全 文 ：五味子科植物花粉形态及其系统学意义

孙 成 仁
(四川师范学院生物系　南充 637002)
Pollen morphology of the Schisandraceae and its
systematic significance
SUN Cheng-Ren
(Department of Biology , S ichuan Teacher s College , Nanchong 637002)
Abstract　Pollen morphology of 91 samples , representing 23 species , 6 varieties and 1 form of the
Schisandraceae , was examined under light microscope(LM)and scanning electron microscope
(SEM).Palynological data of 5 species , 4 varieties and 1 form are reported for the first time.The
pollen grains are monads , heteropolar , radiosymmetric and oblate to peroblate in shape.Arrangement
of their colpi is unique in angiosperms.The pollen grains can be divided into two types according to
the number of their clopi:the tricolpate pollen type and the hexacolpate pollen type.The exine
sculpturing is reticulate.The size of luminae and the breadth of muri are correlated with the floral
morphology of the Schisandraceae to a certain extent.Our results do not support the division of the
pollen grains of the Schisandraceae into 4 types according to the size of luminae as proposed by Pra-
glowski.There is also still room of discussion about his conclusion that the pole where the three
longer colpi converge is the distal pole.The evolutionary trends of the pollen grains of the Schisan-
draceae seem to be from fewer to more in the number of colpi , and from smaller to larger in the size
of luminae.The view that Kadsura is more primitive than Schisnadra is not supported by palynolog-
ical data;on the contrary , Kadsura seems to be more advanced than Schisandra at the general level
of evolution.The two genera may be closely related , and might have originated from a common an-
cestor and then evolved parallelly along two different routes.
Key words　Schisandraceae;Schisandra;Kadsura;Pollen morphology
摘要　用光镜和扫描电镜观察了五味子科 Schisandraceae 23 种 、6 变种和 1 变型的 91 份花粉的形态。其
中5 种 、4 变种和 1变型的花粉形态为首次报道。该科花粉为单花粉 , 异极 , 辐射对称 , 扁球形至超扁球
形 ,其萌发沟的排列格局在被子植物中是独一无二的。若按萌发沟的数目划分 ,该科花粉可分为 3 沟型
和6 沟型两个类型。外壁为网状纹饰 ,网眼的大小和网脊的宽度与花的形态有一定相关性。研究结果
不支持 Praglowski对该科花粉用网眼大小来划分类型的作法 , 认为对他关于 3 长沟汇聚的一极即花粉的
远极的结论应作进一步探讨;不支持一些学者认为南五味子属 Kadsura 比五味子属Schisandra 原始的观
点。根据研究结果可认为 , 南五味子属的总体演化水平高于五味子属 ,它们可能是源于共同祖先 、沿两
条不同的路线平行演化的两个近缘类群。
关键词　五味子科;五味子属;南五味子属;花粉形态
最早研究五味子科花粉形态的学者是 Erdtman(1935),他描述了该科6个种的花粉形
态 ,并阐述了该科花粉的极性及3长沟的起源等问题 。他认为3长沟与蕨类植物孢子的 3
　1999-11-01收稿 , 2000-07-18收到最后修改稿。
基金项目:四川省教委重点课题基金资助项目。
植 物 分 类 学 报　38(5):437～ 445(2000)
Acta Phytotaxonomica Sinica
射缝同源 ,3长沟交汇的一极是近极 , 相对的一极 , 即空白极 , 与 Drimys属的花粉具单沟
的一面同源 , 是远极。随后 ,Wodehouse(1936)表达了类似的观点 。但十余年后 , Erdtman
(王伏雄和钱南芬译 , 1962)对上述问题的认识有了改变 , 并在文中记载了五味子属
Schisandra Michx.花粉 7种 , 南五味子属 KadsuraKaempf.ex Juss.花粉 5种。此后有多位
学者涉及五味子科植物花粉的研究(王伏雄等 , 1995;Doyle et al., 1990;蓝盛芳 , 1984;
Lieux ,1980;Praglowski ,1976;Vijayaraghavan &Dhar , 1975;Walker , 1974;Huang ,1972;Jalan
&Kapil ,1964;Hayashi ,1960)。其中 ,Praglowski(1976)的实验材料涵盖了按 Smith(1947)的
分类处理确认的五味子属 25种 、6变种和 1变型中的 18种和 1变种 ,南五味子属 22种中
的12种。他不仅观察了花粉的外部形态 ,而且作成超薄切片 ,在透射电镜下观察了花粉
壁各层的结构 ,并通过对花粉四分体的观察 ,回答了五味子科花粉极性问题 , 认为 3长沟
汇聚的一面是远极面 ,空白极是近极面 。该研究无疑是五味子科孢粉学研究史上最重要
的工作之一。从蓝盛芳(1984)等人的研究及Saunders(1998 ,1997)的回顾看 ,南五味子属
花粉形态研究工作没有遗留重大疑点 ,而五味子属花粉形态研究的疑点较多。
为了讨论孢粉学问题的方便 ,本文的种及种以下分类阶元的概念仍采用Smith(1947)
的观点(在他之后发表的新分类群除外)。作者共观察了五味子属 18种(其中一个存疑
种)、6变种和 1变型的花粉样品 85个 ,南五味子属 5种(其中一个存疑种)的花粉样品 6
个 ,共 23种 、6变种和 1变型 ,91个样品。其中 5种 、4变种和 1变型的花粉测量数据是首
次报道。
1　材料和方法
花粉材料来自腊叶标本和野外活材料。用作光学显微镜观察 、测量的材料 ,均经过醋
酸酐分解法(王伏雄等 ,1995)处理 ,用甘油胶制片。用作扫描电镜观察用的材料作了两种
处理:一种是用醋酸酐分解法至水洗后 ,用无水酒精脱水 ,然后置于样品台上镀金膜;另一
种是将花粉直接涂在双面胶带上 ,喷镀金膜。每份样品测量 20粒花粉 ,取极轴(P)和最
大圆周直径(GD)的最小值 、最大值和平均值。因材料不足 ,计量花粉粒数量不满 20粒
者 ,仅 S.repanda和S .chinensis中的一份样品 。
在描述术语方面 ,因五味子科花粉是异极的(heteropolar),赤道轴这一术语(Praglows-
ki ,1976)不适用;另外 ,五味子植物中有的花粉外形近似毡窝帽状 ,极轴长度小于半球的
半径;在这种情况下 ,“赤道轴”一词完全失去了意义。
表1中每个种只列出 1个样品的凭证标本 。凡是样品在两份以上的种 ,测量数据均
为受检样品的测量平均值 。
2　观察结果
该科植物花粉均为单花粉 、异极 、辐射对称。极面观为 6裂圆形或 3裂圆形。因两个
极面隆起程度不同 ,侧面观为不对称的椭圆形或平凸形 。通常远极面隆起较高 ,近极面扁
平或微凹 ,甚至极度凹陷而使花粉粒的整体外形象毡窝帽状(图版 Ⅰ:9;图版 Ⅱ:6)。大
多数种具 6沟 ,少数种只具 3沟。具 6沟者 , 3长 3短 ,沿子午线方向相间排列。3长沟于
远极汇聚成3合沟 ,在近极面则不汇聚 。3短沟在两极均不汇聚 。长沟和短沟在近极面
438　 植　物　分　类　学　报 38 卷
表 1　五味子科花粉形态数据
Table 1　Data of pollen grains of the Schisandraceae
分类群
Taxon
极轴长度
Length of polar
axis(P)(μm)
最大直径
Greatest
diameter
(GD)(μm)
极轴与最大
直径之比
(P/GD)
凭证标本
Voucher
样品份数
Number
of
samples
图版
Plate
二色五味子
Schisandra
bicolor
11.2
(10.9～ 13.4)
21.9
(18.2～ 23.9) 0.51
浙江:西天目山 ,采集人 、号均不详
Zhejiang:Mt.West Tianmu ,
s.coll., s.n.(ECNV)
1 Ⅰ :1
北五味子
S.chinensis
19.4
(18.1～ 22.5)
28.1
(27.5～ 29.2)
0.68
(0.65～ 0.77)
辽宁:千山 ,朱有昌等 280(IBSC)
Liaoning:Mt.Qianshan ,
Y-C Zhu et al.280(IBSC)
5
Ⅱ:2,
3 ,4 ,
5 ,6
粉背五味子
S.glaucescens
16.3
(15.3～ 17.5)
26.7
(25.5～ 27.6)
0.61
(0.56～ 0.64)
湖北:巴东 ,孙成仁 597(SITC)
Hubei:Badong ,
C-R Sun 597(SITC)
14 　
大花五味子
S.grandiflora
15.2
(12.1～ 17.0)
27.1
(25.5～ 29.1) 0.56
西藏:波密至美东 ,孙航等
6145(KUN)
Xizang(Tibet):on the way
from Bomi to Medog ,
H.Sun et al.6145(KUN)
1
Ⅰ :
7 ,8
翅枝五味子
S.henryi
var.henryi
12.9
(12.0～ 13.5)
24.8
(21.2～ 27.1)
0.53
(0.50～ 0.57)
四川:宜宾,孙成仁 106(IBSC)
Sichuan:Yibin ,
C-R Sun 106(IBSC)
5 　
长梗五味子
S.henryi
var.longipes
15.9
(13.4～ 17.0)
26.4
(19.4～ 29.1) 0.60
湖北:利川 ,孙成仁 140(IBSC)
Hubei:Lichuan ,
C-R Sun 140(IBSC)
2 Ⅰ :9
边缘五味子
S.henryi
var.marginalis
15.2
(13.4～ 17.0)
25.9
(18.9～ 27.9) 0.59
浙江昌化贺贤育 23453(IBSC)
Zhejiang:Changhua ,
X-Y He 23453(IBSC)
1
云南五味子
S.henryi var.
yunnanensis
17.2
(16.7～ 18.0)
26.4
(25.5～ 27.9)
0.66
(0.65～ 0.66)
云南:特区大坝 , 钟补勤等
260(IBSC)
Yunnan:Daba ,Special District ,
P-C Tsoong et al.260(IBSC)
3 　
披针叶五味子
S.lancifolia
14.5
(14.0～ 15.2
26.5
(26.0～ 27.2)
0.55
(0.54～ 0.56)
四川:冕宁 , 孙成仁 727(SITC)
Sichuan:Mianning ,
C-R Sun 727(SITC)
5
Ⅲ:1,
2 ,3
小花五味子
S.micrantha
15.3
(14.3～ 16.1)
30.2
(28.8～ 31.2)
0.51
(0.47～ 0.54)
四川:泸定 ,王清泉 22502(IBSC)
Sichuan:Luding ,
Q-Q Wang 22502(IBSC)
3
Ⅲ:4,
5 ,6
滇川五味子
S.neglecta
13.3
(13.0～ 13.5)
24.6
(27.8～ 28.5) 0.54
云南:维西 ,孙成仁 ,
采集号不详(SITC)
Yunnan:Weixi ,
C ～ R Sun s.n.(SITC)
3
Ⅰ :12
Ⅱ:1,
2 ,3
重瓣五味子
S.plena
13.0
(7.3～ 18.2)
27.6
(24.3～ 30.4) 0.47
云南:景洪 , 孙成仁 31(IBSC)
Yunnan:Jinghong ,
C-R Sun 31(IBSC)
1 　
中间五味子
S.propinqua
var.intermedia
15.5
(14.5～ 16.1)
28.2
(27.8～ 28.5)
0.55
(0.51～ 0.57)
云南:潞西 ,
云大生物系 C36(YUNU)
Yunnan:Luxi , Dep.Bio.Yunnan
University C36(YUNU)
3 　
合蕊五味子
S.propinqua
var.propinqua
17.3
(17.1～ 17.4)
29.2
(29.0～ 29.4) 0.59
贵州:安龙 ,张志松等 5063(WUG)
Guizhou:Anlong ,
Z-S Zhang et al.5063(WUG)
2
Ⅱ:9,
10.11
铁箍散
S.propinqua
var.sinensis
16.5
(15.8～ 16.9)
29.5
(26.6～ 31.8)
0.56
(0.53～ 0.60)
云南:宾川 , 孙成仁 701(SITC)
Yunnan:Binchuan,
C-R Sun 701(SITC)
6 　
5 期 孙成仁:五味子科植物花粉形态及其系统学意义 439　
Table 1(Continued)　
分类群
Taxon
极轴长度
Length of polar
axis(P)(μm)
最大直径
Greatest
diameter
(GD)(μm)
极轴与最大
直径之比
(P/GD)
凭证标本
Voucher
样品份数
Number
of
samples
图版
Plate
毛叶五味子
S.pubescens
var.pubescens
14.4
(13.4～ 15.0)
26.2
(26.9～ 28.4)
0.56
(0.47～ 0.60)
重庆:南川 , 孙成仁 557(SITC)
Chongqing:Nanchuan ,
C-R Sun 557(SITC)
3 　
毛脉五味子
S.pubescens
var.pubinervis
14.0
(13.8～ 14.2)
22.2
(21.8～ 22.5)
0.63
(0.61～ 0.65)
四川:峨眉山 ,
药 75-1组 18(CDCM)
Sichuan:Mt.Emei , Group 75-1 ,
Dep.of Chengdu Traditional
Chinese Medicine 18(CDCM)
2
Ⅱ:
7 ,8
S.repanda 15.2(14.6～ 18.2)
28.8
(25.5～ 30.4) 0.53
Japan ,H.Ohashi
et al.22175(KUN) 1
Ⅱ:4,
5 ,6
红花五味子
S.rubriflora
22.4
(21.2～ 23.1)
28.8
(27.3～ 29.5)
0.78
(0.76～ 0.79)
四川:唐家河自然保护区 ,
孙成仁 260(SITC)
Sichuan:Tangjiahe Natural
Reserve ,C-R Sun 260(SITC)
5
Ⅲ:
11 ,12
淡花高山五味子
S.sphaerandra
f.pallida
18.2
(14.6～ 21.9)
28.3
(25.5～ 32.8) 0.64
云南:景东 , 许溯桂 4669(WUG)
Yunnan:Jingdong ,
S-G Xu 4669(WUG)
1 　
高山五味子
S.sphaerandra
f.sphaerandra
18.3
(16.6～ 19.5)
27.8
(26.1～ 29.0)
0.66
(0.64～ 0.67)
云南:丽江 , 孙成仁 703(SITC)
Yunnan:Lijiang ,
C-R Sun 703(SITC)
3
Ⅲ:
9 , 10
华中五味子
S.sphenan-
thera
15.4
(13.4～ 16.1)
24.5
(23.6～ 26.1)
0.62
(0.55～ 0.68)
陕西:安康 , 孙成仁 29(IBSC)
Shanxi:Ankang ,
C-R Sun 29(IBSC)
7 　
绿被五味子
S.viridis
13.0
(12.3～ 13.7)
21.1
(20.3～ 21.9)
0.62
(0.61～ 0.62)
广东:连南 , 黄立 60979(IBSC)
Guangdong:Liannan ,
L Huang 60979(IBSC)
2 　
马耳山五味子
S.wilsoniana
15.6
(14.2～ 16.5)
22.7
(20.8～ 24.5)
0.69
(0.67～ 0.70)
云南:鹤庆 , 孙成仁 683(SITC)
Yunnan:Heqing ,
C-R Sun 683(SITC)
4
Ⅲ:
7 ,8
黑老虎
Kadsura coccinea
17.5
(14.6～ 19.4)
31.2
(29.1～ 34.6) 0.56
云南:屏边 , 孙成仁 444(SITC)
Yunnan:Pingbian,
C-R Sun 444(SITC)
1 　
异形南五味子
K.heteroclita
16.2
(16.0～ 16.3)
27.3
(25.8～ 28.7)
0.60
(0.57～ 0.62)
云南:勐海 , 王启无 77282(IBSC)
Yunnan:Menghai ,
C-W Wang 77282(IBSC)
2 　
南五味子
K. longipeduncu-
lata
15.2
(13.4～ 17.0)
26.6
(24.3～ 29.1) 0.57
四川:宝兴 ,
川农实习队 5056(SAUF)
Sichuan:Baoxing , Fieldwork
Team of Sichuan Agricultural
College 5056(SAUF)
1
Ⅰ :10 ,
11
仁昌南五味子
K.renchangiana
15.8
(12.1～ 19.4)
26.4
(24.3～ 29.1) 0.60
广西:大苗山 , 陈少卿 14638(IBSC)
Guangxi:Mt.Damiaoshan ,
S-H Chun 14638(IBSC)
1 　
1.为节省篇幅,每个分类群受检花粉样品的凭证标本只列出 1份。
2.两个存疑种的孢粉学资料未列入表中。
1.In order to save space , only one voucher is li sted for each taxon.
2.Palynological data of the two insuff iciently known species are not listed.
的一端与近极的距离相等 (图版Ⅰ :4;图版 Ⅱ:3;图版Ⅲ:1)。具3沟的花粉 ,3沟在远极
440　 植　物　分　类　学　报 38 卷
面汇成3合沟(图版 Ⅰ :8)。这 3条沟的长度短于具 6沟花粉的 3长沟 ,以致在近极面几
乎看不到这3条沟(图版Ⅰ :7)。沟的分布格局除上述两类有规律的情形之外 , 还有多种
不规则的分布 ,如副合沟 , 8沟 ,5沟(Erdtman ,1952),2沟(Praglowski , 1976),以及只具一条
沟(图版Ⅲ:12)等。花粉的极轴长度(P)8.5 ～ 27.6 μm ,最大圆周直径(GD)8.5 ～ 40.1 μm ,
P/GD的比值 0.47 ～ 0.79(见表 1)。外壁为网状纹饰 ,网眼形状不规则 ,有近似多边形的 ,
也有其它形状。网脊的宽度和网眼的大小常随不同的种而不同。在同一种的不同居群
中 ,乃至在同一居群的不同个体中 ,也有一定的变异幅度 。在同一花粉粒上 ,近极面的网
眼通常大于远极面的网眼 。网脊是覆盖层及其下的小柱组成的连续结构。在某些花粉粒
中 ,可以看到散在的瘤状突起独立于网眼之中(图版Ⅱ:2 ,5),这是分散分布的没有覆盖层
的小柱 。大多数种的花粉 ,沟上都有沟膜 ,膜的中央有一条沿沟纵行的加厚条纹 ,长短沟
皆然。镜检已萌发的花粉上千粒 ,花粉管全部是从 3 长沟交汇处伸出 , 无一例外。与
Hayashi(1960)报道的情形一致 。
3　讨　论
3.1　五味子科花粉的极性
五味子科花粉的极性问题有过较长时期的争论。最早涉及五味子科花粉的学者
(Wodehouse ,1936;Erdtman ,1935)都认为 3长沟汇合的一极是近极 ,相对的空白极是远极 。
同时认为 3长沟与蕨类植物孢子的 3射缝同源 。但十余年后 , Erdtman(1952)改变了观
点 ,认为五味子科花粉的 3条长沟与蕨类孢子的3射缝不同源 ,具有“聚集性极”的面可能
是远极面 ,具空白极的一面可能是近极面。 Jalan &Kapil (1964)也对Wodehouse(1936)的
上述观点表示了不同见解 ,赞同 Erdtman(1952)的观点。Praglowski(1976)通过观察四分体
花粉 ,认为 3沟汇聚的一极就是远极 ,空白极是近极。但 Lieux(1980)在其著作中还称 3
长沟汇聚极为“假设的远极” 。本文作者观察到的情况(图版 Ⅰ:12)使人不得不怀疑 Pra-
glowski(1976)结论的普遍性 。看来Lieux(1980)的谨慎不是没有道理的。这一问题有待对
花粉的个体发育研究予以澄清 。只是为了叙述的方便 ,本文暂且采用 Praglowski(1976)的
观点 。
3.2　花粉类型划分问题
Praglowski(1976)根据花粉萌发沟的条数和外壁网眼的大小将五味子科花粉分为 4类
型的客观性与合理性值得怀疑 。采自北京的 S.chinensis(孙成仁 744)花粉中 ,确有最大
网眼长径超过 6μm的(图版Ⅰ :4),但这种情形并不普遍。也有相当数量(不少于观察样
品的半数)的花粉最大网眼长径小于 6 μm(图版Ⅰ :5)。而采自日本的同种花粉(T.Ya-
hara et al.7082)则情形大不相同 ,网眼小 , 网脊高(图版 Ⅰ:6)。采自中国内蒙古 、辽宁 、
河北等地以及采自朝鲜的同种花粉 ,其网眼的最大长径几乎没有超过 6μm 的。在前述大
于6 μm的网眼中 ,其周边网脊轮廓不清晰 ,极象是两个以上的网眼之间的网脊破碎断裂
而形成贯通的大网眼(图版Ⅰ :4)。这样形成的大网眼在S .grandiflora 中也能找到(图版
Ⅰ:7 , a)。作者观察到的情况是 S.grandiflora 的网眼平均大小明显大于 S .chinensis 。
Ikuse(1956)所测日本产的 S .chinensis的花粉网眼大小为4 ～ 5.5μm , 也明显与 Praglows-
ki所测结果不一致 , 倒是与本文报道的观察结果基本一致。网眼最长径大于 6 μm的除
5 期 孙成仁:五味子科植物花粉形态及其系统学意义 441　
S .grandiflora 之外 ,在 S.sphaerandra中也有(图版Ⅲ:10)。不仅在较原始的具 3沟的种
中有这类大网眼 ,在原多蕊组 sect.Pleiostema(Smith ,1947)具内向药的成员中也有(图版
Ⅲ:5)。此外 , Ikuse (1956)测量的 S.repanda(=S .nigra)的花粉网眼大小为 3 ～ 4.5
μm ,也与 Praglowski(1976)报道的 1 ～ 2.5μm不一致 。
综上所述 ,Praglowski(1976)的观察测量结果不具代表性和普遍性 ,因而他对五味子科
花粉类型的划分不具客观性 、合理性 ,在分类上亦不具可操作性 。本文作者的观察测量结
果不支持他的分型方案。
3.3　测量数据对比
本文报道的极轴长度(P)是 8.5 ～ 27.6 μm ,最大直径(GD)是 8.5 ～ 40.1 μm ,两组数
据的覆盖幅度均大于 Praglowski(1976)报道的数据(P:12 ～ 22μm ,GD:24 ～ 32 μm)。这可
能是因为本文数据是每份样品测量 20粒花粉得出的 ,而 Praglowski 只测量了 10粒花粉 。
测量的花粉数多一倍 ,数据幅度自然会大一些 。但这对平均值的影响并不大 ,从 GD的对
比中可以证实。
在本文和 Praglowski(1976)都报道的 16 个种(变种)中 ,有 12个种(变种)的GD平均
值是基本相同的 。有明显差别的是 P值 ,从而影响到 P/GD 值。16 个种中 , 只有 5个种
的P/GD值相同或基本相同 ,其余 11种有明显差距 。这与测量的花粉粒数基本无关 , 而
可能是测量计数方式上的差异 。除 K .longipedunculata 之外 , 本文和 Praglowski(1976)报
道的GD值普遍比 Erdtman(1935)报道的几个种的 E值(相当于本文中的 GD值)大;但与
他1952年报道的另外几个种的数据比较 ,则没有发现明显差异 。很可能是因为他在 30年
代处理花粉的方法与 50年代不同。Lieux (1980)报道 S .glabra 的极轴长度(P)约为 15
μm ,赤道轴(E ,相当于本文中的 GD)为 27.5 ～ 30.5μm 。由此得出的 P/GD值略小于 0.5 ,
与其文字描述“超扁球形”(peroblate)吻合 。本文作者所测的与该种分在同一个组 sect.
Schisandra(Smith ,1947)的另外两名成员 S .bicolor 和 S.repanda 的 P/GD值分别为 0.51
和0.53 ,与他报道的数据非常接近。
无论在光镜下还是在扫描电镜下观察 ,视野中看到的花粉粒大部分是极面观 ,而且多
为远极面向上。即使在甘油胶中悬浮着的情况下依然如此 。这与某些早期学者观察到的
情况相同(王伏雄等译 ,1956), 表明该科花粉在水平面上停留时最稳定的状态就是远极
面向上 ,近极面向下 ,而侧立的体位是最不稳定的状态 。大多数种能看到侧面观的花粉粒
数不到同一视野中所能看到的花粉总数的 1/10。在扫描电镜下拍摄到的很罕见的侧面
观 ,都是有其它花粉粒在旁边支撑 ,才使这少量花粉能稳定侧立(图版 Ⅲ:6 , 11)。上述现
象从一个角度表明该科多数种花粉偏扁 ,超扁球形和接近超扁球形的花粉占有相当大的
比例 ,难怪有的学者把它们比作“大圆面包”(王伏雄等译 ,1956)。因此 ,多数种花粉的 P/
GD值偏小是顺理成章的 。
3.4　萌发沟数目的系统学意义
单从萌发沟的数目看 , 五味子科花粉只有两个类型 , 3沟型和 6沟型 。Schisandra 中
只有S.grandiflora , S.rubriflora , S .sphaerandra 等少数几个种具3沟花粉 ,其余种都具 6
沟花粉 , Kadsura 中全是 6沟花粉。这一特征在属的划分上没有任何鉴别价值。但在
Schisandra的属下等级的划分上却有重要意义。具 3沟花粉的几个种 ,其雄蕊和心皮数均
442　 植　物　分　类　学　报 38 卷
居全属之冠 ,且雄蕊群的构造特点有别于原多蕊组 sect.Pleiostema(Smith 1947)内其它成
员。具3沟型花粉这一特征为把这几个种从原多蕊组中分出 、独立为一个新的属下阶元
(刘玉壶 , 1995)提供了强有力的支持 。但我们没有发现任何支持原球蕊组 sect.
Sphaerostema(Smith 1947)分为两个属下阶元(刘玉壶 1995)的孢粉学证据。
该科花粉的萌发沟数目及分布格局除上述两大类型外 ,还发现有多起特殊情形 ,如前
文已述及的 8沟 、5沟 、副合沟 、2沟或 1条弯曲的沟。但这些类型的花粉极少 ,出现频率
极低 ,说明它们可能是异常发育的结果。但要强调说明:该科花粉虽有上述变态 ,但迄今
尚未发现 3沟型和 6沟型出现在同一种中。S .grandiflora 的花粉是 3沟型(Praglowski ,
1976;Walker ,1974;Erdtman ,1952),再次得到本文证实 ,不可能是 6沟型 。 Jalan &Kapil
(1964)报道该种花粉是 6沟型 , 可能是把材料弄错了的缘故 ,而不可能是“变异”。
3.5　网眼特征的系统学意义
我们不支持 Praglowski(1976)对五味子科花粉以网眼大小来划分类型 ,但这并不等于
反对运用网眼的特征进行系统演化关系分析 。作者在观察过程中发现 , 从形态学角度看
比较原始的种 , 如 S.grandiflora , S.rubriflora , S .sphaerandra 等 ,其花粉粒的纹饰较粗犷
———网眼大 ,网脊宽;而较进化的种 ,如 S .bicolor , S .repanda 等 ,纹饰较细腻 ———网眼
小 ,网脊窄。原多蕊组中具 6沟的 10余个种 ,网眼的大小和网脊的宽度大都在上述两者
之间 。S.chinensis比较特别 ,网眼偏大 ,与 S .grandiflora等种接近 ,但网脊的宽度却没有
后者宽 ,在扫描电镜下 ,在外层网纹之下 ,隐约可见一些不规则的纹饰与外层网纹相间 ,且
外层网脊往往发育不健全 ,常有断裂破碎现象 。此类情形在近极面较为多见(图版Ⅰ :4),
其3合沟的宽度变化较大 ,从1 μm到 3 μm以上 ,沟膜表面有多数横行褶皱(图版 Ⅰ :2)。
但情况并不都如此 ,产地不同的同种个体 ,花粉纹饰差异较大(比较图版 Ⅰ :4.5 , 6)。综
上所述可以看出 ,五味子科花的形态结构演化水平与花粉外壁的网眼形态特征有一定相
关性。但如果仅仅凭迄今为止所检查过的有限材料就匆匆得出量化的相关性结论 ,似乎
为时过早 。
3.6　花粉形态在推测 Schisandra 和 Kadsura 两属演化关系上的意义
孢粉学资料虽然未能为该科属级类群的划分提供有价值的证据 ,但在揭示属间演化
关系方面有着不可低估的价值 。6沟花粉比 3 沟花粉进化 ,已得到孢粉学界公认 。外壁
网纹由粗到细的演化趋势也已在 Schisandra 的绝大多数种的花粉观察分析中显示得相当
清楚 。3沟型花粉仅存在于 Schisandra 中 , 而未见于 Kadsura 中 , 而且后一属的花粉网纹
大多细腻 , 没有发现像 S .grandiflora 或 S .chinensis 所具有的那样粗大的网眼 。我们完
全有理由认为 ,从花粉的总体演化水平上看 ,Kadsura 比 Schisandra 进化。因此不支持刘
玉壶(1995)和 Saunders(1997)认为 Kadsura 比 Schisandra 原始的观点。从孢粉学证据看 ,
它们可能是源于同一祖先 、沿两条不同的演化路线平行演化的两个近缘类群。
3.7　五味子科花粉的起源及其系统学意义展望
关于五味子科的花粉起源于具远极单沟的花粉 ,如现存的大多数温特雷科(Winter-
aceae)植物的花粉的假设(Doyle et al., 1990),其思路与 Erdtman(1935)早已提出的假设
相比并无多少新意。然而 ,要证明这一假设却并不容易 ,因为这不仅需要更多的化石花粉
证据 ,而且需要对温特雷科 、木兰科 、八角科和五味子科 ,甚至更多的近缘类群的花粉发育
5 期 孙成仁:五味子科植物花粉形态及其系统学意义 443　
全过程进行连续追踪观察 。后一项研究工作的手段已经具备 ,最大的困难在于如何收集
足够量的 、具有代表性的花粉样本 。
五味子科花粉形态是迄今为止未曾在被子植物任何别的类群中遇到过的 ,是独一无
二的(Praglowski ,1976;Jalan &Kapil ,1964;Erdtman ,1952)。这种花粉式样不是花粉演化路
线上的原始类型 ,而是演化程度很高的进化类型(Jalan &kapil ,1964;Wodehouse ,1936),这
一事实似乎与迄今为止所有的被子植物分类系统给五味子科安置的系统位置不太和谐 。
作者希望这能引出对五味子科花粉更深入的研究并有更重大理论价值的发现。
参 考 文 献
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图版说明　Explanation of plates
图版Ⅰ 　1.二色五味子 , 示远极面 , ×2100。2-6.五味子　 2-3.示远极面 , 4-6.示近极面 , 2 , 4-
6.×2100;3.×6000。7-8.大花五味子×2100　7.近极面 , 8.远极面。9.长梗五味子 , 侧面观 , ×
2100。10-11.南五味子 , 远极面　10.×1850;11.×5000。12.滇藏五味子 , 四分体 , ×1000。
图版Ⅱ　 1-3.滇藏五味子　1 , 2.远极面;3.近极面;1 , 3.×2100 , 2.×6000。4-6.S.repanda　4 , 5.
远极面 , 6.侧面观 , 4 , 6.×2100 , 5.×6000。7 , 8.毛脉五味子 ,示远极面　7.×2100 , 8.×6000。9-11.合
蕊五味子　9.近极面;10 , 11.远极面;9 , 10.×2100;11.×6000。
444　 植　物　分　类　学　报 38 卷
图版Ⅲ　1-3.披针叶五味子　 1.近极面;2 , 3.远极面;1 , 2.×2100;3.×6000。 4-6.小花五味子×
2100　4.远极面;5.近极面;6.侧面观;7 , 8.鹤庆五味子×2100　7.远极面;8.近极面;9 , 10.高山五味
子 , ×2100　9.远极面;10.近极面。 11 , 12.红花五味子×2100　11.侧面观;12.示异常发育的具一条
弯沟的花粉。
Plate Ⅰ 　1.S .bicolor , distal , × 2100;2～ 6 , S.chinensis;2 , 3.distal;4 ～ 6 , proximal;2 , 4 ～ 6.×2100;
3.× 6000;7～ 8.S.grandiflora , × 2100;7.proximal;8.distal;9.S .henryi var.longipes , lateral view , ×
2100;10 ～ 11.K.longipedunculata , distal;10.×1850;11.× 5000;12.S.neglecta , tetrads , ×1000.
Plate Ⅱ　1 ～ 3.S .neglecta;1.distal , ×2100;2.distal , × 6000;3.proximal , × 2100;4～ 6.S .repan-
da ;4.distal , × 2100;5.distal , ×6000;6.lateral view , × 2100;7 , 8.S.pubescens var.pubinervis , 7.dis-
tal , × 2100;8.distal , ×6000;9～ 11.S .propinqua var.propinqua;9.proximal , ×2100;10.distal , × 2100;
11.distal , × 6000.
Plate Ⅲ　1 ～ 3.S.lancifolia;1.proximal , × 2100;2.distal , × 2100;3.distal , × 6000;4 ～ 6.S .mi-
crantha , ×2100;4.distal;5.proximal;6.lateral view;7 , 8.S .wilsoniana , ×2100;7.distal;8.proximal;
9 , 10.S.sphaerandra f.sphaerandra , ×2100;9.distal;10.proximal;11 , 12.S.rubriflora , ×2100;11.later-
al view;12.monocolpate , but the colpus curved. (责任编辑 汪桂芳)
关于论文中附图的制作
论文中的图稿是科技论文的重要组成部分 , 严格图稿质量是保证刊物质量的重要条件之一 , 因此
各刊物对图稿有严格要求。在此 , 对图稿的制作要求提出如下初浅的看法 , 仅供参考。
(一)图版(指照片图版)　涉及细胞学 、孢粉学 、形态学 、解剖学 、胚胎学等方面学术论文的水平高
低 , 往往与图版的优劣关系极大 , 所以要重视图版的制作。
(1)制作图版 , 要求图像清晰 , 层次分明 , 反差适中 ,显示的要点明确。显微照片和电子显微照片
一般需注明其倍数。制作黑白图版不宜用彩色照片 ,否则效果差。(2)图版的拼贴要求严格 , 可贴在稍
厚的白纸上(切勿贴在硬纸板上);拼贴要整齐 、美观 、注意顺序 , 图版中照片的布局要匀称 、紧凑。如为
方块形 , 要求四角为直角 , 边直;整个图版的要求亦同。图版的版心以宽 14 cm×19 cm 为限。(3)新植
物等的外形图最好用精绘墨线图。如果用照片 , 最好加上区别点的特写镜头照片;如果区别点用的是墨
线图 , 也应制成照片再拼贴一起 , 才便于制版。为节省版面 , 单个新种最好不用照片图版。
(二)墨线图　文中插图一般以墨线图效果较好 , 照片效果较差。
(1)墨线图应绘制在硫酸纸或洁白纸上。绘图要求准确 、墨线要黑 、线条要光滑而匀。(2)构图要
求既讲究科学性又讲究艺术性。在此前提下 , 为节省版面 、便于排版 、排出的版面美观 , 构图尽可能做
到宽大于高。(3)图不宜过大 , 以不超过 16 开为好 , 以免损坏。(4)构图还应注意线条 、点等的疏密。
一般来说 , 图大 , 其线条 、点可稍粗 、稍密;图小 , 其线条应稍细 、稍稀:否则会出现不清晰 、一片黑或丢
失 、断线现象。例如:原图 24 cm(宽)×16 cm(高), 按5/ 10缩制后 , 成为12 cm 宽×8 cm高的图。原图面
积为384 cm2大小 , 缩制后面积为 96 cm2。如果原图中有100个点 , 是在 384 cm2中 , 缩制后 100 个点则
是在 96 cm2中 , 其效果可想而知了。所以 , 细微结构的图 , 线条不宜粗而密。(5)坐标图需注意坐标的
XY轴线要稍细 , 其中图象部分线条要稍粗 , 约 1/ 2 , 否则会宣宾夺主。
(三)地图
文中内容 , 原则上能用文字简炼表达清楚的尽量不用地图 , 地图绘制要准确无误 , 要求同墨线图。
(1)世界地图只要画海岸线 、河流 、湖泊 、经纬度等自然地理标志 , 最好不画国界。(2)中国地图 ,
以用最新版本的地理底图为佳。大小以 32开的小地图为好。这种小地图按 9/10 缩制后 , 其图例清晰 ,
又省版面。地图中图例的涵义可用 1 , 2 , 3 , …为代号在图注中注明 1 , 2 , 3 , …的涵义即可。(3)为节省版
面 , 可在同一地图上用不同图例表示不同内容。(4)地理底图可到当地测绘局或地图出版社购买。
以上图版 、墨线图和地图上面的文字 、外文符号 、数码 、箭头及地图国界标注应清楚 、准确 , 尤其国
界的描绘有极严的要求。为便于检查 , 所有的图最好提供复制件。
(汪桂芳提供)　　
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