9=91M 3A J3J/ @AI
3A J3=+/ 1=DI391 03=F J@A@I-H 1DHB@=9 @AI .31!8@H=/H@=//]/J@AI3D8!3J ’ 4)> 4/D+A@H /B SA/+C@A3: K3/:F9831=+-5 #OO$5 UQM ((P&#>
’Q& ) S8.9+= e5 c@+@F3B@+ Y5 RD.9+C9+ *5 9= @H> <=38DH@=3/A /B =F9 \ ; :9HH @A=3C9A +9:9G=/+ ^Y( :/8GH9] 13CA@H3AC G@=F0@- .- =F9
=-+/13A9 GF/1GF@=@19 3AF3.3=/+ G9+J@A@I@=9 31 89I3@=9I .- 3AF3.3=3/A /B ^Y&QM 9J3I9A:9 /B =0/ 3A=9+:/AA9:=9I E^6 f c[7 ; /+
d@G ; NO ; I9G9AI9A= 13CA@H3AC G@=F0@-1 ’ 4 ) > 4> SABH@885 $LL%5 &%M %QPNN>
’QQ ) 蔡宏道 > 现代环境卫生学 ’? ) > 北京：人民卫生出版社 ，$LLQ> N&QPN&%>
’Q% ) ^/F9A ? Y5 _93 ^ S5 \@A T5 9= @H> VBB9:= /B @88/A3D8 89=@J@A@I@=9 /A =F9 8D+3A9 388DA9 +91G/A19 ’ 4 ) > \/]3:/H VAJ3+/A
T9@H=F5 $LU%5 $LM #NLP#LU>
’QN ) ^/F9A ? Y5 ^F9A ^ ?5 _93 ^ E> Y9:+9@19I +9131=@A:9 =/ E31=9+3@ 8/A/:-=/C9A91 3A 83:9 B/HH/03AC J@A@I@=9 9]G/1D+9M 9BB9:=1
DG/A =F9 BDA:=3/A /B 8@:+/GF@C91 ’ 4 ) > SA=> 4> S88DA/GF@+8@:> $LL(5 $$5 #UQP#L#>