全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jan．２０１４,３４(１):８９－９４　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．０１７
韦江玲,潘良浩,陈元松,等．重金属Cr６＋胁迫对茳芏生理生态特征的影响[J]．广西植物,２０１４,３４(１):８９－９４
WeiJL,PanLH,ChenYS,etal．PhysiologicalandecologicalcharacteristicsofCyperusmalaccensistoCr６＋stress[J]．Guihaia,２０１４,３４(１):８９－９４
重金属Cr６＋胁迫对茳芏生理生态特征的影响
韦江玲１,２,３,潘良浩１,２,陈元松２,范航清１,２∗
(１．广西红树林保护与利用重点实验室,北海５３６０００;２．广西红树林研究中心,北海５３６０００;
３．广西山口红树林生态自然保护区管理处,北海５３６０００)
摘　要:采用盆栽模拟试验,研究了不同水平重金属Cr６＋对茳芏生理生态的影响,探索了茳芏对重金属的抗
性机理,充实有关盐沼植物的污染生态学研究.结果表明:(１)Cr６＋胁迫对茳芏生物量具抑制作用;(２)叶绿素
含量及叶绿素a/b比值显著降低,并对净光合速率(Pn)、胞间 CO２浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)及气孔导度(Gs)
产生显著负面影响;(３)各浓度Cr６＋胁迫对茳芏根系活力表现为抑制效应;(４)在Cr６＋胁迫下,茳芏过氧化氢
酶(CAT)活性均比对照低(除５０mg/L外),超氧化歧化酶(SOD)活性随Cr６＋浓度增加呈降低趋势,而过氧化
物酶(POD)活性则持续上升.丙二醛(MDA)、细胞膜透性和脯氨酸(Pro)随Cr６＋浓度增加显著增加,表明
Cr６＋胁迫对茳芏细胞质膜系统及主要细胞器的结构与功能都具有较强的破坏作用.
关键词:Cr６＋;茳芏;胁迫;生理生态特征
中图分类号:Q９４５．７８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ００８９Ｇ０６
Physiologicalandecologicalcharacteristicsof
CyperusmalaccensistoCr６＋stress
WEIJiangＧLing１,２,３,PANLiangＧHao１,２,CHENYuanＧSong１,FANHangＧQing１,２∗
(１．GuangxiKeyLabofMangroveConservationandUtilization,Beihai５３６０００,China;２．GuangxiMangroveResearchCenter,
Beihai５３６０００,China;３．ShankouMangroveEcosystemNatureReserveAdministration,Beihai５３６０００,China)
Abstract:ThisstudyadoptedasimulatedexperimentmethodbythemeansofplantingCyperusmalaccensisinpots
inordertostudythediferentconcentrationsofCr６＋stressefectsontheplantecoＧphysiologicalcharacteristicsandits
resistancetothestress,aimingtoobtainthespecies’stoxicitymechanismsaswelasitsresistancetothemetal,soas
toprovidereferencetothepolutionecologyofsaltmarshplants．Theresultswereasfolows:(１)Thebiomasswas
inhibiteddrasticalyasthestressincreased;(２)ThecontentsofchlorophylandtheratioofchlorophylaandchloroＧ
phylbreducedobviously,andtherewereobviouslynegativeefectstonetphotosynthesisrate(Pn),intercelularCO２
concentration(Ci),transpirationrate(Tr)andstomaconductivity(Gs);(３)Therootvigorwasinhibitedsignificantly
underCr６＋stress;(４)TheactivityofCATunderCr６＋stresswerelowerthanthecontrolgroup(excepttheconcenＧ
trationsof５０mg􀅰LＧ１),theactivityofSODdecreased,buttheactivityofPODincreasedalthetime．Thecontents
ofMDA,prolineandcytomembranepermeabilityincreasedobviouslywiththeincreasingofCr６＋concentrations．
Therefore,ithighlightedthattheCr６＋stressescouldmanglethecytomembranesystem,thestructuresandfunctions
ofthemajororganelesofteaplant．
Keywords:Cr６＋;Cyperusmalaccensis;stress;physiologicalandbiochemicalcharacteristics
收稿日期:２０１３Ｇ０７Ｇ１４　　修回日期:２０１３Ｇ１１Ｇ１２
基金项目:广西红树林保护与利用重点实验室基金(GKLMCＧ２０１２０７);广西科学院基本业务费(１２YJ２５HS１５,１３YJ２２HS１０).
作者简介:韦江玲(１９８３Ｇ),女,壮族,广西柳州人,硕士研究生,主要从事滨海湿地保护与研究,(EＧmail)ppweijl＠１６３．cn.
∗通讯作者:范航清,研究员,首席科学家,从事滨海湿地生态学研究,(EＧmail)fanhq６６６＠１２６．com.
　　随着流域和港口经济的高速发展,滨海盐沼湿
地已成为重金属污染物的主要富集地之一并日益受
到关注(何洁等,２０１３).Cr６＋是一种生物致畸和致
突变的重要环境污染物 (张乐乐等,２０１１),它易溶
于水,并通过盐沼、水生等植物最终到达食物链的顶
端,从而对人体健康造成伤害(Wangetal．,２００６).
Cr６＋对植物的生理毒害前人已做过大量研究(柳玲
等,２０１０;郑爱珍,２００７;石贵玉等,２００５).目前对盐
沼植物在污染重金属方面的研究,主要集中在互花
米草(Spartinaalterniflora)(胡恭任等,２００８),芦
苇(Phragmitesaustralis)(董志成等,２００７)和翅碱
蓬(Suaedaheteroptera)(朱鸣鹤等,２００６)等植物
上,而对我国盐沼湿地草本植物茳芏(CyperusmaＧ
laccensis)的研究则鲜有报道.仅有林来官(１９９４)
对其分类地位、形态特征、种间区别、分布与经济价
值等方面的描述及潘良浩等(２０１２)对茳芏及沉积物
有机碳、全氮、全磷分布特征与季节动态的研究.
“珊瑚礁→海草→红树林→盐沼→滨海植被”是
形成广西北部湾海陆过渡带的关键生态系统,原生
盐沼植物是未来生态保护和恢复的重要选择,然而
至今中国东南沿海有关原生盐沼植物的研究极少,
广西近乎空白.本文研究Cr６＋胁迫下茳芏生理生
态响应及抗性机理,从生理学角度揭示Cr６＋污染对
茳芏的生理毒性,探索原生盐沼植物的重金属抗性
机制,为进一步补充盐沼湿地污染生态学的研究提
供资料,为河口湿地保护及盐沼植物的应用提供理
论依据.
１　材料与方法
１．１试验材料
供试植物为广西原生盐沼植物茳芏新萌发的幼
苗(高度＜５cm,带有根状茎),采于广西钦州茅尾
海湿地(１０８°２８′~１０８°３７′E;２１°４６′~２１°５４′N).
供试土壤为未种过植物的沙土,来源于钦州茅尾海
湿地光滩.沙土经自然风干、捣碎、剔除杂物后过
３mm筛处理后、采用常规分析方法测定土壤基本性
质(鲁如坤,２０００).经测定:pH６．８８,有机质含量
８．４３g􀅰kgＧ１,速效磷２．７１mg􀅰kgＧ１,速效钾３９．４８
mg􀅰kgＧ１,铬含量１．５４mg􀅰kgＧ１.具有重金属本底
值较小的特点,符合试验要求.
１．２盆栽试验
于塑料盆(底径２４．５cm,高度２９cm)中装等量
１．５kg土壤,土壤表面距盆上边缘距离６cm.每盆
种幼苗５株,每２d浇灌２００mL、盐度为１０海水以
保持土壤盐度及水分,直到幼苗正常成活.一个月
后选取生长较为一致的茳芏进行Cr６＋ 胁迫试验.
铬源为分析纯K２CrO４,溶液中Cr６＋的最终浓度为
０．５、５、１０、５０、１００、２００和５００mg􀅰LＧ１,以不加Cr６＋
为零对照.每５d每盆浇灌初始处理时相同重金属
浓度的溶液２５０mL,其余时间浇灌盐度为１０的等
量海水,以不流出培养容器为限.浇灌６０d后测定
茳芏的生理指标.各处理组设置３个重复,最终结
果取３次重复测定的平均值.
１．３测试项目及方法
茳芏受害症状观察:间隔７d观察、记载茳芏生
长状况.萌苗率＝(新萌苗株数/５０)×１００％,死亡
率＝[死亡数/(５０＋新萌苗数)]×１００％,其中５０为
在初始重金属浇灌试验时每个处理组总的株数.
生长指标测定:叶面积采用 AMＧ３００叶面积仪
扫描测量;生物量以整盆所有植珠为对象,洗净擦干
计鲜重,后置于烘箱中１０５℃杀青１５min,６０℃烘
干至恒重后测干重.抗性系数＝对照组干重/各浓
度胁迫干重.
光合生理指标测定:叶绿素含量采用分光光度
法测定(mg􀅰gＧ１)(张治安等,２００４);用英国 PP
Systems公司生产的TPSＧ１便携式光合测定系统测
定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、细胞间隙CO２
浓度(Ci)和气孔导度(Gs).
根系活力测定:采用氯化三苯基四氮唑(TTC)
法(μg􀅰gＧ１􀅰hＧ１)(侯福林,２０１０).
抗性生理指标测定:CAT活性用分光光度法,
以１minOD２４０值减少０．１为１个酶活力单位(μg􀅰
gＧ１􀅰minＧ１FW)(王晶英,２００３).SOD活性采用氮
蓝四唑(NBT)比色法,以抑制 NBT光氧化还原的
５０％为１个酶活性单位(U􀅰gＧ１FW)(熊庆娥,
２００３).POD 活性采用愈创木酚氧化法测定,以
１minOD４７０值增加０．０１为１个酶活性单位(U􀅰gＧ１
FW)(高俊凤,２００６).细胞膜透性采用 DDSＧ１１A
电导仪测定,以相对电导率(％)表示(熊庆娥,
２００３).丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测
定(μmol􀅰mgＧ１􀅰minＧ１FW)(赵世杰等,１９９４).脯
氨酸(Pro)含量采用磺基水杨酸浸提法测定(μg􀅰
gＧ１DW)(高俊凤,２００６).
１．４统计分析
数据运用 Excel和SPSS１７．０统计软件处理.
０９ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
采用LSD进行显著性检验(P＜０．０５).
２　结果与分析
２．１Cr６＋胁迫对茳芏生长的影响
在Cr６＋胁迫下,各浓度组茳芏均出现不同程度
的受害症状:根部最先受到伤害,主根变短变小颜色
变黑;叶片卷曲并失绿,茎叶出现棕黑色斑点.在低
浓度(０．５,５mg􀅰LＧ１)胁迫下,茳芏萌苗率比对照低,
其余浓度组萌苗率均比对照高;低浓度Cr６＋处理对
茳芏死亡率无影响,但随着Cr６＋浓度的逐步增大,死
亡率逐步增高(表１).在０．５~１０mg􀅰LＧ１浓度胁迫
下,茳芏株高与对照无显著差异,而高浓度则受到极
显著抑制,浓度与株高之间的相关系数为r＝
Ｇ０．９３３∗∗;除０．５mg􀅰LＧ１外,茳芏叶面积均受到抑制
(r＝Ｇ０．８６６∗∗);茳芏总鲜重和总干重均比对照低且
差异显著(r鲜重＝Ｇ０．９２１∗∗,r干重＝Ｇ０．８０７∗);抗性系数
从０．９０(５mg􀅰LＧ１)降到０．４７(５００mg􀅰LＧ１)(表２).
总体来说,Cr６＋胁迫对茳芏的生长是抑制的.
表１　不同浓度Cr６＋对茳芏萌苗和死亡的影响
Table１　EffectsofdifferentCr６＋concentrationsonthe
sproutingrateandmortalityrateofC．malaccensis
浓度Concentration
(mg􀅰LＧ１)
０
(CK)０．５ ５ １０ ５０ １００ ２００ ５００
总株数
Total(plant)
５０ ５０ ５０ ５０ ５０ ５０ ５０ ５０
新萌苗数
Sprouting(plant)
２０ １７ １８ ２７ ２１ ２３ ２１ ２２
萌苗率 (％)
Sproutingrate
４０ ３４ ３６ ５４ ４２ ４６ ４２ ４４
死亡数
Mortality(plant)
— — — ２ ３ ５ ８ １４
死亡率 (％)
Mortalityrate
— — — ２．６０ ４．２２ ６．８４１１．２７１９．４４
２．２Cr６＋胁迫对茳芏光合生理指标的影响
２．２．１Cr６＋胁迫对叶绿素含量的影响　从表３可知,
Cr６＋ 胁迫下,茳芏叶绿素a、b和a＋b含量都随浓
表２　不同浓度Cr６＋对茳芏生长的影响
Table２　EffectsofdifferentCr６＋concentrationson
seedlinggrowthofC．malaccensis
浓度
Concentration
(mg􀅰LＧ１)
株高
Height
(cm)
叶面积)
Leafarea
(mm２)
鲜重
Totalfresh
weight
(g/pot)
干重
Totaldry
weight
(g/pot)
抗性系数
Resistance
index
０(CK) １５０．４０a ３６９９．６０b ２５４．２９a ８３．１９a —
０．５ １５３．７０a ３７６４．４０a ２３５．２４c ７３．１７b ０．８８
５ １５０．７７a ３５２６．４０c ２４４．６９b ７０．７８c ０．９０
１０ １５３．３０a ３４７５．８０d ２０４．１８d ６１．８４d ０．７１
５０ １２５．２９b ２８８２．６０e １９０．１１e ６４．７４e ０．８１
１００ １２１．２９b ２７９５．１９f １８３．９５f ５９．２６f ０．６９
２００ １１２．４７c ２６２７．６０g １４４．５６g ５５．８３g ０．６０
５００ ８２．９６d ２０９０．４０h ９５．５８h ４７．１３h ０．４７
　注:表中不同英文字母表明两者的差异显著水平(P＜０．０５).下同.
　Note:DifferentlettersindicatesignificantlydifferencesatP＜０．０５levelrespecＧ
tively．Thesamebelow．
度的增加而持续下降,与Cr６＋处理组的相关系数分
别为rchla＝Ｇ０．８６６∗∗、rchlb＝Ｇ０．７１６∗、rchla＋chlb＝
Ｇ０．８４９∗∗.呈现显著或极显著负相关.叶绿素a＋
b在高浓度(２００,５００mg􀅰LＧ１)胁迫下降幅分别达
３６．１３％、５７．２８％,叶绿素a降幅比叶绿素b快,说明
Cr６＋胁迫对叶绿素a的抑制作用大于对叶绿素b的
抑制作用.叶绿素a/b值均比对照低.
２．２．２Cr６＋胁迫对茳芏光合作用的影响　从表４可
知,茳芏净光合速率(Pn)随Cr６＋浓度的增加显著下
降趋势(r＝０．８８８∗∗),但低浓度(０．５,５mg􀅰LＧ１)胁
迫下Pn比对照高,Pn在高浓度２００mg􀅰LＧ１和５００
mg􀅰LＧ１下分别比对照减少４２．７０％和６５．２５％.茳
芏气孔导度(Gs)、胞间 CO２浓度(Ci)和蒸腾速率
(Tr)也随 Cr６＋ 浓度的增加而趋于下降(rGs＝
０．８９５∗∗,rTr＝０．９１８∗∗,rCi＝０．８４１∗).但Ci在低
浓度(０．５,５mg􀅰LＧ１)比对照高.光合作用呈现出
浓度越高受抑制作用越强的趋势.
２．３Cr６＋处理对茳芏根系活力的影响
图１显示,Cr６＋胁迫下,茳芏根系活力均比对照
低并与对照存在显著差异,Cr６＋浓度＜２００mg􀅰LＧ１
表３　Cr６＋胁迫对茳芏叶绿素的影响
Table３　EffectsofstressCr６＋onchlorophylcontentinC．malaccensisleaves
浓度
Concentration
(mg􀅰LＧ１)
叶绿素a
Chla
(mg􀅰gＧ１)
降幅
Decliningrate
contrasttoCK
(％)
叶绿素b
Chlb
(mg􀅰gＧ１)
降幅
Decliningrate
contrasttoCK
(％)
叶绿素a＋b
Chla＋Chlb
(mg􀅰gＧ１)
降幅
Decliningrate
contrasttoCK
(％)
叶绿素a/b
Chla/Chlb
０(CK) １．２２a — ０．４a — １．６２a — ３．０５a
０．５ １．０９b １０．６６ ０．３８a ５．００ １．４７b ９．２６ ２．８７b
５ １．０２bc １６．３９ ０．３５b １２．５０ １．３７c １５．４３ ２．９１b
１０ １．００bc １８．０３ ０．３５b １２．５０ １．３５c １６．６７ ２．８６b
５０ ０．９７c ２０．４９ ０．３４b １５．００ １．３１d １９．１４ ２．８５b
１００ ０．９５c ２２．１３ ０．３３b １７．５０ １．２８d ２０．９９ ２．８８b
２００ ０．８５d ３０．３３ ０．３４b １５．００ １．１９e ２６．５４ ２．５０c
５００ ０．７２e ４０．９８ ０．３１c ２２．５０ １．０３f ３６．４２ ２．３２c
１９１期　　　　　　　　　韦江玲等:重金属Cr６＋胁迫对茳芏生理生态特征的影响
表４　Cr６＋胁迫对茳芏光合作用的影响
Table４　EffectsofCr６＋stressonphotosynthesis
inC．malaccensisleaves
浓度
Concentration
(mg􀅰LＧ１)
净光合速率
NetphotosynＧ
theticrate
Pn(μmolCO２
􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
气孔导度
Stomatal
conductivity
Gs(mmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
蒸腾速率
TranspiraＧ
tionrate
Tr(mmol
HO２􀅰
mＧ２􀅰sＧ１)
胞间CO２
　浓度
Interceluar
CO２concenＧ
trationCi
(mg􀅰LＧ１)
０(CK) ７．５４c ９５．９０a １．９４a ２２４．７０b
０．５ ９．７４a ９２．１０a １．９３a ２４３．７０a
５ ８．４９b ８１．３０b １．８７b ２３２．４０ab
１０ ７．４９c ７４．５０c １．７３c ２０８．００c
５０ ６．５８d ７０．００d １．６０d １９０．８０d
１００ ５．５３e ６５．００e １．４８e １７８．９０e
２００ ４．３２f ５３．３４f １．２３f １６１．６０f
５００ ２．６２g ３７．３０g ０．９７g １４５．９０g
图１　不同浓度Cr６＋处理对茳芏根系活力的影响
Fig．１　EfectsofdifferentconcentrationsofCr６＋
onrootvigorofCyperusmalaccensis
时,茳芏根系活力有缓慢上升趋势,但在５００mg􀅰
LＧ１胁迫下根系活力急速下降,仅４．４９μg􀅰gＧ１􀅰hＧ１,
降幅达９０．２９％,其与浓度之间相关性不显著(r＝
０．５８５).
２．４Cr６＋处理对茳芏抗性生理指标的影响
２．４．１Cr６＋胁迫对CAT、POD和SOD活性的影响
　图２显示,在５０mg􀅰LＧ１胁迫下,茳芏CAT活性
比对照高,其他浓度组茳芏CAT活性均比对照低.
高浓度２００mg􀅰LＧ１和５００mg􀅰LＧ１胁迫下茳芏
CAT活性降幅分别为７．６６％和４１．５６％.表明高浓
度Cr６＋对茳芏CAT活性产生明显负效应.Cr６＋处
理下茳芏POD活性均比对照高且与对照存在显著
差异.低浓度(０．５,５mg􀅰LＧ１)对茳芏体内POD活
性的促进作用最大,增幅分别为８９．５８％和８６．３６％.
表明茳芏能够通过提高体内POD活性来启动自身
的保护酶机制以应对外界带来的伤害.SOD活性
随着Cr６＋浓度的增加而降低,且与对照存在显著差
异(除０．５mg􀅰LＧ１组外),高浓度２００mg􀅰LＧ１和
５００mg􀅰LＧ１胁迫下,茳芏SOD降幅分别为３９．４２％
和６０．０７％.Cr６＋浓度与茳芏CAT、POD 和SOD
活性的相关性系数分别为rCAT＝０．７５６∗,rPOD＝
０．５５８,rSOD＝０．９６２∗∗,Cr６＋浓度与茳芏CAT活性
存在显著相关,与SOD活性之间存在极显著相关,
与POD活性不相关.
图２　不同浓度Cr６＋处理对茳芏CAT、POD和SOD的影响
Fig．２　EfectsofdiferentconcentrationsofCr６＋
onCAT,PODandSODofC．malaccensis
图３　不同浓度Cr６＋处理对茳芏丙二醛、质膜透性
和游离脯氨酸的影响
Fig．３　EfectsofdiferentconcentrationsofCr６＋
onMDA,CMPandProofC．malaccensis
２．４．２Cr６＋胁迫对丙二醛(MDA)含量、细胞膜透性
和游离脯氨酸(Pro)的影响　丙二醛(MDA)是反映
植物膜脂过氧化程度最为直接的指标,而相对电导
率是反映植物透性的指标,间接地反映植物膜脂过
氧化程度.图３显示,茳芏 MDA随Cr６＋浓度的升
高显著上升,呈极显著正相关关系(r＝０．８０５∗).与
对照比较,在最高浓度５００mg􀅰LＧ１时,MDA含量
增幅达１８５．７４％.相对电导率(CMP)也随 Cr６＋浓
２９ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
度的升高增加(r＝０．８６８∗∗),与对照比较,在最高
浓度５００mg􀅰LＧ１时,CMP增幅高达２５５．６６％,
MDA和CMP的显著增高说明Cr６＋胁迫下破坏了
茳芏叶片的细胞膜结构.随着Cr６＋浓度的增加,茳
芏游离脯氨酸(Pro)含量也呈直线上升趋势,在浓度
５００mg􀅰LＧ１时,Pro比对照增加了１４０．７６％.其相
关系数r＝０．９１２∗∗,呈极显著正相关.
３　结论与讨论
植物生长情况是重金属对植物毒性的评价标准
之一.本研究表明,随Cr６＋胁迫浓度的增加,茳芏
形态受害程度加深,基本受害症状为:根系变小变
黑,叶片卷曲失绿,茎叶出现棕黑色斑点.茳芏出现
的毒害症状同水花生在Cr３＋、Cr６＋胁迫下出现的症
状(周红卫等,２００２)较相似.叶片黄化的原因可能
是过量Cr６＋直接或间接与叶片内的铁(Fe)相互作
用,导致植物对铁吸收减少,影响叶绿素原因所致.
根部变黑的原因可能是过量Cr６＋被植株吸收后滞
留在根部而使其变黑(郑爱珍,２００７),其具体原因有
待深入研究.茳芏即使是在低浓度(０．５mg􀅰LＧ１)
胁迫下,鲜、干重均比对照低,浓度越高,生物量约
小,这与柳玲等(２０１０)对芹菜在低浓度Cr６＋胁迫下
生物量增加的结果相反.表明植物对Cr６＋胁迫的
生长反应存在种间差异.
生态效应是湿地植物选择与应用的重要依据.
本试验Cr６＋胁迫下对茳芏净光合速率和蒸腾速率
均降低.净光合速率的降低导致吸碳、释氧量降低,
因此茳芏胞间 CO２浓度(Ci)降低.叶片失水使保
卫细胞膨压降低(蔡海霞等,２０１１),引起气孔关闭,
气孔导度(Gs)下降.在光合作用的过程中,叶绿素
b主要进行光能的收集,叶绿素a主要进行光能的
转化,叶绿素a/b值越高,则植物对光能的利用效
率越高(Huff,１９８２).茳芏光能利用效率随Cr６＋的
增高而降低,其原因是Cr６＋胁迫下光合合成单位及
膜结合电子传递进程被破坏,导致PSI和PSII电子
传递速率降低(Biehleretal．,１９９６).表明叶绿素
含量和光能利用效率降低等非气孔因素是茳芏净光
合速率降低的主要原因.重金属胁迫下叶绿素含量
受抑制的报道目前已有不少(Chatterjeeetal．,
２０００;Pankovietal．,２０００).叶绿素减少的原因之
一是重金属离子被植物吸收后,植物细胞内的重金
属离子作用于叶绿素合成途径的δＧ氨基乙酰丙酸合
成酶、原叶绿素酯还原酶和胆色素原脱氨酶的肽链
中富含ＧSH的部分,改变其正常构型,抑制了酶的活
性及阻碍了叶绿素的合成(张呈祥等,２０１３).重金
属胁迫作用于植物细胞上的主要部位是膜系统(张
金彪,２００７),因此重金属能使叶绿体被膜消失,造成
叶绿体不可逆损伤,导致叶绿素含量降低.
本试验中,在Cr６＋胁迫下茳芏根系活力比对照
低,原因是在Cr６＋与琥珀酸脱氢酶结合降低了根系
呼吸作用(Bernaletal．,１９９４).抗性生理研究表
明,植物在重金属逆境伤害的初始部位是细胞膜,关
于膜伤害机制的研究,其中自由基损害学说的应用
较为广泛(谭万能,２００６).CAT、SOD和POD等组
成了一个有效的活性氧清除系统.正常生长条件
下,SOD、POD和CAT及其他保护物质能够维持自
由基在植物体内产生和清除的动态平衡,从而排除
了自由基对植物细胞膜结构潜在伤害的可能性.本
研究中,适当浓度Cr６＋(５０mg􀅰LＧ１)对茳芏CAT
活性有刺激作用,SOD活性随Cr６＋浓度的升高呈现
逐渐下降趋势,两者在高浓度含量下都受到抑制,因
为重金属离子在机体内积累量加大使植物细胞内产
生的活性氧自由基超过保护酶系统的清除能力时,
则诱导对植物细胞的过氧化损伤(谢翔宇等,２０１３).
植物在逆境中,细胞原生质膜中的不饱和脂肪酸会
发生过氧化作用产生 MDA,因而 MDA 含量可反
映膜脂过氧化作用的强弱,质膜透性可表示膜伤害
或变性程度(郑爱珍,２００７).茳芏在遭受 Cr６＋胁迫
后,MDA含量、CMP均显著增加,显示膜脂过氧化
水平升高,膜结构受损伤程度加深,而茳芏体内过氧
化物的增多会增加POD底物浓度,导致POD酶活
性上升,说明Cr６＋胁迫对茳芏有明显的毒害作用.
植物体内的脯氨酸(Pro)含量是反应植物受逆境胁
迫的重要指标(赵福庚等,２００２).本实验中,Cr６＋胁
迫使茳芏Pro持续积累,表明茳芏对Cr６＋具有一定
的适应和抵御能力,但这种能力是有限度的,不足以
弥补膜脂过氧化作用所引起的伤害.
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