全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７４５－７５０　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００５
吴幼媚,王鹏良,姚绍嫦,等．油茶组培苗器官发生的形态学与解剖学研究[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７４５－７５０
WuYM,WangPL,YaoSC,etal．MorphologyandanatomyoforganogenesisfromtissuecultureplantletsofCamelliaoleifera[J]．Guihaia,２０１３,
３３(６):７４５－７５０
油茶组培苗器官发生的形态学与解剖学研究
吴幼媚１,２,３,王鹏良１,２,３,姚绍嫦４,蒋　华５,蒋　钢５,陈晓明１,２,３∗
(１．广西林业科学研究院,南宁５３０００２;２．国家林业局 中南速生材繁育实验室,南宁５３０００２;３．广西优良用材林资源
培育重点实验室,南宁５３０００２;４．广西药用植物园,南宁５３００２３;５．全州县咸水林场,广西 全州５４１５１１)
摘　要:以油茶岑软３号组培苗为研究材料,对其器官发生过程进行形态学和解剖学观察.结果表明:在选
定的培养基上,外植体不经过愈伤组织,直接由器官诱导形成增殖芽,从而有效地保持了其遗传的稳定性.油
茶增殖芽不定根由诱导的根原基发生,它起源于形成层薄壁细胞定向分化,不断向外进行伸长生长,并穿透愈
伤组织而形成.这种不定根发生形式属皮部生根类型.油茶增殖芽单芽生根培养２５d后在不定根内形成次
生维管形成层和木栓形成层,培养４０d以上根内的输导分子与茎内的输导分子相连.
关键词:岑软３号油茶;器官发生;形态学;解剖学
中图分类号:Q９４４．５３;S５６５．９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７４５Ｇ０６
Morphologyandanatomyoforganogenesisfrom
tissuecultureplantletsofCameliaoleifera
WUYouＧMei１,２,３,WANGPengＧLiang１,２,３,YAOShaoＧChang４,
JIANGHua５,JIANGGang５,CHENXiaoＧMing１,２,３∗
(１．GuangxiAcademyofForestry,Nanning５３０００２,China;２．KeyLaboratoryofCentralSouthFastＧgrowingTimber
Cultivation,StateForestryAdministration,Nanning５３０００２,China;３．GuangxiKeyLaboratoryofSuperiorTimber
TreesResourceCultivation,Nanning５３０００２,China;４．GuangxiBotanicalGardenofMedicinalPlant,Nanning
５３００２３,China;５．XianshuiForestryFarmofQuanCounty,Quanzhou５４１５１１,Chian)
Abstract:ThetissuecultureplantletsofCamelliaoleifera‘CenruanNo．３’wereusedasexperimentalmaterialstoobＧ
servemorphologyandanatomyoforganogenesisofmicrophyte．Theresultswereasfolows:themultipliedbudwas
directlyfromorganogenesiswayandotherwisefromcalusinducedsothatofthemicrophytesmightbeidenticalto
Camelliaoleifera‘CenruanNo．３’ingenetics．Anyincubatedrootprimordiumwasnotfoundinmultipliedbuds．InＧ
ducedrootprimordium whichwasoriginatedformparenchmaofcambiumadventitiousrootswereemergedand
grown．ThetypeofadventitiousrootorganogenesisbelongedtocortexＧrootingtype．VascularcambiumandcorkcamＧ
biumwereformedininducedadventitiousrootfrommultipliedsingularbudafteritwasculturedintherootingmediＧ
umfor２５dandformorethan４０dconductiveelementsinrootwereconnectedtothoseofstems．
Keywords:Camelliaoleifera‘CenruanNo．３’;organogenesis;morphology;anatomy
　　油茶(Camelliaoleifera)是我国南方重要的木
本油料树种,与油棕、油橄榄、椰子并称世界四大木
本油料植物(姚小华等,２００５).现今广泛栽培的不
仅有油茶,更多的是在不同时期、不同地区从油茶选
收稿日期:２０１３Ｇ０６Ｇ２８　　修回日期:２０１３Ｇ０８Ｇ１５
基金项目:广西自然科学基金(２０１３GXNSFBA０１９０９２);中央财政林业科技推广示范项目([２０１０]TG０２号);农业科技成果转化资金项目
　(２０１２GB２E４１００３５１)
作者简介:吴幼媚(１９５９Ｇ),女,广西玉林人,教授级高工,从事林木生物技术研究,(EＧmail)４７４７２５４２２＠qq．com.
∗通讯作者:陈晓明,高级工程师,从事林木遗传育种研究,(EＧmail)４９９６５５４９４＠qq．com.
育出来的品种,如岑软 ３ 号(Camelliaoleifera
‘CenruanNo．３’),它们具有鲜明的地域性,其油脂
含量高、油脂质量、栽培性佳.油茶籽油富含不饱和
脂肪酸,营养价值高,有“东方橄榄油”之美誉(黎先
胜,２００５).近年来随着国家对油茶产业的重视和投
入,油茶人工林的种植面积逐年增加,良种油茶苗木
的供应成为油茶产业发展最为关键性的问题.传统
的油茶苗木良种繁育主要是通过扦插和嫁接的方
法,但这两种方法的生产周期较长,生产的苗木难以
满足目前市场上对油茶良种苗木的需求.植物组织
培养技术由于具有能较短时间内培育大量遗传稳定
性好的优质种苗的技术特点,无疑成为油茶良种繁
育的另一有效的途径.油茶由于富含皂素,组培不
易诱导分化产生再生植株(王瑞等,２０１２),因此油茶
组织培养具有较大的难度.目前在科研人员的不懈
努力下,油茶的组织培养已经取得了一些有意义的
进展(王瑞等,２００９;吴幼媚等,２０１２),但油茶芽和不
定根器官的诱导仍是目前油茶组培产业化良种育苗
过程中的技术难点.
为此,本研究拟在获得油茶无菌幼苗的基础上
对油茶组培苗器官发生的形态学与解剖学进行研
究,从微观水平上探讨油茶组培苗芽和不定根的发
生过程,从而为油茶组培技术的优化提供基础理论
支撑.
１　材料与方法
１．１材料
油茶岑软３号(Camelliaoleifera ‘Cenruan
No．３’)组培材料来源于广西林科院资源收集圃;组
培继代芽和根系发育的形态学和解剖学特征观察材
料来源于广西林科院生物所培育的组培苗.２０１２
年３月１０日起进行,选择生长健壮,高２~５cm的
继代芽每隔５d分别扦插１５株(３瓶)于芽诱导培养
基(改良 MS＋６ＧBA２mg􀅰LＧ１＋NAA０．１mg􀅰LＧ１
＋糖３０g􀅰LＧ１＋琼脂３．５g􀅰LＧ１)和生根培养基
(１/２ER＋ABT６０．５mg􀅰LＧ１＋IAA２mg􀅰LＧ１＋
NAA０．８mg􀅰LＧ１＋糖４０g􀅰LＧ１＋琼脂４．０g􀅰
LＧ１)内培养至最早批芽簇状丛芽和根系发生并健康
生长止(４５d).
１．２处理方法
取不同培养时间的继代芽体和生根苗清洗干净
培养基,用７０％酒精∶甲醛∶冰醋酸＝１８∶１∶１配
制的固定液固定２４h以上,置于Ｇ４℃冰箱中保存备
用.按李正理(１９９６)方法,用５６~５８℃的石蜡包
埋,在LAICA电动轮转切片机RM２２５０上进行切
片,厚度１０~１５μm,番红Ｇ固绿对染,中性树胶封片.
１．３结果观察
在LAICA数码生物显微镜DM２５００和 Motic
数码体视显微镜下观察芽和根系不同发育阶段解剖
形态结构特征,并进行拍照.
２　结果与分析
２．１继代芽发生过程的形态与解剖学特征
２．１．１继代芽发生部位及发育过程　油茶岑软３号
组培继代芽培养每隔３５~４０d转接１次,单芽在诱
导培养基内培养８~１０d时,在接触培养基的茎组
织切口处细胞首先恢复分生能力,出现愈伤组织,肉
眼可见基部膨大,同时切口基部上方的１、２个叶腋
处肉眼可见突出的白色点(小白点)状结构产生,之
后小白点慢慢膨大,由白色向绿色转变,然后有鳞片
状结构形成,１５d时肉眼可见绿色的小芽迅速生
长,２２d时芽长０．５cm左右(图版Ⅰ:１),２２~３０d,
腋芽的叶腋处又开始分化形成二级腋芽(图版Ⅰ:
２),３０d后分化出三级侧芽、形成簇状丛芽(图版
Ⅰ:３).
２．１．２油茶岑软３号组培苗腋芽发生的解剖学特征
　健壮单芽在诱导培养基内培养８~１０d,接触培养
基的茎组织切口皮层以内的薄壁细胞首先恢复分生
能力,开始出现愈伤组织,愈伤组织细胞较小、细胞
核明显、分生能力强.随着愈伤组织的进一步增殖,
逐渐突破表皮形成瘤状结构,愈伤组织未能分化出
芽原基(图版Ⅱ:１).叶柄处茎表皮薄壁细胞恢复分
生能力不断分裂,叶腋表皮细胞首先进行平周分裂,
增加了细胞层数,然后进行平周与垂周分裂形成新
的生长点———腋芽生长点(图版Ⅱ:２).叶柄的纵切
面可观察到茎形成层与叶片维管束之间细胞有明显
的形态变化,腋芽萌发的生长点细胞呈环状排列,组
成的薄壁细胞其细胞质较浓,相比于周围的细胞而
言较小,且排列紧密(图版Ⅱ:３).腋芽结构慢慢膨
大,由白慢慢变绿,外部形态由小凸起慢慢变成椭球
形结构.切片观察表明:新形成的腋芽生长点逐渐
发育、增大,在内部逐渐形成维管束组织,并与其叶
柄基部连接的位置与茎的维管束相连接,腋芽的生
长锥部分细胞核较大,细胞排列密集(图版Ⅱ:４).
６４７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版 Ⅰ　继代芽发生部位及发育过程　１．继代芽培养２２d腋芽发育生长的形态特征;２．继代芽培养３０d腋芽的叶腋分化出二级
芽的形态特征;３．继代芽培养３０~３６d,叶腋分化丛芽的形态特征.
PlateⅠ　Subculturebudoccurredpositionanddevelopmentprocess　１．Outwardappearanceofmultipliedaxilarybudfromsubculture
bud,culturedfor２２d;２．Outwardappearanceofsecondarymultipliedfromsubcultureaxilarybud,culturedfor３０d;３．OutwardappearanceofmulＧ
tipliedandclusteredbudsfromsubcultureaxilarybuds,culturedfor３０－３６d．
图版Ⅱ　组培苗增殖芽起源和发育的显微解剖结构　１．继代芽基部;２．腋芽原基的顶端生长点;３．继代芽培养１５d叶柄的切面;
４．继代芽培养２２d叶柄的切面;５．鳞片包裹;６．二级腋芽.ABP:腋芽原基;AB:腋芽;SAB:二级腋芽.
PlateⅡ　Anatomicalstructureofoccurrenceofaxilarybudoftissuecultureplantletsundermicroscope　１．Longitudinalsection
oflowerendofsubculturebud;２．Longitudinalsectionthroughaxilaryandbudprimordium,showsitsapicalgrowthpoint;３．Longirudinalsection
throughpetiole,axilarybudandstem,culturedfor１５d;４．Longirudinalsectionthroughpetiole,axilarybudandstem,culturedfor２２d;５．LongituＧ
dinalsectionthroughapicalbud,showsnumerousscales;６．Longitudinalsectionthroughclusteredbuds,showssecondaryaxilarybuds．ABP:Axilary
budprimordium;AB:Axilarybud;SAB:Secondaryaxilarybud．
腋芽生长过程中,芽基部周围陆续有鳞片原基分化,
之后外部鳞片生长速度快于内部生长点(顶端)并形
成有鳞片包裹的腋芽结构(图版Ⅱ:５).培养２２d
后,随着腋芽不断生长分化,腋芽的叶腋处分化出二
级腋芽,三级侧芽,形成簇状的丛生芽(图版Ⅱ:６).
培养到３６d时芽增殖系数达４．９.
２．２单芽不定根发生的形态与解剖学特征
２．２．１不定根发生部位与发育过程　以油茶组培单
芽为插穗扦插于生根培养基内培养,培养１５d左
右,油茶组培芽苗茎段从外部形态看主要在基部沿
切口处出现黄绿色疏松的瘤状凸起(图版Ⅲ:１);解
剖发现,单芽基部主要是由排列疏松无规则且高度
无定型薄壁细胞组成,未见不定根原基发生(图版
Ⅲ:２).培养１６~１９d时,单芽基部靠近愈伤组织
或愈伤组织形成位置的中柱鞘相应部位细胞首先进
行切向分裂,增加细胞层数,此时形成层的薄壁细胞
也恢复强烈的分裂能力,在向内分裂分化木质部的
同时,有的区域木质化程度较慢、较低,因此在此区
域保留大量的薄壁细胞,加上形成层向外分裂的薄
壁细胞,形成一个较宽的薄壁细胞区域,在此区域对
７４７６期　　　　　　　　　吴幼媚等:油茶组培苗器官发生的形态学与解剖学研究
图版 Ⅲ　组培苗不定根发生部位和发育过程的解剖结构　１．单芽生根培养１５d基部形态;２．单芽生根培养１５d基部解剖结
构;３．单芽生根培养１９d基部解剖结构;４．单芽生根培养２５d基部纵切面.Ca:愈伤组织;Mc:分生细胞;RP:根原基.
PlateⅢ　AnatomicalstructureoforiginatedsiteanddevelopingprocessofadventitiousrootprovidedbyplantletsundermiＧ
croscope　１．Rootingmediumfor１５d,showsthelowerendofasingularbud;２．Longitudinalsectionofthelowerendofasingularbud,inrooting
mediumfor１５d;３．Longitudinalsectionthroughthelowerendofasingularbudandoneroot,inrootingmediumfor１９d;４．Longitudinalsecetion
throughonerootandstem,inrootingmediumfor２５d．Ca:Calus;Mc:Meristematiccel;RP:Rootprimordium．
图版 Ⅳ　油茶组培苗不定根次生组织的形成与生长　１．单芽生根培养３０d基部形态;２．单芽生根培养３０d基部解剖结构;
３．单芽生根培养３５d基部解剖结构;４．单芽生根培养４０d基部形态;５．单芽生根培养４０d基部解剖结构;６．单芽生根培养４５d基部解
剖结构.VC:维管形成层;CC:木栓形成层;SX:次生木质部;SP:次生韧皮部;Ve:维管束.
PlateⅣ　Formationandgrowthofsecondarytissueinplantletsundermicroscope　１．Rootingmediumfor３０d,thelowerendofa
singularplantlet,showsadventitiousroots;２．Rootingmediumfor３０d,longitudinalsectionofthelowerendofasingularplantlet;３．Rootingmedium
for３５d,longitudinalsectionthrougharootandstem;４．Rootingmediumfor４０d,thelowerendofasingularplantlet;５．Longitudinalsection
throughonerootandstemofasingularplantlet,inrootingmediumfor４０d;６．Longitudinalsectionthroughonerootandstemofasingularplantlet,
inrootingmediumfor４５d．VC:Vascularcambium;CC:Corkcambium;SX:Secondaryxylem;SP:Secondaryphloem;Ve:Vessel．
应的形成层附近,有几十个细胞的分生细胞团———
根原基,与周围的薄壁细胞明显不同,这些细胞排列
的非常紧密,大小相等,细胞质浓,细胞核大呈球形,
与周围细胞相比,核仁尤为明显,呈球型(图版Ⅲ:
３).培养２０~２５d时,其顶端逐渐分化为生长点和
根冠,最后生长点细胞进一步分裂、生长和分化,穿
过皮层和愈伤组织,伸出表皮,成为肉眼可见的根
((图版Ⅲ:４).
２．２．２根系次生组织的形成与生长　培养２６~３０d,
根长＜０．５cm(图版Ⅳ:１),切片观察发现根的次生
生长开始,较早形成的初生结构中,开始出现次生分
生组织———维管形成层和木栓形成层,前者不断侧
向添加维管组织,后者形成周皮(图版Ⅳ:２).维管
组织进一步向内形成新的木质部———次生木质部,
向外形成新的韧皮部次生韧皮部(图版Ⅳ:３).培养
４０d以上,根长＞０．５cm(图版Ⅳ:４),根系不断进行
８４７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
次生生长,使得根系变长变粗.随着不定根的发生
发育,在根原基基部的薄壁细胞开始分化成大量的
导管分子,而且这些导管分子变化很大,有的短粗,
有的细长.此时根原基基部的导管分子弯曲,并向
着根原基伸展的方向发展,随着薄壁细胞的不断分
化,导管分子不断增多,使得一些导管分子慢慢靠近
并相互连接(图版Ⅳ:５).与此同时,在不定根纵轴
方向,其轴心细胞从基部向根尖不断地发生变化:轴
心细胞开始伸长,细胞核不明显,细胞质稀少,细胞
染色较深.当不定根伸出皮孔后,已经伸长的细胞
开始分化,形成导管分子,并与茎内的导管分子相
连.与茎内当年分化的导管分子相比,不定根内的
导管分子又细又长,随着不定根的发育,导管分子从
基部向根尖不断的分化并慢慢相连,最终与茎内维
管系统相通(图版Ⅳ:６).
３　结论与讨论
３．１油茶芽器官发生途径
在植物组织培养中,植物芽器官的发生途径通
常可以分为器官间接发生途径与器官直接发生途径
２种类型(薛银芳等,２０１２).在器官间接发生途径
中,外植体在培养基中的植物生长物质等因素的诱
导下,其细胞经脱分化形成由薄壁细胞所组成的愈
伤组织,在适宜的植物生长物质等培养条件下愈伤
组织发生生理、生化上的改变,从而使细胞分裂的部
位、方向发生改变,再分化出芽、根等器官.器官直
接发生途径是器官发生过程中缺少间接途径所需的
诱导愈伤组织阶段(张亚锋等,２００７),外植体直接分
化出器官.通过愈伤组织分化不定芽的方式获得再
生植株变异率较高,通过茎尖或分生组织培养增殖
侧芽可以保持基因型基本不变.如金万梅等(２００９)
对葡萄器官发生途径再生不定芽的遗传稳定性研究
中发现,葡萄采用器官间接诱导途径变异频率为
３％,而采用器官直接再生不定芽途径的遗传稳定性
与母株的遗传稳定性相一致,没有发现突变材料.
王鹏良等(２０１２)对器官直接发生途径诱导的油茶组
培苗遗传稳定性进行SRAP分析,没有发现油茶组
培苗出现遗传变异.器官间接发生途径变异率高的
原因可能是器官发生过程中经脱分化形成愈伤组
织,其过程易引起染色体变异而导致,但其机理还有
待进一步研究.本试验油茶芽器官诱导过程中,叶
柄处茎表皮薄壁细胞恢复分生能力不断分裂,叶腋
表皮细胞首先进行平周分裂,增加了细胞层数,然后
进行平周与垂周分裂形成腋芽生长点,后继续旺盛
分裂和增殖,直接发育形成芽.随着腋芽不断生长
分化,腋芽的叶腋处分化出二级腋芽,三级侧芽最后
形成簇状的丛生芽.油茶组培继代芽培养过程中基
部虽有愈伤组织的形成,但愈伤组织没有再分化出
芽原基.表明油茶组培芽器官直接来源于其芽原基
的诱导,芽器官再生方式为器官直接发生方式.油
茶以这种方式生成器官,有效地保持了其遗传的稳
定性.
３．２油茶不定根发生途径
不定根形成的关键是其原基的形成(王金祥等,
２００５).不定根原基按其形成时间分为潜伏根原始
体和诱导根原始体两种(刘云强等,２００４).潜伏根
原始体是在植株发育早期未离体时就已产生,然后
处于休眠状态,直到在适宜环境条件下才继续发育
形成不定根;诱导根原始体是在接种后通过一定诱
导条件,诱发形成的根原始体(郭素娟,１９９７).通过
油茶单芽解剖观察发现,油茶组培继代芽中没有潜
伏根原基,油茶组培苗的不定根是由于在生根培养
基上培养１５d后形成的诱生根原基发育而来.因
此,油茶组培苗的不定根原基属于诱导型根原始体.
诱导型根原始体的产生和发育必须具有促进其形成
的物质和和根组织发育所必需的营养物质,在诱导
油茶生根的培养基中选择合适的基本培养基和激素
配比是油茶组培生根诱导最为重要的工作.
木本植物的不定根发生的形式分为愈伤组织生
根和皮部生根两类,愈伤组织生根是芽基部发生愈
伤组织,继而从愈伤组织内分化出根原基,再发育形
成不定根;皮部生根是形成层或各部位的薄壁细胞
脱分化,转变为类分生组织,继而分裂分化产生根原
基,再分化发育形成不定根(丘醒球等,１９９５).从解
剖学中观察发现,油茶组培单芽不定根是由形成层
的薄壁细胞分裂形成根原基,根原基不断向外进行
伸长生长,并穿透愈伤组织而形成,因此属皮部生根
类型.这与油茶扦插不定根形成过程的解剖观察结
果有所不同.在油茶扦插生根中,插穗形成的根原
基大多是由维管形成层的薄壁细胞分裂,但也有少
数的不定根由愈伤组织中长出,油茶扦插不定根发
生的类型为愈伤组织生根和皮部生根的混合形式
(叶小萍等,２０１３).油茶组培单芽生根培养２５天后
开始维管形成层和木栓形成层,培养４０d以上形成
的导管分子与茎内的导管分子相连,油茶组培苗的
９４７６期　　　　　　　　　吴幼媚等:油茶组培苗器官发生的形态学与解剖学研究
不定根可以正常吸收水分和营养供植株生长,在这
个时期移栽油茶组培苗将会获得较高的成活率.
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(上接第７７９页Continuefrompage７７９)
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０５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷