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A new synonym of Persicaria chinensis (L.)H. Gross (Polygonaceae)and its systematic position

火炭母的一个新异名及其系统位置初探



全 文 :广 西 植 物 Guihaia Sept.2013,33 (5):599-604       http://journal.gxzw.gxib.cn 
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2013.05.004
宋柱秋,李波,许东先,等.火炭母的一个新异名及其系统位置初探 [J].广西植物,2013,33 (5):599-604
Song ZQ,Li B,Xu DX,et al.A new synonym of Persicaria chinensis (L.)H.Gross (Polygonaceae)and its systematic position [J].
Guihaia,2013,
33 (5):599-604
火炭母的一个新异名及其系统位置初探
宋柱秋1,李 波2,3,许东先2,3,李世晋2*
(1.广西壮族自治区自然博物馆,南宁530012;2.中国科学院华南植物园,广州510650;
3.中国科学院研究生院,北京100049)
摘 要:该文将铺地火炭母 (Polygonum chinense L.var.procumbens Z.E.Zhao et J.R.Zhao)处理为火炭母原
变种 (Persicaria chinensis var.chinensis)的异名,并讨论了火炭母在命名上的问题,及其系统学位置。
关键词:蓼属;铺地火炭母;春蓼属;火炭母;蓼科;新异名
中图分类号:Q949.744  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2013)05-0599-06
A new synonym of Persicaria chinensis(L.)H.Gross
(Polygonaceae)and its systematic position
SONG Zhu-Qiu1,LI Bo2,3,XU Dong-Xian2,3,LI Shi-Jin2*
(1.Natural History Museum of Guangxi Zhuang Autonomous Region,Nanning 530012,China;2.South
China Botanical Garden,the Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China;3.Graduate
University of the Chinese Academy of Sciences,Beijing 100039,China)
Abstract:Polygonum chinense L.var.procumbens Z.E.Zhao et J.R.Zhao is reduced as a new synonym of
Persicaria chinensis(L.)H.Gross var.chinensis.The nomenclatural problems and the systematic position
of the species are discussed.
Key words:Polygonum;Polygonum chinense var.procumbens;Persicaria;Persicaria chinensis;Polygo-
naceae;new synonym
    火 炭 母 (Polygonum chinense L. =
Persicaria chinensis(L.)H.Gross)是瑞典博物
学家Linnaeus(1753)根据采自中国和印度的标
本发表的。两百多年里,由于该种的部分性状变异
较大、某些性状十分特殊、分布较广等原因,发表
过的种或种下名称多达30个 (Steward,1930;李
安仁,1998)。刘艳玲等 (2007)根据采自我国海
南岛的标本发表了火炭母的一个新变种,即铺地火
炭母 (Polygonum chinense L.var.procumbens
Z.E.Zhao et J.R.Zhao),依据的特征是茎匍匐
和叶具大斑点。我们通过查阅文献和标本,以及进
行野外调查,发现火炭母原变种的茎生长习性和叶
具斑点这2个性状均有较大变异,均不能作为新变
种成立的依据。因此,本文将铺地火炭母归并到火
炭母原变种,并详细介绍和讨论了火炭母在命名上
的问题及其系统学位置。
1 铺地火炭母的归并
火炭母为多年生草本,或茎基部稍木质化的半
灌木,无刺;叶形变化极大,卵形、卵状长圆形、
收稿日期:2012-12-20  修回日期:2013-03-27
基金项目:国家自然科学基金 (31070176,31270248)
作者简介:宋柱秋 (1985-),男,湖南耒阳人,硕士,从事植物分类学研究,(E-mail)songzhuqiu@126.com。
*通讯作者:李世晋,副研究员,从事植物经典分类、传粉生物学研究,(E-mail)lisj@scib.ac.cn。
宽卵形或披针形等,顶端常为短渐尖,基部常近平
截而下延,托叶鞘顶端偏斜;花序头状,花两性,
花被片5,雄蕊8,花丝基部不扩大,花柱3,柱
头头状;瘦果卵状三棱形,包藏在宿存且增大呈肉
质的花被内。该种最易识别且十分特殊的特征是,花被
片在果时会增大呈肉质,包裹着瘦果 (图1:A)。无果
的植株或标本,可以通过头状花序、花部性状、及顶端
偏斜的托叶鞘识别;无果又无花的植株或标本,则可以
依据体态、叶形、以及托叶鞘等大致识别。
铺地火炭母发表时被认为与火炭母相比较,其
主要特征是茎匍匐,叶具大斑点 (刘艳玲等,
2007)。事实上,火炭母的茎变异较大,被不同的
研究者描述为不同的形态,如茎呈之字形 (Caulis
flexuosus)(Linnaeus,1753);茎柔弱,直立或半
攀缘状,二叉分枝 (A weak,erect or half-climb-
ing, dichotomously  branched  perennial )
(Bentham,1861);匍匐于地面生长但端部向上的
灌木 (A glabrous,pubescent or glandular-hairy
decumbent shrub)(Steward,1930);直立或半攀
援状,高可达1m,茎蜿蜒状 (侯宽昭,1956;侯
宽昭等,1964);茎基部匍匐,节上生不定根,上
部直立或半攀援状 (方云亿等,1992);多年生的
上升草本 (perennial ascending herb) (Kuo et
al.,1996);根状茎粗壮,茎直立,高70~100
cm (李安仁,1983,1998)等等。这些描述在一
定程度上都有其正确性,反映了火炭母茎生长习性
的变异性。由于植物分类学研究有时候仅仅是在标
本室标本的基础上进行的,有些研究者并没有开展
野外的调查,或是调查的不够,导致有些性状把握
的不够全面,这也是植物分类学具有历史延续性的
原因之一,同时也是植物类群需要不断修订的原因
之一。为此我们在查阅文献和标本室标本的基础
上,对我国华南一些地区的火炭母开展了野外调
查。调查显示,火炭母的茎可分为地下根状茎和地
上茎:根状茎粗壮 (图1:B),横卧地下;地上茎
则有各种形态,或者全部匍匐 (图1:C),或者仅
基部匍匐而上部上升 (图1:D),或者完全直立
(图1:E),或者倚靠在其他植物上而呈半攀援状
或攀援状 (图1:F)。火炭母地上茎常呈现之字
形,匍匐时常呈蜿蜒状,并且有时候茎节上会生出
不定根,在枯枝落叶等的覆盖下可能慢慢形成根状
茎。另外,我们也发现,火炭母的茎也会随所处的
环境而表现出一定的规律性,例如在开阔而周围没
有什么矮小植物的环境中,火炭母通常会匍匐生
长,这样既能满足阳光的需求又能通过节上生不定
根补充更多的水分;而在周围有较多矮小植物共同
相处时,火炭母通常会上升或直立生长,甚至呈攀
援状,也许是争夺阳光而发生适应性进化的结果。
需要注意的是,火炭母有时候仅具有地上茎而无根
状茎,而生长多年的火炭母则通常同时具有根状茎
和地上茎。因此,茎匍匐只是火炭母茎的生长方式
之一,在火炭母的正常变异范围之内,因而不能作
为新变种铺地火炭母成立的依据。
“叶具大斑点”也不能作为铺地火炭母成立为新变种
的依据,因为火炭母原变种叶上大斑点从无到有、从小
到大逐渐变化,是一个较为连续的性状 (图1:G)。叶
上有无斑点与茎直立或匍匐并无关联,直立或匍匐茎上
的叶子均出现有或无斑点的情况。其实,火炭母叶上常
常有大斑点 (常为紫黑色的倒 “V”形)这个性状 (侯宽
昭,1956;侯宽昭等,1964;吴家荣,1982;王育生,
1991;高蕴璋,2000)。我们也查看了火炭母原变种的模
式标本,其叶上仍清晰可见大斑点 (图2)。另外,我们
也没发现铺地火炭母有其它的性状,能与原变种稳定地
相区分。因此,我们将铺地火炭母归并到火炭母原变种。
2 分类学处理
火炭母 Persicaria chinensis(L.)H.Gross in
Bot.Jahrb.Syst.49:269.1913.———Polygonum
chinense L.Sp.Pl.1:363.1753;Meisn.in Pl.
Asiat.Rar.:60.1832;Benth.in Fl.Hongk.289.
1861;Stew.in Contr.Gray Herb.88:70.1930;
A.J.Li in Fl.Reipubl.Popularis Sin.25 (1):55.
1998.———Ampelygonum chinense (L.)Lindl.in
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Cephalophilon chinense (L.)Grabovsk.in Konsp.
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China. Herb. Linn. No. 510.30 (LINN!,
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Mascareignes 146:10.1994).
Polygonum chinense L.var.procumbens Z.
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Hainan (海南),Wenchang City (文昌市),Wen-
chang County (文昌镇),2005-10-29,alt 60m,
J.R.Zhao(赵家荣)9664 (Type,HIB)。
分布于我国陕西南部、甘肃南部、华东、华中、
华南、西南。印度,印度尼西亚,马来西亚,菲律宾,不
006 广 西 植 物                  33卷
图1 火炭母 A.瘦果包藏于增大的肉质的花被内;B.根状茎;C.匍匐的地上茎;D.地上茎基部匍匐生根,上部上升;E.直立的地上
茎;F.攀援状的地上茎;G.叶上大斑点的变化。
Fig.1 Persicaria chinensis(L.)H.Gross A.Achenes included in accrescent and fleshy perianth;B.A rhizome;C.Procumbent stems;
D.Decumbent stems;E.A erect stem;F.Climbing stems;G.varieties of leaf spots.
1065期          宋柱秋等:火炭母的一个新异名及其系统位置初探
图2 火炭母原变种的后选模式 (Herb.Linn.No.510.30,LINN) A.整体;B.局部放大。
Fig.2 Lectotype of Persicaria chinensis(L.)H.Gross var.chinensis (Herb.Linn.No.510.30,LINN) A.Whole speci-
men;B.A magnifying part.
丹,尼泊尔,锡金,缅甸,泰国,越南,日本等国
也有分布。
3 火炭母的系统学位置
广义蓼属 (Polygonum sensulato)是蓼科
(Polygonaceae)中最大的属,全世界约有300种
(Kuo et al.,1996;Hsu et al.,2004)。传统上火
炭母归属于广义蓼属头状蓼组 (Polygonumsect.
Cephalophilon) (Steward,1930;李安仁,1998;
Li et al.,2003)。头状蓼组是瑞士蓼科专家
Meisner(1832)建立的,当时共记载了10个种,
并依据花序类型和托叶鞘形态分为2类,即双生式
头状花序类 (Didymocephalon) (头状花序常双
生,稀单生,托叶鞘顶端截形)和伞房式头状花序
类 (Corymbocephalon) (头状花序排列紧密,花
序梗近二歧分支,呈伞房花序状,伞房花序再聚成
近圆锥状,托叶鞘顶端偏斜),后者仅包括火炭母
1种,说明火炭母有其特殊性。
火炭母也曾作为海葡萄属 (Coccoloba)的成
员,即C.indica Wight ex Meisn. (Meisner,
1832)或 C.crispate Buch.-Ham.ex Roxb.
(Hook,1890),此两名称后来均被处理为火炭母
的异名 (Steward,1930)。海葡萄属是蓼科中分布
在美洲的一个属,因其瘦果外面包裹着肉质多汁的
花被类似葡萄而得名。海葡萄属植物均为木本、花
为功能性的雌雄异花 (雄花中雌蕊退化,雌花中雄
蕊退化)、花丝基部扩大并联合成环、以及仅分布
在美洲,火炭母与其显著不同。但火炭母与海葡萄
属一 样 具 有 类 似 葡 萄 的 果 实。因 此,Lindley
(1838)以这种类型的果实和一些花部特征 (如花
萼5裂、雄蕊8,柱头3等)为主要特征,以火炭
母为模式种建立了一个新属,即 Ampelygonum
Lindl.,并建立新组合A.chinense (L.)Lindl.。
之后有研究者在该属下组合了几个其他的名称,比
如Roberty & Vautier(1964)将杠板归 (Polyg-
onum perfoliatum)和绢毛蓼 (P.molle)分别组
合为A.perfoliatum 和A.molle。虽然这2个种
与火炭母一样,瘦果包藏于宿存的肉质花被内,但
这个性状在这些类群中很可能是趋同进化的结果,
206 广 西 植 物                  33卷
书而非同源性状,因为它们在分子系统发育树中并未
聚在一起 (Kim & Donoghue,2008;许崇梅等,
2009;向红等,2010;赵大鹏等,2012),而在形态性
状分析上它们属于广义蓼属中的不同组或不同属
(Steward,1930;李安仁,1998;Hong et al.,1998;
Ronse et al.,2000;Li et al.,2003)。正因为如此,
Ampelygonum并没有被广泛接受。
Spach (1841)直接将头状蓼组提 升 为 属
Cephalophilon (Meisn.)Spach,当时他在该属
下未组合任何种名;Tzvelev (1987,1989)建立
3个新组合;Grabovskaja (1996)组合了3个名
称,其中包括火炭母;Qaiser & Perveen (2011)
又新组合了3个名称。然而,Spach将头状蓼组提
升为属时,已明确包括了上述 Meisner在头状蓼组
下建立的双生式头状花序类和伞房式头状花序类,
因此 包 括 了 火 炭 母,也 就 是 说 Cephalophilon
(Meisn.)Spach (1841)在发表时即包含了Am-
pelygonumLindl.(1838)的模式。根据 《国际植
物命 名 法 规》中 相 关 规 定 (McNeil et al.,
2006),Cephalophilon 是Ampelygonum 的多余
名称 (规则52.1)。另外,有学者认为这两个属
名是同物异名 (Galasso et al.,2009),根据 《国
际植物命名法规》中优先权的规定 (规则11.2):
“名称的优先权仅限于其被发表的等级”,那么相对
Cephalophilon (Meisn.)Spach(1841)而言,Ampe-
lygonumLindl. (1838)具有优先权而应予采用。因
此,基于上述2个原因,假如头状蓼组要作为一个含
有火炭母的独立的属,那么AmpelygonumLindl.才
是该属的正确名称,而非 Qaiser &Perveen (2011)
等认为的Cephalophilon (Meisn.)Spach。
Gross(1913)将火炭母转移到春蓼属 (Per-
sicaria),构 成 新 组 合 P.chinensis (L.)H.
Gross。春蓼属是从广义蓼属中分离出来的一个属,
目前已得到花外部形态与微形态、果实外部形态与
微形态、果实解剖特征、花粉微形态、叶柄与茎解
剖学等证据的支持 (Hedberg,1946;Haraldson,
1978;Ronse Decraene & Akeroyd,1988;Hong
et al.,1998;Ronse Decraene et al.,2000)。最
近的分子系统学证据也表明,广义的蓼属不是一个
单系类群,应划分为更多更自然的类群;春蓼属是
单系类群,属下应包括春蓼组 (Persicaria sect.
Persicaria)、刺蓼组 (Persicaria sect.Echino-
caulon)、金线草组 (Persicaria sect.Tovara),
以及头状蓼组 (Persicaria sect.Cephalophilon)
4个组 (Kim & Donoghue,2008;赵大鹏等,
2012)。春 蓼 属 的 这 个 界 限 范 围 与 Haraldson
(1978)根据茎解剖学对春蓼属的划分相一致。其
中排除部分种 [比如蓝药蓼 (Polygonum cyanan-
drum)、细茎蓼 (P.filicaule)、小叶蓼 (P.
delicatulum)等]之后的头状蓼组也是单系类群
(赵大鹏等,2012)。然而,也有学者认为春蓼属下
的4个组均应提升为属,特别是形态特殊的金钱草
组。不过,在正式处理之前应当作更加广泛的取样
以便获取更多的证据最为妥当。
综上所述,虽然国内绝大多数的文献将火炭母置
于广义蓼属中,但从目前的证据来看,火炭母无疑应
置于春蓼属下的头状蓼组 (Persicaria sect.Cephalo-
philon)中。假如将来的证据足以支持头状蓼组从春蓼
属中独立成属的话,那么AmpelygonumLindl.将是最
早的合法属名,不过,该属的特征应加以修正,而A.
chinense(L.)Lindl.则是火炭母对应的正确名称。
在春蓼属头状蓼组内,火炭母的近缘种是头花蓼
(Persicaria capitata)。叶表皮微形态研究表明,
此2种与平卧蓼 (P.strindbergi)的下表皮细胞形
状均为多边形,垂周壁为弓形,而该组内其余种的下
表皮均为无规则形,垂周壁为波状或深波状。基于
ITS、trnL-F和rbcL序列的分子系统学研究也表明,
此3种关系最近,其中火炭母和头花蓼聚在一起,具
有最近的亲缘关系 (赵大鹏等,2012)。虽然火炭母
与头花蓼非常相似,但前者可以通过花被在果时增大
为肉质,托叶鞘顶端偏斜,而容易与后者相区别。
致谢 The Linnean Society在英特网上提供
了火炭母的后选模式标本 (LINN Herb.Linn.
No. 510. 30,http://www.linnean-online.
org/5727/)。
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