全 文 ：第 源怨 卷 第 圆 期
圆 园 员 猿 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源怨袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 猿
凿燥蚤院员园援员员苑园苑 辕 躁援员园园员鄄苑源愿愿援圆园员猿园圆员员
收稿日期院 圆园员员 原 员员 原 员猿曰 修回日期院 圆园员圆 原 员员 原 圆怨遥
基金项目院 国家农业部公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园园怨园猿园圆园冤曰 国家科技部科技人员服务企业行动项目渊圆园园怨郧允悦员园园猿怨冤曰 国家科技部
农业科技成果转化资金项目渊圆园员园郧月圆猿远园园远远猿冤遥
鄢陈发棣为通讯作者遥
菊花黄绿叶突变体的光合与类囊体膜光谱鄢
常青山摇 张利霞摇 陈摇 煜摇 陈素梅摇 刘兆磊摇 房伟民摇 陈发棣
渊南京农业大学园艺学院摇 南京 圆员园园怨缘冤
摘摇 要院 摇 以菊花耶金陵国紫爷黄绿叶突变体为试验材料袁研究该突变体黄绿叶的绿叶与黄叶组织光合与类囊体膜
光谱特性遥 对突变体黄绿叶中绿叶与黄叶组织的光合速率尧光响应曲线尧气孔特征与类囊体膜光谱特性进行测定
与分析遥 结果表明院 与绿叶组织相比袁突变体黄叶组织的净光合速率尧光饱和点尧暗呼吸速率尧表观量子效率均显著
低于绿叶组织袁而光补偿点则显著高于绿叶组织曰 黄叶组织的气孔限制值低于绿叶组织袁非气孔限制值则显著高于
绿叶组织袁而黄叶与绿叶组织的气孔特征并无显著性差异遥 突变体黄叶组织类囊体膜叶绿素捕光能力与受激发能
力均显著低于绿叶组织遥 黄叶组织光合能力显著低于绿叶袁其较低光合能力形成的原因是由非气孔因素造成的袁
而类囊体膜功能的下降是导致其光合功能下降的一个重要非气孔因素遥
关键词院 摇 菊花曰 叶色突变体曰 光合速率曰 气孔曰 类囊体膜
中图分类号院 杂苑员愿郾 源远曰 杂远愿圆郾 员 垣 员摇 摇 摇 文献标识码院 粤摇 摇 摇 文章编号院 员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员猿冤园圆 原 园园苑圆 原 园苑
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 杂责藻糟贼则葬 孕则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 栽澡赠造葬噪燥蚤凿
酝藻皂遭则葬灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎鄄郧则藻藻灶 蕴藻葬枣 酝怎贼葬灶贼 燥枣 悦澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
悦澡葬灶早 匝蚤灶早泽澡葬灶摇 在澡葬灶早 蕴蚤曾蚤葬摇 悦澡藻灶 再怎摇 悦澡藻灶 杂怎皂藻蚤摇 蕴蚤怎 在澡葬燥造藻蚤摇 云葬灶早 宰藻蚤皂蚤灶摇 悦澡藻灶 云葬凿蚤
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻袁 晕葬灶躁蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园怨缘冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 泽贼怎凿赠 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 贼澡藻 赠藻造造燥憎鄄早则藻藻灶 造藻葬枣 皂怎贼葬灶贼要要要耶 允蚤灶早造蚤灶早早怎燥扎蚤 爷 燥枣
糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂袁 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻 泽责藻糟贼则葬 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻 蚤灶 贼澡藻 早则藻藻灶 葬灶凿
赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿援 宰藻 皂藻葬泽怎则藻凿 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 泽贼燥皂葬贼葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 则燥燥皂 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
葬遭泽燥则责贼蚤燥灶 泽责藻糟贼则葬袁 糟澡造燥则燥责澡赠造造 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 泽责藻糟贼则葬 燥枣 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 贼澡葬贼 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 贼澡藻
早则藻藻灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼袁 贼澡藻 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 澡葬凿 造燥憎藻则 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 渊孕灶 冤袁 造蚤早澡贼 泽葬贼怎则葬贼蚤燥灶 责燥蚤灶贼渊蕴杂孕冤袁 凿葬则噪 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 渊砸凿冤袁 葬责责葬则藻灶贼 择怎葬灶贼怎皂 赠蚤藻造凿 渊粤匝再冤袁 遭怎贼 澡蚤早澡藻则 造蚤早澡贼 糟燥皂责藻灶泽葬贼蚤燥灶 责燥蚤灶贼 渊蕴悦孕冤援 栽澡藻赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 澡葬凿 造燥憎藻则 泽贼燥皂葬贼葬 造蚤皂蚤贼 增葬造怎藻 渊 蕴泽 冤袁 遭怎贼 澡蚤早澡藻则 灶燥灶鄄泽贼燥皂葬贼葬 造蚤皂蚤贼 增葬造怎藻援 栽澡藻则藻 憎葬泽 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 皂蚤糟则燥泽贼则怎糟贼怎则藻 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 早则藻藻灶 造藻葬枣 葬灶凿 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻援 栽澡藻 葬遭泽燥则责贼蚤燥灶
泽责藻糟贼则葬 葬灶凿 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 泽责藻糟贼则葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 蚤灶 贼澡藻 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻援 栽澡藻 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 澡葬凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
造燥憎藻则 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 糟葬责贼怎则藻 葬灶凿 藻曾糟蚤贼葬贼蚤燥灶 燥枣 造蚤早澡贼 藻灶藻则早赠 葬灶凿 造燥憎藻则 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟葬责葬糟蚤贼赠 贼澡葬灶 贼澡藻 早则藻藻灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻
凿蚤凿袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 糟葬怎泽藻凿 遭赠 灶燥灶鄄泽贼燥皂葬贼葬 枣葬糟贼燥则泽袁 泽怎糟澡 葬泽 葬 凿藻糟则藻葬泽藻 燥枣 贼澡藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂曰 造藻葬枣 糟燥造燥则 皂怎贼葬灶贼曰 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻曰 泽贼燥皂葬贼葬曰 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻
摇 摇 植物叶色突变体袁是自然界中比较常见的一
种突变体袁早在 圆园 世纪 猿园 年代就有相关研究报
道遥 近年来袁人们在叶绿素 渊悦澡造冤 前体物质尧叶绿
体超微结构尧光合能力尧叶绿素荧光特性尧突变体
遗传与突变机制等方面对叶色突变体进行了广泛
的研究 渊吴自明袁 圆园园苑冤遥 叶色突变体在植物育种
中具有重要价值院 一方面通过基因突变可以创造
优异的种质资源袁进而培育出优良的植物新品种
用于良种繁育与杂交制种 渊宰怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 吴自
明袁 圆园园苑曰 匀怎灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤曰 另一方面它是研究
光合系统功能与调控作用机制的良好材料 渊徐培
洲等袁 圆园园远曰 郭晶晶等袁 圆园园怨冤遥 植物叶色突变体
摇 第 圆 期 常青山等院 菊花黄绿叶突变体的光合与类囊体膜光谱
多是由于突变基因直接或间接地影响色素的合成
与降解袁导致色素含量比例发生改变而最终导致
叶色变异 渊吴自明袁 圆园园苑冤遥 目前在模式植物与大
田植物水稻渊韵则赠扎葬 泽贼葬蚤增葬冤 渊宰怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 吕典
华等袁 圆园园怨冤尧油菜 渊 月则葬泽泽蚤糟葬 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽冤 渊孙捷音
等袁 圆园园苑曰 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园愿 冤尧 小 麦 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂
葬藻泽贼蚤则怎皂冤渊曹莉等袁 圆园园远葬冤尧黄瓜渊悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽冤
渊苗晗等袁 圆园员园冤 等作物上研究较多袁而在花卉上
研究相对较少遥 叶色突变体通常表现为叶绿素含
量降低袁并伴随着类囊体膜结构与功能的缺陷袁进
而导致植物的光合功能受到一定的影响袁研究结
果因材料差异而各有不同 渊徐培洲等袁 圆园园远曰 宰怎
藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 吕典华等袁 圆园园怨曰 赵洪兵等袁 圆园员员冤遥
本文研究所用的菊花黄绿叶突变体本试验以菊花
耶金陵国紫爷 叶色突变体为材料袁叶片表现出黄绿
各半的典型叶片袁有较高的观赏价值与潜在的应
用价值遥 对该突变体叶片的绿叶与黄叶组织的光
合及类囊体膜的吸收光谱尧发射光谱等进行研究袁
以期为该突变体的光合生理机制研究及其在农业
生产中应用提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
菊 花 耶 金 陵 国 紫 爷 渊 悦澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 伊
皂燥则蚤枣燥造蚤怎皂 耶允蚤灶早造蚤灶早早怎燥扎蚤爷 冤黄绿叶突变体保存在南
京农业大学野中国菊花种质资源保存中心冶遥 在栽
培中出现了一种以半绿半黄叶为代表的典型黄绿色
叶片袁且经过多代培育具有较好的遗传性遥 本文以
植株 远 耀 愿 叶龄幼苗顶端向下的第 猿 耀 缘 片的功能叶
为研究对象袁于 圆园员员 年 源 月进行相关试验测定遥
员郾 圆摇 光合指标测定方法
选取植株上部长势一致尧自顶端向下的第 猿 耀 缘
片完全展开的功能叶分别进行测定遥 利用蕴陨 原 远源园园
便携式光合作用测定系统 渊蕴陨鄄悦韵砸袁 蕴蚤灶糟燥造灶袁 晕耘袁
哉杂粤冤袁在晴朗无云的天气下于上午 怨院 园园要员园院 园园
测定不同类型叶片的净光合速率尧光响应曲线遥
员郾 圆郾 员摇 光合速率的测定摇 采用 蕴陨鄄远源园园 液化 悦韵圆钢
瓶控制 悦韵圆浓度为 猿愿园 滋皂燥造窑皂燥造 原员袁温度为渊圆缘 依圆冤益袁 相对湿度为 缘园豫 耀 远园豫 袁 光强恒定为
员 园园园 滋皂燥造窑皂 原圆泽 原 员遥 测定光合参数包括院 净光合
速率 渊孕灶 冤尧气孔导度 渊郧泽 冤尧胞间二氧化碳浓度渊悦 蚤冤尧蒸腾速率 渊栽则冤袁按照 月藻则则赠 等渊员怨愿圆冤的方法
计算气孔限制值 渊 蕴泽 冤院蕴泽 越 员 原 悦 蚤 辕 悦葬 渊悦葬 为外界悦韵圆浓度冤遥 每种材料随机选取 缘 片叶袁每片叶来自
不同的植株袁重复测定 猿 次袁取平均值遥
员郾 圆郾 圆摇 光响应曲线的测定 摇 利用 蕴陨鄄远源园园 标准叶
室内的红蓝光源袁设置梯度光合有效辐射渊孕粤砸冤依
次为 员 愿园园袁员 缘园园袁员 圆园园袁员 园园园袁怨园园袁远园园袁猿园园袁圆园园袁
员缘园袁员圆园袁怨园袁缘园袁园 滋皂燥造窑皂 原圆 泽 原 员袁测定至少 猿 株不同
植株的功能叶片袁不同光合有效辐射下稳定时间为
远园 耀 员园园 泽遥 悦韵圆浓度为 猿愿园 滋皂燥造窑皂燥造 原员袁测定绿叶
与黄叶组织的光响应曲线遥 每种材料随机选取来自
不同植株的 猿 片叶进行测定袁取平均值遥
员郾 猿摇 气孔观察及相关指标计算
气孔特征采用指甲油印膜法 渊 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁
圆园园员冤院于清晨叶片气孔开放时进行采样袁首先将叶
片用清水冲洗干净袁干燥后在叶片的正反两面尧靠近
叶片中脉的相同位置渊避开中脉冤袁均匀地涂上无色
的指甲油袁干燥 员园 耀 圆园 皂蚤灶 后袁用镊子轻轻将表皮
剥离叶肉组织遥 然后贴于载玻片上袁用 粤曾蚤燥 陨皂葬早藻则
粤员皂显微镜 渊在藻蚤泽泽袁 郧藻则皂葬灶赠冤 选取典型视野进行
照相遥 统计单位视野内的气孔数与表皮细胞数袁计
算气孔密度与气孔指数曰 用仪器自带的测量软件测
量气孔与气孔器大小袁即纵轴长和横轴长袁并计算长
宽比遥 气孔指数根据公式计算院 气孔指数 越单位视
野气孔数渊 泽冤 伊 员园园豫 辕 咱单位视野气孔数渊 泽冤 十单
位视野普通表皮细胞数渊耘冤暂遥 以上指标测定时每
处理下每材料取自不同植株的 猿 片叶作为重复袁每
片叶随机观察 员园 耀 员缘 个视野遥
员郾 源摇 类囊体膜制备及其室温吸收光谱与发射光谱
测定
类囊体膜参照 阅怎灶噪造藻赠 等渊员怨苑怨冤的方法制备袁
分别选取相同质量的菊花黄绿叶突变体黄叶组织与
绿叶组织袁洗净尧剪碎袁叶片与缓冲液按 员颐 猿 渊憎 辕 增冤
的比例加入预冷的 粤 液 渊含 园郾 猿猿 皂燥造窑蕴 原员蔗糖袁
缘园 皂皂燥造窑蕴 原员磷酸盐缓冲液和 缘园 皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造袁责匀
苑郾 源冤袁冰浴研磨袁 圆 层棉布过滤袁然后将滤液在
圆 园园园 早离心 缘 皂蚤灶袁沉淀用 粤 液悬浮袁缘园园 早离心
远园 泽袁弃去沉淀袁上清液于 圆 园园园 早 离心 缘 皂蚤灶袁得叶
绿体沉淀袁悬浮于 月 液 渊含 缘园 皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造袁
缘园 皂皂燥造窑蕴 原员磷酸盐缓冲液袁责匀 远郾 怨冤 使叶绿体破
碎袁于 猿 园园园 早 离心 员园 皂蚤灶 得类囊体膜袁冻存于
原圆园 益中备用遥 类囊体膜室温吸收光谱用日本岛
津哉灾鄄圆源园分光光度计于室温避光条件下测定袁测定
波长范围为 猿远园 耀 苑圆园 灶皂袁扫描速度 员园园 灶皂窑皂蚤灶 原员袁
吸收池半径 员 糟皂遥 荧光发射与激发光谱在 圆缘 益下
用匀蚤贼葬糟澡蚤鄄源缘园园荧光光度计测定袁激发缝宽 员园 灶皂袁发
射缝宽 缘 灶皂袁以 源猿远 灶皂和源苑缘 灶皂波长光激发袁检测
远园园 耀 愿园园 灶皂处发射光谱曰 以 远愿园 灶皂 波长光发射袁
检测 猿缘园 耀 缘员园 灶皂处激发光谱遥
猿苑
林 业 科 学 源怨 卷摇
员郾 缘摇 曲线拟合与数据分析
采用 再藻渊圆园园苑冤尧叶子飘等渊圆园园苑冤 的方法袁利用
杂孕杂杂 员员郾 缘 软件对光响应数据进行拟合袁计算模拟
方程和光补偿点 渊蕴悦孕冤尧光饱和点 渊蕴杂孕冤尧暗呼吸
速率渊砸凿冤尧表观量子效率 渊粤匝再冤遥
模拟方程院
孕灶渊陨冤 越 琢 伊 渊员 原 茁 伊 陨冤 伊 陨 辕 渊员 垣 酌 伊 陨冤 原 砸凿遥
式中院 孕灶渊 陨冤为光合速率袁陨 为植物叶片的光强曰 砸凿
为植物的暗呼吸速率曰 琢袁茁袁酌 为方程的相关系数遥
利用 杂孕杂杂 员员郾 缘 软件对数据进行单因素渊韵灶藻鄄宰葬赠
粤晕韵灾粤冤方差分析袁并利用 阅怎灶糟葬灶泽 新复极差法进
行多重比较遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 菊花叶色突变体的光合参数
由表 员 可以看出袁黄叶组织比绿叶组织的净光
合速率 渊孕灶冤 显著降低袁只有绿叶组织的 员园郾 源愿豫 遥
气孔导度 渊郧泽 冤 与植物的光合速率关系密切袁在通
常情况下袁气孔导度的下降会造成 悦韵圆供应受阻从
而导致光合速率的下降 渊张乃华等袁 圆园园缘冤遥 表 员
中黄叶组织的气孔导度尧蒸腾速率与绿叶组织相比
显著降低袁但是其胞间 悦韵圆浓度则显著高于绿叶组
织袁气孔限制值渊蕴泽 冤 比绿叶组织显著降低袁而非气
孔限制值则显著升高遥
表 员摇 突变体绿叶与黄叶组织的光合特性淤
栽葬遭援 员摇 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 早则藻藻灶 葬灶凿 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼
材料 净光合速率 气孔导度 胞间 悦韵圆 蒸腾速率 气孔限制值 非气孔限制值
酝葬贼藻则蚤葬造 孕灶 辕 渊滋皂燥造窑皂 原圆泽 原员冤 郧泽 辕 渊皂皂燥造窑皂 原圆泽 原员冤 悦蚤 辕 渊滋皂燥造窑皂燥造 原员冤 栽则 辕 渊滋皂燥造窑皂 原圆泽 原员冤 蕴泽 辕 渊悦蚤 辕 悦葬冤 悦蚤 辕 郧泽
绿叶组织郧则藻藻灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻渊郧冤 员猿郾 源远 依 园郾 缘愿粤 员怨园郾 圆愿 依 源源郾 园猿粤 圆缘远郾 愿远 依 员圆郾 愿园月 猿郾 愿猿 依 园郾 圆缘粤 园郾 猿远 依 园郾 园苑粤 员郾 猿缘 依 园郾 远苑粤
黄叶组织再藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻渊再冤 员郾 源员 依 园郾 猿愿月 猿怨郾 缘远 依 猿郾 源苑月 猿猿远郾 远圆 依 员远郾 猿源粤 园郾 愿怨 依 园郾 园愿月 园郾 员远 依 园郾 员园月 愿郾 源员远 依 员郾 园怨月
摇 摇 淤同一列内不同大写字母表示材料间差异达到 园郾 园员 的显著水平遥 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 藻葬糟澡 糟燥造怎皂灶 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬皂燥灶早 皂葬贼藻则蚤葬造泽葬贼 园郾 园员 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造援 净光合速率 渊孕灶 冤院晕藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻曰 气孔导度 渊郧泽 冤院 杂贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻曰 胞间 悦韵圆 渊 悦蚤 冤院 陨灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶曰蒸腾速率渊栽则冤院 栽则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻曰 气孔限制值渊蕴泽 冤院杂贼燥皂葬贼葬造 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶 增葬造怎藻曰 非气孔限制值渊悦蚤 辕 郧泽 冤院晕燥灶鄄泽贼燥皂葬贼葬 造蚤皂蚤贼 增葬造怎藻援
图 员摇 突变体绿叶与黄叶组织的光响应曲线
云蚤早援 员摇 蕴蚤早澡贼鄄则藻泽责燥灶泽藻 糟怎则增藻泽 蚤灶 贼澡藻 早则藻藻灶 葬灶凿
赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼
圆郾 圆摇 菊花突变体绿叶与黄叶组织的光响应曲线及
模拟参数
由图 员 与表 圆 可知院 光响应曲线的拟合效果比
较接近真实值遥 由图 员 可知院 在 悦韵圆浓度恒定的情
况下袁在一定光强范围内袁孕灶 随着光强增加而快速
上升袁绿叶组织的上升速率明显高于黄叶组织遥 结
合表 猿 可知当光强达到员 员园猿郾 圆缘 滋皂燥造窑皂 原员 泽 原 员时黄
叶组织的净光合速率达到最大值袁而绿叶组织在
员 猿远源郾 园远 滋皂燥造窑皂 原员泽 原 员光强时其净光合速率达到最
大值遥 随着光强的继续增加袁其净光合速率均呈逐
渐下降的趋势袁说明绿叶与黄叶组织在较高的光强
下发生了光抑制袁与绿叶组织相比袁黄叶组织对光抑
制更敏感遥
表 圆摇 绿叶与黄叶组织光响应的拟合方程
栽葬遭援 圆摇 栽澡藻 枣蚤贼贼蚤灶早 藻择怎葬贼蚤燥灶 燥枣 造蚤早澡贼 则藻泽责燥灶泽藻 糟怎则增藻泽 蚤灶 贼澡藻 早则藻藻灶 葬灶凿 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻
材料 酝葬贼藻则蚤葬造 拟合方程 云蚤贼贼蚤灶早 藻择怎葬贼蚤燥灶 砸圆
绿叶组织 郧则藻藻灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 孕灶渊 陨冤 越 园郾 园缘园 愿远圆 伊 渊员 原 园郾 园园园 员愿员 伊 陨冤 伊 陨 辕 渊员 垣 园郾 园园员 缘圆远 伊 陨冤 原 员郾 苑愿 园郾 怨怨苑 愿
黄叶组织 再藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 孕灶渊 陨冤 越 园郾 园园苑 远怨猿 伊 渊员 原 园郾 园园园 圆缘远 伊 陨冤 伊 陨 辕 渊员 垣 园郾 园园员 园苑猿 伊 陨冤 原 园郾 怨怨 园郾 怨怨怨 苑
摇 摇 光补偿点 渊蕴悦孕冤 是植物利用弱光能力大小的
一个指标袁该值越小表明植物利用弱光的能力越强曰
光饱和点 渊蕴杂孕冤 是植物利用强光能力大小的指标
渊伍维模等袁 圆园园苑冤袁该值越高说明植物对强光的利
用能力越高遥 模拟参数表明院 黄叶组织的光补偿点
显著高于绿叶组织袁而光饱和点则显著低于绿叶组
织渊表 猿冤遥 表观量子效率 渊粤匝再冤 是反映植物在弱
光下吸收转换和利用光能的指标袁该值的高低表明
叶片光能转化效率的高低 渊许大全袁 圆园园圆冤遥 暗呼吸
速率 渊砸凿冤 反映的是植物在黑暗条件下的呼吸速率渊悦燥造藻赠袁 员怨愿猿冤袁与叶片的生理活性有关遥 黄叶组织的
表观量子效率与暗呼吸速率均显著低于绿叶组织遥
源苑
摇 第 圆 期 常青山等院 菊花黄绿叶突变体的光合与类囊体膜光谱
圆郾 猿摇 菊花突变体绿叶与黄叶组织表皮特征的比较
由图 圆 可知院 绿叶与黄叶组织的上下表皮的
表皮细胞均呈不规则形袁气孔器呈肾形袁并且在上
下表皮均随机分布遥 上表皮的气孔器数量明显少
于下表皮袁上下表皮均分布有表皮毛遥 由表 源 可
知院 在上表皮中袁绿叶组织的气孔密度尧指数尧气孔
与气孔器大小与黄叶组织没有显著性差异遥 同样
在下表皮中袁绿叶组织的气孔密度尧指数尧气孔与
气孔器的大小与黄叶组织相比也未达到显著差异
水平遥
表 猿摇 突变体绿叶与黄叶组织光响应曲线模拟参数淤
栽葬遭援 猿摇 云蚤贼贼蚤灶早 责葬则葬皂藻贼藻则泽 枣则燥皂 造蚤早澡贼鄄则藻泽责燥灶泽藻 糟怎则增藻泽 蚤灶 贼澡藻 早则藻藻灶 葬灶凿 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼
材料酝葬贼藻则蚤葬造
光补偿点
蕴悦孕 辕 渊滋皂燥造窑皂 原圆 泽 原员 冤
光饱和点
蕴杂孕 辕 渊滋皂燥造窑皂 原圆 泽 原员 冤
暗呼吸速率
砸凿 辕 渊滋皂燥造 悦韵圆 皂 原圆 泽 原 员 冤
表观量子效率粤匝再
绿叶组织 郧则藻藻灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 猿远郾 远苑 依 愿援 园远月 员 猿远源郾 园远 依 猿圆援 苑圆粤 员郾 苑愿 依 园援 园怨粤 园郾 园缘员 依 园援 园员粤
黄叶组织 再藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 员远员郾 源缘 依 员源援 怨苑粤 员 员园猿郾 圆缘 依 员远援 缘源月 园郾 怨源 依 园援 员园月 园郾 园园怨 依 园援 园园月
摇 摇 淤 同一列内不同大写字母表示材料差异达到 园郾 园员 显著水平遥 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 皂葬贼藻则蚤葬造泽葬贼 园郾 园员 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造援
图 圆摇 突变体绿叶与黄叶组织表皮气孔特征
云蚤早援 圆摇 蕴藻葬枣 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 早则藻藻灶 葬灶凿 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 蚤灶 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼
粤援 绿叶组织上表皮 哉责责藻则 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 蚤灶 早则藻藻灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻曰 月援 黄叶组织上表皮 哉责责藻则 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 蚤灶 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻曰
悦援 绿叶组织下表皮 蕴燥憎藻则 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 蚤灶 早则藻藻灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻曰 阅援 黄叶组织下表皮 蕴燥憎藻则 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 蚤灶 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻曰
杂院 气孔 杂贼燥皂葬曰 栽院表皮毛 栽则蚤糟澡燥皂藻曰 标尺 月葬则院 缘园 滋皂
表 源摇 突变体绿叶与黄叶组织表皮特征的比较
栽葬遭援 源摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 造藻葬枣 藻责蚤凿藻则皂葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 早则藻藻灶 葬灶凿 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 蚤灶 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼
类型栽赠责藻 组织栽蚤泽泽怎藻
密度阅藻灶泽蚤贼赠 辕
皂皂 原员
指数陨灶凿藻曾渊豫 冤
气孔 杂贼燥皂葬贼葬 气孔器 杂贼燥皂葬贼葬造 葬责责葬则葬贼怎泽
长蕴藻灶早贼澡 辕 滋皂 宽宰蚤凿贼澡 辕 滋皂 长 辕宽蕴 辕 宰 长蕴藻灶早贼澡 辕 滋皂 宽宰蚤凿贼澡 辕 滋皂 长 辕宽蕴 辕 宰
上表皮哉责责藻则 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 绿叶组织郧则藻葬灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 员圆郾 愿猿 依圆郾 远怨粤 缘郾 猿圆 依 员郾 源圆粤 猿怨郾 园愿 依 猿郾 源员粤 员源郾 愿愿 依 员郾 怨源粤 圆郾 远远 依园郾 猿苑粤 源愿郾 怨远 依 圆郾 猿员粤 猿猿郾 猿圆 依 圆郾 源员粤 员郾 源愿 依 园郾 员猿粤
黄叶组织再藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 员圆郾 源园 依员郾 源缘粤 缘郾 园苑 依 园郾 愿员粤 猿愿郾 缘源 依 圆郾 员苑粤 员猿郾 员愿 依 员郾 缘员粤 圆郾 怨远 依园郾 猿苑粤 源愿郾 苑怨 依 员郾 愿缘粤 猿员郾 猿源 依 员郾 缘缘粤 员郾 缘远 依 园郾 园愿粤
下表皮蕴燥憎藻则 藻责蚤贼藻则皂蚤泽 绿叶组织郧则藻葬灶 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 远猿郾 苑远 依圆郾 苑苑粤 员远郾 远愿 依 员郾 缘源粤 猿苑郾 愿猿 依 猿郾 员圆粤 员源郾 缘圆 依 圆郾 圆园粤 圆郾 远愿 依园郾 缘远粤 源愿郾 远远 依 猿郾 员猿粤 猿圆郾 远员 依 员郾 怨远粤 员郾 缘园 依 园郾 员源粤
黄叶组织再藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 远员郾 苑源 依源郾 怨远粤 员远郾 源圆 依 员郾 圆远粤 猿苑郾 圆猿 依 圆郾 怨猿粤 员源郾 远怨 依 圆郾 园愿粤 圆郾 缘怨 依园郾 源苑粤 源苑郾 远苑 依 猿郾 园苑粤 猿员郾 员源 依 员郾 园缘粤 员郾 缘猿 依 园郾 员园粤
圆郾 源摇 菊花突变体绿叶与黄叶组织类囊体膜光谱
分析
圆郾 源郾 员摇 突变体绿叶与黄叶组织的类囊体膜吸收光
谱摇 菊花绿叶与黄叶组织的叶片类囊体膜可见光区
渊猿远园 耀 苑圆园 灶皂冤 吸收光谱测定显示 渊图 猿葬冤院菊花
绿叶组织类囊体膜具有 远愿员 灶皂 红光区最大吸收峰
和 源源园 灶皂蓝光区最大吸收峰袁分别为核心天线上吸
收长波的 悦澡造葬 的 匝曾 和 匝赠 区的吸收峰曰 在 源苑圆 灶皂
缘苑
林 业 科 学 源怨 卷摇
蓝光区附近的肩峰和 远缘园 灶皂 红光区的小峰则为
悦澡造遭的吸收遥 蓝光区 源圆园 灶皂 左右的肩峰是脱镁叶
绿素 葬或 悦赠贼遭缘缘怨 的吸收袁源远园 耀 缘园园 灶皂为类胡萝卜
素的吸收曰 突变体黄叶组织 悦澡造葬 在红光区的吸收
峰为 远苑怨 灶皂曰 蓝光区吸收峰则位于 源猿缘 灶皂 处遥 相
同鲜质量叶片提取的绿叶与黄叶组织类囊体膜的吸
收光谱显示院 菊花黄叶组织类囊体膜吸收光谱中
粤远苑怨袁粤源猿缘袁粤源苑圆 的值均显著小于绿叶组织类囊体
膜吸收光谱的相应值 渊图 猿粤冤袁表明鲜质量相等时袁
黄叶组织中类囊体膜中 悦澡造葬 和 悦澡造遭 的含量均少于
绿叶组织中类囊体膜中的相应含量遥
图 猿摇 菊花突变体绿叶与黄叶组织类囊体膜的室温吸收光谱 渊粤冤尧在 源猿远 灶皂处的荧光发射光谱 渊月冤尧
在 源苑缘 灶皂处的荧光发射光谱 渊悦冤尧荧光激发光谱 渊阅冤
云蚤早援 猿摇 砸燥燥皂 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬遭泽燥则责贼蚤燥灶 泽责藻糟贼则葬 渊粤冤尧糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 泽责藻糟贼则葬 藻曾糟蚤贼藻凿 蚤灶 源猿远 灶皂 渊月冤 葬灶凿 源苑缘 灶皂 渊悦冤尧
糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 藻曾糟蚤贼蚤燥灶 泽责藻糟贼则葬 渊阅冤 燥枣 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 早则藻藻灶 葬灶凿 赠藻造造燥憎 造藻葬枣 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 蚤灶 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
圆郾 源郾 圆摇 突变体绿叶组织与黄叶组织的类囊体膜发
射光谱摇 以 源猿远 灶皂波长光激发时袁黄叶组织类囊体
膜在 远愿园 灶皂 渊代表 孕杂域反应中心的发射冤 附近最
大荧光发射峰 渊云远愿园藻皂源猿远冤 的强度 渊图 猿月冤 比绿叶组织
显著降低袁在苑猿员 灶皂渊代表 孕杂陨反应中心的发射冤 附
近的荧光发射峰渊云苑猿员藻皂源猿远 冤的强度比绿叶组织也有显
著减少曰 以 源苑缘 灶皂波长光激发时 渊图 猿悦冤袁黄叶组
织类囊体膜在 远愿园 灶皂 附近最大荧光发射峰
渊云远愿园藻皂源苑缘冤 的强度与绿叶组织相比显著降低袁在
苑猿员 灶皂附近的最大荧光发射峰 渊云苑猿员藻皂源苑缘冤 的强度同样
比绿叶组织明显的下降遥 绿叶组织 孕杂域 的最大荧
光发射峰位于 远愿园 灶皂袁而黄叶组织的最大吸收峰则
位于 远苑苑 灶皂袁发生蓝移袁绿叶组织 孕杂陨 的最大荧光
发射峰位于 苑猿员 灶皂袁而黄叶组织的最大吸收峰则位
于 苑圆怨 灶皂遥 这些结果说明菊花黄叶组织天线系统
的捕光效率显著下降袁导致 孕杂域 和 孕杂陨 能量传递
与光合功能受到严重影响遥
圆郾 源郾 猿摇 突变体绿叶组织与黄叶组织的类囊体膜激
发光谱摇 以 远愿园 灶皂光波长检测叶绿素激发光谱时袁
源猿远 灶皂峰来自 悦澡造葬的激发袁源苑缘 灶皂 峰是 悦澡造遭 的激
发遥 这 圆 个激发峰可以分别反映 悦澡造葬 和 悦澡造遭 受激
发的能力遥 在等鲜质量上样时袁分别测定了菊花突
变体绿叶及黄叶组织类囊体膜的叶绿素激发光谱
渊图 猿阅冤遥 发现黄叶组织的 悦澡造葬 和 悦澡造遭 激发峰的
强度都显著低于绿叶组织遥
猿摇 讨论
本研究发现袁突变体的黄叶组织的净光合速率
显著低于绿叶组织曰 光响应曲线及其拟合参数表
明袁黄叶组织的光补偿点显著高于绿叶组织袁但其光
饱和点显著低于绿叶组织遥 突变体黄叶组织的暗呼
远苑
摇 第 圆 期 常青山等院 菊花黄绿叶突变体的光合与类囊体膜光谱
吸速率尧表观量子效率都显著低于绿叶组织袁表明突
变体黄叶组织光反应吸收光能及传递电子的能力较
弱遥 这些结果说明黄叶组织对弱光与强光的利用能
力均降低袁光合能力显著低于绿叶组织遥 突变体黄
叶组织的光饱和点小于绿叶袁因此其比绿叶组织更
易受到强光的照射而发生光抑制袁进一步降低其光
合能力遥
植物叶片 孕灶 降低的原因主要有气孔因素引起
的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降引起的非气孔
限制 圆 种遥 云葬则早怎澡葬则等 渊员怨愿圆冤 认为袁当胞间 悦韵圆浓
度 渊悦 蚤冤 和 孕灶 变化方向相同袁两者都减小袁且 蕴泽 值
增大时袁才可以认为光合速率的下降是由气孔导度
的降低造成的遥 否则袁如果 孕灶 下降袁悦 蚤升高袁蕴泽 减
小袁便可以肯定光合速率下降的决定因素是叶肉细
胞光合活性的降低而非气孔因素引起遥 一般地袁光
合作用越强袁则消耗的 悦韵圆越多袁胞间 悦韵圆则愈少袁
反之就越多遥 本研究发现黄叶组织的 孕灶 下降袁而胞
间 悦韵圆浓度 渊悦 蚤冤 却上升袁蕴泽 降低袁并且其非气孔限
制指数显著高于绿叶组织袁说明黄叶组织叶肉细胞
的活性降低袁导致光合能力下降遥 叶片上下表皮气
孔相关数据进一步表明袁绿叶与黄叶组织的气孔特
征并无显著性差异袁因此气孔数量与大小不是绿叶
组织与黄叶组织光合特性产生差异的因素遥 这些结
果充分说明非气孔限制是引起黄叶组织光合能力下
降的主要原因遥
黄叶组织类囊体膜中叶绿素含量均少于绿叶组
织中的类囊体膜中的相应含量袁这与测定的黄叶组
织中叶绿素含量显著低于绿叶组织相一致 渊另文发
表冤遥 黄叶组织类囊体膜上 孕杂域 与 孕杂陨 反应中心
的荧光发射强度显著降低袁说明突变导致其天线系
统中叶绿素的捕光效率下降袁孕杂域 和 孕杂陨 能量传递
与捕光能力受到严重影响曰 同样袁激发光谱结果说
明黄叶组织对光能的激发效率下降袁这些结果有力
说明黄叶组织的类囊体膜功能显著下降遥
植物的光合作用与叶绿体的结构与功能密切相
关遥 对小麦黄化突变体研究表明曰突变体金黄株尧绿
黄株的叶绿体的类囊体结构存在明显缺陷袁表现为
无基粒或基粒片层较少袁金黄株与绿黄株的光合速
率均显著低于亲本 渊曹莉等袁 圆园园远葬曰 圆园园远遭冤遥 在油
菜 悦则猿缘圆怨 突变体中袁突变体类囊体膜中的色素含量
均降低袁叶绿素捕光能力和受激发能力下降袁叶绿体
基粒类囊体数目较少袁基质类囊体数较多袁在营养生
长期内突变体的光合速率均显著低于野生型 渊赵云
等袁 圆园园猿曰 魏慧敏等袁 圆园园缘曰 张泽斌等袁 圆园园怨冤遥 在
上述小麦尧油菜突变体中袁由于类囊体膜结构存在一
些缺陷袁虽然叶绿体的光合功能受影响的程度各异袁
但是突变体的光合能力多因此受到较大的影响遥 与
这些突变体类似袁本研究中的突变体的光合能力较
低袁原因在于黄叶组织类囊体膜的功能存在严重缺
陷袁其类囊体膜中 孕杂域 和 孕杂陨 的功能显著下降所
致遥 因此袁类囊体膜功能的下降是导致黄叶组织的
光合能力显著下降的重要原因遥
综上所述袁气孔限制与非气孔限制的分析及气
孔特性观察充分说明黄叶组织光合能力的下降是由
非气孔因素造成的袁而黄绿叶组织类囊体膜光谱的
对比分析结果袁说明黄叶组织类囊体膜功能下降是
黄叶组织光合能力下降的一个重要的非气孔因素遥
参 考 文 献
曹摇 莉袁 王摇 辉袁 孙道杰袁 等援 圆园园远葬援 小麦黄化突变体光合作用及
叶绿素荧光特性研究援 西北植物学报袁 圆远渊员园冤院圆园愿猿 原 圆园愿苑援
曹摇 莉袁 王摇 辉袁 孙道杰袁 等援 圆园园远遭援 小麦黄化突变体叶绿体超微
结构研究援 西北植物学报袁 圆远渊员员冤院圆圆圆苑 原 圆圆猿园援
郭晶晶袁 龚丽丽袁 韩摇 涛袁 等援 圆园园怨援 叶绿素缺乏对大豆光系统域和
光能分配的影响援 大豆科学袁 圆愿渊源冤院远园缘 原 远员园援
吕典华袁 宗学凤袁 王三根袁 等援 圆园园怨援 两个水稻叶色突变体的光合特
性研究援 作物学报袁 猿缘渊员圆冤院圆猿园源 原 圆猿园愿援
苗摇 晗袁 顾兴芳袁 张圣平袁 等援 圆园员园援 黄瓜黄绿叶突变体光合色素变
化及相关基因差异表达援 中国农业科学袁 源猿渊员怨冤院源园圆苑 原 源园猿缘援
孙捷音袁 张年辉袁 杜林方援 圆园园苑援 油菜叶绿素 遭 减少突变体 悦则猿缘圆怨
叶绿素生物合成的研究援 西北植物学报袁 圆苑渊员园冤院员怨远圆 原 员怨远远援
魏慧敏袁 陈云伟袁 张年辉袁 等援 圆园园缘援 黄化油菜突变体 悦则猿缘圆怨 子叶
类囊体膜光谱性质研究援 西北植物学报袁 圆缘渊圆冤院圆缘园 原 圆缘缘援
吴自明援 圆园园苑援 水稻黄绿叶基因 赠早造员 的图位克隆及功能分析援 南京
农业大学博士学位论文援
伍维模袁 李志军袁 罗青红袁 等援 圆园园苑援 土壤水分胁迫对胡杨袁 灰叶胡
杨光合作用 原光响应特性的影响援 林业科学袁 源猿渊缘冤院猿园 原 猿缘援
徐培洲袁 李摇 云袁 袁摇 澍袁 等援 圆园园远援 叶绿素缺乏水稻突变体中光系
统蛋 白 和 叶 绿 素 合 成 特 性 的 研 究援 中 国 农 业 科 学袁
猿怨渊苑冤院员圆怨怨 原 员猿园缘援
许大全援 圆园园圆援 光合作用效率援 上海院上海科学技术出版社援
叶子飘袁 于摇 强援 圆园园苑援 一个光合作用光响应新模型与传统模型的
比较援 沈阳农业大学学报袁 猿愿渊远冤院苑苑员 原 苑苑缘援
张乃华袁 高辉远袁 邹摇 琦援 圆园园缘援 悦葬圆 垣缓解 晕葬悦造 胁迫引起的玉米光
合能力下降的作用援 植物生态学报袁 圆怨渊圆冤院猿圆源 原 猿猿园援
张泽斌袁 邓文辉袁 欧阳文秋袁 等援 圆园园怨援 黄化油菜 悦则猿缘圆怨 的光合特
性和叶绿素荧光分析援 四川大学学报院 自然科学版袁 源远渊源冤院
员员愿员 原 员员愿苑援
赵洪兵袁 郭会君袁 赵林姝袁 等援 圆园员员援 空间环境诱变小麦叶绿素缺失
突变 体 的 主 要 农 艺 性 状 和 光 合 特 性援 作 物 学 报袁
猿苑渊员冤院员员怨 原 员圆远援
赵摇 云袁 王茂林袁 李摇 江袁 等援 圆园园猿援 幼叶黄化油菜渊月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽
蕴援 冤突变体 悦则猿缘圆怨 叶绿体超微结构观察援 四川大学学报院 自然
科学版袁 源园渊缘冤院怨苑源 原 怨苑苑援
月藻则则赠 允 粤袁 阅燥憎灶贼燥灶 宰 允 杂援 员怨愿圆援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽椅郧燥增蚤灶凿躁藻藻 杂援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 悦葬则遭燥灶 酝藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿
苑苑
林 业 科 学 源怨 卷摇
孕造葬灶贼 孕则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠援 晕藻憎再燥则噪袁 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽援
悦澡藻灶 蕴 匝袁 蕴蚤 悦 杂袁 悦澡葬造燥灶藻则 宰 郧袁 藻贼 葬造援 圆园园员援 粤泽泽藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造
枣燥则 贼澡藻 泽贼燥皂葬贼葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 藻曾贼葬灶贼 葬灶凿 枣燥泽泽蚤造 郧蚤灶噪早燥 造藻葬增藻泽 贼燥 泽蚤早灶葬造
葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 悦韵圆 糟澡葬灶早藻援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁
愿愿渊苑冤院员猿园怨 原 员猿员缘援
悦燥造藻赠袁 孕 阅援 员怨愿猿援 匀藻则遭蚤增燥则赠 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽蚤增藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽
蚤灶 葬 造燥憎造葬灶凿 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥灶燥早则葬责澡泽袁
缘猿渊圆冤院圆园怨 原 圆猿源援
阅怎灶噪造藻赠 孕 砸袁 粤灶凿藻则泽燥灶 允 酝援 员怨苑怨援 栽澡藻 造蚤早澡贼鄄澡葬则增藻泽贼蚤灶早 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 辕
遭鄄责则燥贼藻蚤灶 糟燥皂责造藻曾 枣则燥皂 遭葬则造藻赠 贼澡赠造葬噪燥蚤凿 皂藻皂遭则葬灶藻泽援 孕燥造赠责藻责贼蚤凿藻
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶 燥造蚤早燥皂藻则援 月蚤燥糟澡蚤皂蚤糟葬 藻贼
月蚤燥责澡赠泽蚤糟葬 粤糟贼葬袁 缘源缘渊员冤院员苑源 原 员愿苑援
云葬则择怎澡葬则 郧 阅袁 杂澡葬则噪藻赠 栽 阅援 员怨愿圆援 杂贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
猿猿渊猿冤院猿员苑 原 猿源缘援
匀怎灶早 悦 再袁 杂怎灶 再 匀袁 悦澡藻灶 允 允袁 藻贼 葬造援 圆园员园援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 酝早鄄
责则燥贼燥责燥则责澡赠则蚤灶 陨载 皂燥灶燥皂藻贼澡赠造 藻泽贼藻则 糟赠糟造葬泽藻 澡燥皂燥造燥早怎藻袁 耘葬在陨孕袁
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造造赠 藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 增葬则蚤藻早葬贼藻凿 耘责蚤责则藻皂灶怎皂 葬怎则藻怎皂 耶 郧燥造凿藻灶
孕燥贼澡燥泽爷 蚤泽 葬糟澡蚤藻增藻凿 贼澡则燥怎早澡 葬 怎灶蚤择怎藻 皂藻贼澡燥凿 燥枣 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 泽贼怎凿赠
怎泽蚤灶早 贼蚤泽泽怎藻 则藻早藻灶藻则葬贼藻凿 责造葬灶贼泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁
远员渊缘冤院员源愿猿 原 员源怨猿援
宰葬灶早 匀 再袁 匀怎 再 匀袁 蕴蚤怎 再袁 藻贼 葬造援 圆园园愿援 杂怎责责则藻泽泽蚤燥灶 泽怎遭贼则葬糟贼蚤增藻
澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造造赠 藻曾责则藻泽泽藻凿 早藻灶藻泽 蚤灶 月则葬泽泽蚤糟葬
灶葬责怎泽 糟澡造燥则燥责澡赠造造鄄则藻凿怎糟藻凿 皂怎贼葬灶贼援 月蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁
缘圆渊猿冤院源愿远 原 源怨圆援
宰怎 在 酝袁 在澡葬灶早 载袁 匀藻 月袁 藻贼 葬造援 圆园园苑援 粤 糟澡造燥则燥责澡赠造造鄄凿藻枣蚤糟蚤藻灶贼 则蚤糟藻
皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 蚤皂责葬蚤则藻凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造蚤凿藻 藻泽贼藻则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造
遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员源缘院 圆怨 原 源园援
再藻 在 孕援 圆园园苑援 粤 灶藻憎 皂燥凿藻造 枣燥则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 葬灶凿 贼澡藻
则葬贼藻 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟葬袁
源缘渊源冤院远猿苑 原 远源园援
渊责任编辑摇 王艳娜冤
愿苑